Ботаника: циклы растений - 27 линия

Половое размножение

Половое размножение происходит с образованием половых клеток — гамет — и последующим оплодотворением. Пыльцевое зерно у цветковых растений представляет собой сильно редуцированный мужской гаметофит, содержащий две клетки: вегетативную и генеративную. Генеративная клетка после созревания пыльцевого зерна делится на две мужские половые клетки — спермия. Особенностью спермиев цветковых и голосеменных растений является их неспособность к активному передвижению.

Женские половые клетки растений — яйцеклетки — формируются внутри семязачатков. Семязачаток — это многоклеточное образование семенных растений, из которого затем сформируется семя. Он покрыт плотными покровами — интегументом — со специальным отверстием — пыльцевходом, или микропиле. В семязачатке формируется редуцированный женский гаметофит — зародышевый мешок, образованный шестью гаплоидными (яйцеклеткой, синергидами и антиподами) и одной диплоидной (центральной) клетками. Прямо у пыльцевхода обычно лежат яйцеклетка и сопровождающие ее две синергиды. Функция синергид состоит в том, чтобы выделять химические вещества, на которые ориентируется прорастающая пыльцевая трубка. На противоположном полюсе зародышевого мешка располагаются три антипода, тогда как центральная клетка находится посередине клетки.

Опыление

Оплодотворению у цветковых растений предшествует опыление — процесс переноса пыльцы с пыльников на рыльце пестика. При всем разнообразии видов опыления можно выделить два основных его типа: самоопыление и перекрестное опыление. При самоопылении пыльца попадает с тычинки на рыльце пестика в пределах одного цветка (фиалка, ячмень, арахис, овес, просо и др.). Самоопыление может происходить как в открытых цветках, так и в закрытых. Оно имеет важное биологическое значение, поскольку в таком случае оплодотворение гарантировано, и, к тому же, формируются генетически однородные популяции растений, которые могут успешно расселяться. Самоопыление широко используется в селекции культурных растений. Однако самоопыление часто ограничивает приспособляемость растений к условиям окружающей среды и поэтому не способствует процветанию вида. В связи с этим у многих растений существуют препятствия для самоопыления, которые заключаются в разновременности созревания тычинок и пестиков, их различной длине и наличии механизмов самонесовместимости, когда собственная пыльца не прорастает на рыльце пестика. Однако самым надежным механизмом ограничения самоопыления является двудомность.

При перекрестном опылении новый организм обогащается наследственной информацией отцовского организма, что, безусловно, благоприятно сказывается на его приспособляемости к условиям окружающей среды. Перекрестное опыление может осуществляться как с помощью факторов неживой природы, так и живыми организмами.

Перенос пыльцы происходит при помощи ветра (анемогамия, анемофилия) и воды (гидрогамия, гидрофилия). Ветроопыляемых растений среди покрытосеменных немало. Ветром опыляются почти все злаки, осоковые, сережкоцветные и др. У ветроопыляемых растений цветки небольшие, с невзрачным околоцветником или голые, пыльники и рыльца пестика часто свешиваются из цветка, образуют большое количество легкой и сухой пыльцы, которая переносится на расстояние до 5 км. Так, в одной сережке орешника может быть около 4 млн пылинок, а в соцветии кукурузы — еще больше. Многие ветроопыляемые растения цветут вообще до появления листьев, как, например, береза и орешник. Гидрофилия в основном присуща растениям, целиком погруженным в воду (роголистник, стрелолист и др.). Их цветки имеют длинные нитевидные пыльники, а их пыльца лишена оболочки, защищающей от высыхания.

Опыление при помощи животных в основном производится муравьями (мирмекофилия, мирмекогамия), другими насекомыми (энтомофилия, энтомогамия), птицами (орнитофилия, орнитогамия) и т. д. Однако в основном пыльцу переносят все же насекомые (до 70 % покрытосеменных растений). Отличительным признаком цветков, опыляемых насекомыми и птицами, являются ярко окрашенные околоцветники, благодаря которым они еще издали заметны для опылителей, но и зачастую выделяют нектар, привлекающий их. У многих растений этой группы цветки собраны в соцветия. Приспособление к опылению насекомыми зашло у многих растений настолько далеко, что они не способны даже плодоносить без опыления. Например, в Австралии, куда завезли клевер, не было таких насекомых, которые могли бы опылять его, и только завоз шмелей из Европы способствовал выращиванию этой культуры. Пчелы превращают собранный нектар в запасное вещество — мед, который используется в качестве лечебного средства. Чтобы собрать 1 г меда, пчела должна посетить свыше 7 млн цветков. Важными медоносными растениями в Украине являются белая акация, липа, гречиха. Опыление птицами свойственно растениям тропиков. Это большей частью ярко окрашенные орхидеи, канны, фуксии и др., образующие много нектара. К ним за нектаром прилетают колибри, нектарницы, медососы и другие птицы, которые не садятся на цветок, а парят возле него, высасывая нектар. При этом пыльца приклеивается к их головкам.

Кроме естественных способов опыления существует также и искусственное опыление, которое применяется человеком для выведения новых сортов культурных растений и повышения урожайности перекрестноопыляемых растений. Например, ранее в посевах подсолнечника ходили люди в специальных рукавицах, которыми слегка хлопали по раскрывшимся корзинкам. Особую роль искусственное опыление играет при неблагоприятных погодных условиях (пониженные температуры, высокая влажность), когда естественное опыление насекомыми или ветром затруднено.

Двойное оплодотворение

Оплодотворение у покрытосеменных отличается от всех остальных растений, так как оно является двойным. Этот процесс был открыт в 1898 году русским ученым С. Г. Навашиным, работавшим в Киевском императорском университете Св. Владимира.

После попадания на рыльце пестика пыльца прорастает благодаря образованию вегетативной клеткой пылинки пыльцевой трубки. Она проникает через рыльце пестика до пыльцевхода в семязачатке. По пыльцевой трубке двигаются два спермия. Когда пыльцевая трубка достигает семязачатка, она лопается, и спермии оказываются вблизи яйцеклетки и центральной клетки, после чего сливаются с ними. В результате двойного оплодотворения из яйцеклетки и первого спермия образуется зигота, а из центральной клетки и второго спермия — триплоидная клетка. Двойноеоплодотворение играет важную роль у цветковых, поскольку обеспечивает высокую приспособляемость к условиям окружающей среды.

В конечном итоге из семязачатка формируется семя: интегументы дают начало семенной кожуре, зигота — в результате многократных делений — зародышу, а триплоидная клетка — вторичному эндосперму. Последний является запасом питательных веществ для последующего развития зародыша. Запасные вещества могут оставаться в семенах в эндосперме, но могут также переходить в сам зародыш и откладываться в его листочках — семядолях. В некоторых случаях питательные вещества полностью расходуются в процессе образования семени и поэтому семя лишено их, как, например, у многих орхидей. В таких случаях для прорастания семени необходимо наличие гиф симбиотического гриба.

Превращение семязачатка в семя происходит на материнском растении за счет его питательных веществ. Созревшие семена, содержащие в себе зародыши и запасы питательных веществ для их развития, могут долгое время находиться в состоянии покоя, то есть не прорастать в течение ряда лет. Рекорд хранения семян принадлежит семенам лотоса, пролежавшим на дне болота более 10 тыс. лет, а также еще более древним семенам люпина, найденным в Канаде. Это дает им существенное преимущество перед спорами, которые должны прорастать сразу после высыпания, и гибнут, если условия для их развития неблагоприятны. Покой семян может быть глубоким или неглубоким.

Однако есть некоторые растения, у которых семена прорастают прямо на материнском растении, что зачастую имеет приспособительное значение. Это происходит, например, у растения мангровых зарослей — ризофоры, вследствие чего опадающий плод втыкается корнем в ил под деревом и закрепляется, не будучи подхваченным приливом. Но у культурных растений такое прорастание считается существенным недостатком, так как портит урожай. Ранее такое случалось с рожью в дождливые и теплые годы, что грозило голодом. В наше время это бывает у некоторых сортов кукурузы.

Распространение семян и плодов

Распространение семян и плодов способствует расселению растений, а расселение растений — сохранению и процветанию видов. Плоды и семена могут распространяться самостоятельно или с помощью ветра, воды, птиц и других животных, человека.

Способность растений самостоятельно распространять плоды и семена называется автохорией. К автохорным относятся те растения, плоды которых, вскрываясь, разбрасывают семена на значительное расстояние (желтая акация, недотрога, люпин, герань, фиалка, бешеный огурец).

Распространение плодов и семян ветром называется анемохорией. Это наиболее распространенный способ расселения растений. У анемохорных растений плоды и семена имеют специальные приспособления для распространения: хохолки, волоски, парашютики и др.. Кроме того, сами семена и плоды этих растений очень легкие (береза, ива, тополь, вяз, клен и др.).

Гидрохория — это распространение семян и плодов при помощи воды. Она свойственна в основном водно-болотным растениям, в том числе камышам, осокам, кувшинкам, роголистникам и др.

Довольно часто в природе встречаются орнитохория (распространение плодов и семян птицами) и зоохория (распространение плодов и семян другими животными). Она в основном характерна для растений с сочными плодами, например, омелы белой, рябины, вишни. Нередко таким способом распространяются и растения, плоды которых имеют крючки, прицепки, липкие вещества, как у череды, лопуха, дурнишника.

В ХХ веке значительное влияние на расселение растений стал оказывать человек. Такой способ расселения растений называется антропохорией. Плоды и семена многих растений преодолевают значительные расстояния вместе с транспортом, товарами и продуктами, перевозимыми человеком, часто с одного континента на другой. Если на новом месте условия благоприятны для развития растений, то они могут становиться злостными сорняками, такими как галинсога, портулак и др. Но есть среди них и такие, которые не являются сорняками, а наоборот, приносят ощутимую пользу (аир).

Низшие растения

Низшие растения являются наиболее древней группой растений на Земле, объединяющей как одно-, так и многоклеточные водоросли. Слово «водоросль» подразумевает, что растение растет в воде, однако не всякое водное растение является водорослью. Например, хорошо известные кувшинки, роголистник и другие — это высшие растения, освоившие водную среду. Водоросли обитают не только в воде, но и в почве, на коре деревьев, во льдах и т. д., а также входят в состав лишайников. Водоросли водной среды обитания по способу жизни делятся на планктонные и бентосные. Если к планктону относят живые существа, обитающие в толще воды, то бентос представляет собой совокупность живых организмов, живущих на дне водоемов или на значительной глубине.

Слоевище водорослей крайне разнообразно по строению, форме, величине, окраске и т. д. Именно окраска слоевища зачастую отражается в названиях различных таксонов (групп) водорослей: зеленые, бурые, красные и т. д. Окраска водорослей обусловлена пигментами (красящими веществами). Все водоросли содержат хлорофилл, но у многих он маскируется другими пигментами, например, каротиноидами или фикобилинами, которые и придают телу водоросли специфическую окраску. Хлорофилл находится у водорослей в хлоропластах, которые отличаются как по форме, так и количеством. Клеточная оболочка у них целлюлозная, но у некоторых представителей покрывается слизью или минерализуется, то есть в ней откладываются минеральные соли. По строению таллом бывает одноклеточным, колониальным или многоклеточным. Многоклеточные талломы бывают нитчатыми, кустистыми и пластинчатыми.

Размножаются водоросли бесполым, вегетативным и половым способами. При бесполом размножении путем спорообразования содержимое одной клетки многократно делится и образуется значительное количество одноклеточных подвижных спор, которые называются зооспорами. Каждая из них дает начало новой особи. У некоторых неподвижных водорослей бесполое размножение осуществляется не зооспорами, а неподвижными спорами, лишенными жгутиков. Споры образуются в клетках, не отличающихся по форме от других клеток, или в особых клетках-спорангиях, которые могут иметь иную форму и величину, чем вегетативные.

При вегетативном размножении новые особи возникают из обрывков нитей и кусков слоевищ многоклеточных водорослей, а также при распаде колоний и делении одноклеточных представителей надвое. Иногда для такого размножения существуют специальные образования.

Половое размножение в классическом виде заключается в слиянии двух половых клеток, в результате чего образуется зигота, прорастающая затем в новую особь, однако у водорослей могут сливаться как половые, так и вегетативные клетки или даже одноклеточные особи целиком. Для некоторых водорослей характерен особый половой процесс — конъюгация.

Следует отметить, что у одних водорослей споры и гаметы образуются на одном растении, тогда как у других органы бесполого и полового размножения развиваются у особей разных поколений.

Водоросли не являются систематической группой, так как эти организмы имеют различное строение и происхождение, тем не менее, по традиции, к ним относят до 13 отделов водных растений, наиболее изученными из которых являются красные, бурые, зеленые и диатомовые водоросли.

Отдел Красные водоросли, или Багрянки

Отдел Красные водоросли включает около 5 000 видов в основном морских многоклеточных водорослей, хотя в настоящее время известны уже пресноводные и почвенные виды. Окраску их таллому от голубовато-стального до малиново-красного и даже черного придают хлорофилл и дополнительные пигменты — фикобилины. Красные водоросли — наиболее глубоководные, так как они были обнаружены на глубине 268 м в районе Багамских островов, где освещенность составляет около 0,0005 % ее значения у поверхности моря. Основное запасное вещество красных водорослей — багрянковый крахмал. Размножаются багрянки бесполым, вегетативным и половым способами, при этом даже споры и половые клетки лишены жгутиков, что коренным образом отличает их от других водорослей.

Основными представителями красных водорослей являются порфира, родимения, калитамнион, немалион, кораллина, анфельция и церамия, обитающие в морях, тогда как в пресных водоемах в нашей стране можно встретить, например, батрахоспермум.

Красные водоросли играют важную роль в морских экосистемах, так как служат кормом для многих животных и дают им приют, обогащают воду кислородом, поглощают углекислый газ. Некоторые красные водоросли используют в пищу, на корм скоту, в качестве удобрения. Также из них получают йод, бром, заменители крови и лекарственные препараты, препятствующие свертыванию крови. Огромное значение имеют родимения и порфира, служащие источниками агарагара, используемого в микробиологической промышленности и биотехнологии для изготовления питательных сред, а также в пищевой, бумажной и текстильной промышленностях. В Японии, Украине и других странах порфиру даже культивируют.

Отдел Бурые водоросли

Отдел Бурые водоросли объединяет около 1 500 видов исключительно многоклеточных морских организмов. Окраска слоевища бурых водорослей варьирует от зеленовато-оливковой до темно- бурой, будучи обусловленной хлорофиллом и каротиноидами. Размеры тела бурых водорослей могут достигать 60 и более метров (макроцистис грушеносная). К субстрату бурые водоросли прикрепляются с помощью специальных выростов — ризоидов, но впоследствии могут отрываться от него и новых ризоидов не образовывать. У них имеются достаточно хорошо сформированные ткани, а органы полового и бесполого размножения, в отличие от всех остальных водорослей, могут быть многоклеточными. Запасное вещество бурых водорослей — растворимый углевод ламинарин, накапливающийся в цитоплазме. Размножаются бурые водоросли вегетативно, бесполым или половым способом. Для них характерно чередование бесполого и полового поколений с преобладанием первого в жизненном цикле.

К данному отделу принадлежат ламинария, фукус пузырчатый , саргассум и макроцистис.

Ламинария, или «морская капуста» — бурая водоросль с талломом, на котором пластинчатые «листья» прикрепляются к простому или разветвленному «стволу». Длина некоторых ламинарий может достигать до 20 м. Она накапливает значительное количество питательных веществ и йода, поэтому во многих странах ее употребляют в пищу и даже разводят искусственно.

Фукус пузырчатый — крупная бурая водоросль до 70 см в длину, заросли которой покрывают сплошным ковром дно в прибрежной зоне северных морей (Белого, Баренцева, Охотского). На концах слоевища заметны своеобразные вздутия, которые помогают ему удерживаться на плаву. Эти вздутия лопаются под ногами, если идти по ним во время отлива.

Саргассум — род многолетних морских водорослей длиной до 1 м, которые, отрываясь от субстрата в Мексиканском заливе, образуют сплошные скопления в Саргассовом море, названном в их честь.

Бурые водоросли играют крайне важную роль в морских экосистемах, так как являются важнейшим поставщиком органического вещества и дают приют настолько многим видам организмов, что великий английский биолог Ч. Дарвин сравнивал подводные леса Южного полушария с наземными лесами тропических областей и считал, что уничтожение леса в какой-либо стране привело бы к гибели значительно меньшего числа видов животных, чем уничтожение водорослей. Бурые водоросли широко используются в пищу, для изготовления лекарственных препаратов, получения йода и т. д.

Отдел Диатомовые водоросли

Отдел Диатомовые водоросли объединяет около 20 тыс. видов одноклеточных и колониальных организмов, имеющих кремнеземный панцирь. Размеры тела диатомовых водорослей крайне незначительны — в среднем около 0,02–0,05 мм. Панцирь имеет две створки: верхнюю и нижнюю. Окраска их обычно грязно-желтая, что обусловлено наличием дополнительных пигментов фотосинтеза — каротиноидов, маскирующих хлорофилл. Основным запасным веществом диатомовых водорослей являются полисахариды хризоламинарин и волютин, реже — масло. Размножение осуществляется бесполым и половым способами. Диатомовые водоросли преобладают в морских и пресноводных экосистемах, обитают в почве.

Характерными представителями диатомовых водорослей являются пиннулярия, навикула, цимбелла, мелозира и др.

Диатомовые водоросли играют важную роль в водных экосистемах, поскольку служат основным кормом для значительного количества водных организмов, в том числе молодняка многих рыб. По питательной ценности они не уступают пищевым растениям. Отмирая, эти водоросли опускаются на дно и служат пищей для бактерий и простейших. Они также имеют исключительное значение в осадконакоплении, образуя диатомовые илы. Так, осадочная порода диатомит состоит на 50–80 % из их панцирей, что способствует ее использованию в качестве абразивного и поглощающего материала, а также фильтра. Панцири диатомовых водорослей также используются в геологии и палеонтологии в качестве «руководящих ископаемых», по которым можно датировать возраст горных пород и останков, найденных в них.

Отдел Зеленые водоросли

К отделу Зеленые водоросли относят 20–25 тыс. видов водорослей с преимущественно зеленой окраской таллома вследствие преобладания хлорофилла. Они представлены одноклеточными, колониальными и многоклеточными формами.

Многоклеточные зеленые водоросли могут иметь нитчатый или пластинчатый таллом. Основным запасным веществом зеленых водорослей является крахмал. Размножение осуществляется бесполым, вегетативным и половым способами. Они заселили все возможные экологические ниши: соленые и пресные водоемы, почву, камни, ледники, гейзеры и пр.

Характерными представителями зеленых водорослей являются хламидомонада, вольвокс, хлорелла, спирогира, улотрикс и ульва. К ним же относят и эвглену зеленую.

Хламидомонада — одноклеточная зеленая водоросль, обитающая во всех пресных водоемах, лужах и других временных водоемах.

Ее клетка имеет грушевидную форму и снабжена двумя жгутиками. Единственный хлоропласт хламидомонады имеет чашевидную форму. В передней части клетки находится красный «глазок», который ориентирует хламидомонаду на свет. Имеются также две сократительные вакуоли, которые удаляют из клетки излишнюю воду. При неблагоприятных условиях хламидомонады теряют жгутики, покрываются слизистыми капсулами и переходят в состояние покоя. Если такую клетку поместить в воду, она возобновит жизнедеятельность. Размножаются хламидомонады бесполым и половым способами. При бесполом размножении в результате двух митотических делений клетки образуются четыре подвижные зооспоры, служащие для расселения. Половое размножение сопровождается формированием в материнских клетках похожих на зооспоры гамет со жгутиками, которые затем сливаются. Из зиготы хламидомонад в результате мейоза образуется сразу четыре гаплоидных дочерних особи. Хламидомонады широко используются в лабораторных исследованиях.

Вольвокс — колониальная зеленая водоросль сферической формы. Ее клетки расположены в один слой, а внутреннее пространство колонии заполнено слизью. Клетки вольвокса соединены между собой цитоплазматическими мостиками и делятся на две группы: вегетативные и генеративные. Вегетативные клетки похожи по строению на клетки хламидомонады, они осуществляют процесс фотосинтеза, но не могут принимать участия в размножении, тогда как генеративные клетки выполняют только эту функцию. Вольвоксы размножаются вегетативным и половым способами. При вегетативном размножении генеративная клетка делится несколько раз с образованием дочерней колонии, которая затем выпадает вовнутрь материнской и освобождается только после ее гибели. При половом размножении в других генеративных клетках формируются гаметы, сливающиеся с образованием зиготы. В зиготе образуется одна зооспора, которая после многократных делений превращается в новую колонию. Обитает вольвокс в пресных водоемах.

Хлорелла — одноклеточная пресноводная водоросль, клетка которой имеет сферическую форму. Хлореллы встречаются в пресных и морских водоемах, на коре деревьев, в почве и других влажных местах обитания. Размножение хлорелл осуществляется бесполым способом. Благодаря высокой эффективности использования солнечного света (до 12 %), накоплению белка и быстрому росту культуры они используются в лабораторных исследованиях и для обеспечения жизнедеятельности экипажей космических станций и подводных лодок.

Спирогира — многоклеточная нитчатая пресноводная водоросль, спирально уложенные хлоропласты которой имеют лентовидную форму. Размножается спирогира вегетативно и половым способом. Вегетативное размножение осуществляется путем разрыва нитей; половой процесс называется конъюгацией. При конъюгации две нити спирогиры подходят друг к другу, их клетки формируют конъюгационные мостики, по которым содержимое клеток одной нити перетекает в другую и сливается с ее клетками с образованием зиготы. Прорастание зиготы сопровождается последовательными делениями, в результате которых развивается новая особь.

Улотрикс — небольшая (до 10 см) многоклеточная нитчатая водоросль, образующая сплошные дерновины на подводных предметах в реках и ручьях. Неразветвленные слоевища улотрикса прикрепляются к субстрату с помощью вытянутой клетки — ризоида. Хлоропласты водоросли имеют подкововидную форму. Улотрикс размножается вегетативно, бесполым или половым способами. При вегетативном размножении нить улотрикса распадается на несколько частей, каждая из которых дает начало новому организму. Бесполое размножение осуществляется с помощью зооспор. При половом размножении в клетках слоевища образуются гаметы, снабженные жгутиками.

Они сливаются с другими гаметами собственного таллома или других нитей и образуют зиготу, которая вскоре оседает на дно и переходит в состояние покоя. Прорастание зиготы сопровождается ее делением с образованием 4–8 зооспор, дающих начало новым особям.

Ульва — многоклеточная пластинчатая морская водоросль, в жизненном цикле которой происходит чередование полового и бесполого поколений. Ульву, или «морской салат», человек активно употребляет в пищу.

Значение зеленых водорослей в природе и жизни человека трудно переоценить, поскольку они обеспечивают приток органического вещества в водных и других экосистемах, образуют значительное количество кислорода, поступающего в атмосферу, принимают участие в круговороте веществ в природе и т. д. Некоторые зеленые водоросли употребляет в пищу человек, их используют на корм скоту, как удобрение, как индикаторы загрязнения окружающей среды и т. д. Вместе с тем они могут вызывать «цветение» воды, приводящее к замору рыбы и других водных животных.

Высшие споровые растения

Выход растений на сушу более 400 млн лет назад был сопряжен с формированием тканей и органов, строение которых постепенно усложнялось в процессе эволюции. Прогрессивному усложнению морфологии и анатомии растений соответствовали изменения и в их онтогенезе: в жизненном цикле наземных растений происходит правильное чередование бесполого и полового размножений и связанное с этим чередование бесполого и полового поколений. Бесполое поколение называется спорофитом, а половое — гаметофитом. На спорофите (2n) развиваются спорангии, в которых в результате мейоза формируются споры (n). Споры являются одноклеточными образованиями с небольшим запасом питательных веществ и довольно прочной защитной оболочкой. Из споры вырастает гаметофит (n). Именно наличие отдельной фазы гаметофита в жизненном цикле является характерным признаком высших споровых растений. На гаметофите развиваются генеративные органы — гаметангии, которые подразделяются на женские — архегонии — и мужские — антеридии. В архегониях образуются одиночные яйцеклетки (n), тогда как в антеридиях — множество подвижных сперматозоидов (n). Оплодотворение у высших споровых растений, как и у низших, требует наличия хотя бы капельно-жидкой влаги. В результате оплодотворения образуется зигота (2n), из которой сначала формируется многоклеточный зародыш, развивающийся впоследствии в новый спорофит. Современные высшие споровые растения представлены отделами Моховидные, Плауновидные, Хвощевидные и Папоротниковидные.

Следует отметить, что у наиболее высокоорганизованных представителей плаунов и папоротников на спорофитах развиваются два типа спорангиев: мегаспорангии и микроспорангии. В мегаспорангиях формируются мегаспоры, вырастающие затем в женские гаметофиты с архегониями, тогда как в микроспорангиях образуются микроспоры, дающие начало мужским гаметофитам с антеридиями. Дальнейшие события в жизненных циклах таких представителей не отличаются от вышеописанных. Растения, образующие два типа спор, называются разноспоровыми, а все остальные — равноспоровыми. Именно разноспоровые растения, скорее всего папоротники, стали предками семенных растений.

Отдел Моховидные

Современные моховидные представлены примерно 25 тыс. видов споровых растений, в жизненном цикле которых преобладает гаметофит. Размеры мхов незначительны: большинство их не достигает в высоту и 10 см, хотя имеются и 40-сантиметровые виды. Мхи обитают в основном во влажных местах. Большое видовое разнообразие мхов характерно для северных широт, в том числе зоны тундры, однако и в тропических областях встречается немало видов этих организмов. Гаметофит моховидных может иметь листостебельное или слоевищное строение, но, в отличие от низших растений, у них имеются ткани (покровная и основная).

Наибольшее число представителей отдела насчитывают два класса: Печеночники и Листостебельные мхи. Характерными представителями печеночников являются маршанция и риччия, а листостебельных — политрихум и сфагнум.

Характерным представителем листостебельных мхов является политрихум, или кукушкин лен, зачастую образующий сплошной покров на сырой почве в лесах, на лугах и болотах. Гаметофит кукушкина льна достигает в высоту 10–20 см. Надземная часть его стебля усеяна жесткими листочками, а от подземной отходят ризоиды, которые служат для прикрепления к субстрату и поглощения воды. Корней у мхов нет.

Гаметофиты кукушкина льна раздельнополые. На верхушках женских гаметофитов развиваются архегонии с яйцеклетками, а на верхушках мужских — антеридии со сперматозоидами. Оплодотворение у политрихума происходит в дождливую погоду или при сильной росе. Из зиготы прямо на материнском растении вырастает спорофит. Зрелый спорофит кукушкина льна — спорогон — состоит из ножки и коробочки с крышечкой и колпачком. Он паразитирует на гаметофите, поглощая из его тканей воду и растворенные в ней питательные вещества с помощью специального выроста ножки — гаустории. В коробочке спорофита формируются споры, которые после созревания высыпаются и разлетаются на значительное расстояние, осуществляя бесполое размножение. Из спор прорастают протонемы, или предростки, дающие начало новым гаметофитам.

Сфагнум — белый болотный мох, образующий часто сплошной покров в избыточно увлажненных местах. Цвет растений сфагнума обусловлен тем, что часть его клеток специализируется на накоплении воды. За год прирост сфагнума составляет около 3–5 см, и столько же отмирает в его нижней части, однако не разлагается из-за особенностей среды обитания сфагнума. В отличие от кукушкина льна, гаметофиты сфагнума однодомные, а коробочки сфагнума имеют округлую форму. Сфагнум играет первостепенную роль в процессах торфообразования.

Маршанция имеет слоевищный вильчато ветвящийся гаметофит, на нижней стороне которого развиваются ризоиды. Вегетативное размножение маршанции осуществляется с помощью выводковых корзинок, а половое — с помощью специальных выростов на ножках. Маршанции растут во влажных местах, где отсутствует травяной покров.

Риччия, или водяной мох, освоила водоемы, например, на Дальнем Востоке, и достаточно популярна у аквариумистов, поскольку в ней могут укрываться мелкие рыбки.

Значение мхов в природе велико — они защищают почвы от высыхания и эрозии, участвуют в образовании торфа, широко используются в химической промышленности для получения различных органических веществ. Ранее сфагнум применялся как заменитель ваты, так как он гигроскопичен и обладает антисептическими свойствами. С другой стороны, мхи также способствуют быстрому заболачиванию почв из-за образования сплошного покрова, они также вытесняют травы. Из-за накопления в мхах различных несъедобных веществ их слабо поедают животные. Торф образуется на болотах очень медленно — его прирост составляет 1 см за 10 лет, поэтому бесконтрольное изъятие мхов во многих местах привело к нарушению экологического равновесия и потребовало срочных мер по защите реликтовых болот.Отдел Плауновидные

К плауновидным относят древнейшие из споровых растений, в жизненном цикле которых преобладает спорофит. Ныне встречается около 1000 видов плауновидных. Несмотря на то, что ранее среди плаунов встречались и древесные формы, до наших дней сохранились в основном многолетние травянистые растения.

В наших хвойных лесах часто встречается плаун булавовидный с вечнозелеными стелющимися и поднимающимися побегами, густо усаженными мелкими шиловидными листочками. На стебле плауна образуются тонкие придаточные корни. Для представителей этого отдела высших споровых уже характерно наличие проводящих, механических и иных тканей.

Споры у плауна созревают на особых листьях — спорофиллах, собранных в спороносные колоски на верхушках побегов. После высыпания из спор вырастают гаметофиты, ведущие подземный образ жизни и фактически паразитирующие на гифах гриба в течение 6–20 лет, до образования на них архегониев и антеридиев. После оплодотворения, для которого необходима влага, из зиготы вырастает спорофит.

В нашей стране, кроме плауна булавовидного, встречаются и другие представители отдела, например плаун годичный, баранец обыкновенный и полушник озерный. Полушники интересны тем, что являются разноспоровыми растениями и, в отличие от плаунов, освоили водную среду обитания.

В прошлом плауновидные были широко распространены и играли важную роль в наземных экосистемах. Их останки впоследствии образовали залежи каменного угля и нефти, которые широко используются в народном хозяйстве не только как топливо, но и в качестве сырья для химической промышленности. В настоящее время значение плауновидных существенно уменьшилось, так как их не едят животные, а использование ограничивается применением спор в качестве детской присыпки и обсыпки форм для литья в промышленности. Кроме того, их применяют в народной медицине как средство для лечения алкоголизма и для украшения корзинок с крашенками к Пасхе. Бесконтрольный сбор спорофитов и спор этих растений в прошлом привели к тому, что некоторые плауны стали редки и занесены в Красную книгу.

Отдел Хвощевидные

К хвощевидным относят около 30 видов ныне живущих многолетних травянистых растений, хотя ранее они были представлены в основном древесными и кустарниковыми формами. Хвощи преимущественно распространены во влажных местах. Характерным представителем отдела является хвощ полевой. Побеги хвоща расчленены на узлы и междоузлия. В узлах расположены мутовки побегов и крошечные чешуевидные листочки. У хвощей функцию фотосинтеза выполняют только стебли, тогда как листья даже не содержат хлорофилла. Стебель хвоща имеет многочисленные полости, заполненные водой или воздухом. Клетки кожицы стебля пропитаны кремнеземом, что делает его очень жестким и несъедобным для животных. Подземная часть побега хвоща представлена корневищем, в котором накапливаются питательные вещества. На корневище ежегодно образуются надземные побеги и придаточные корни.

Споры хвощевидных образуются в специальных спороносных колосках, расположенных на верхушках побегов. Эти колоски могут развиваться как на обычных, вегетативных побегах, так и на специальных — генеративных, которые появляются весной, раньше вегетативных. После созревания споры хвоща высыпаются, и при благоприятных условиях из них вырастают зеленые пластинчатые гаметофиты. На гаметофите развиваются архегонии и антеридии, в которых созревают соответствующие половые клетки. Оплодотворение у хвощей, как и у других высших споровых растений, зависит от воды. После слияния сперматозоида с яйцеклеткой из зиготы у них сначала развивается зародыш, питающийся за счет гаметофита до тех пор, пока не сформирует собственные корни и надземный побег, а он, в свою очередь, дает начало взрослому спорофиту.

Помимо хвоща полевого, в России встречается еще несколько видов хвощей: хвощ речной, хвощ лесной и другие.

Значение хвощей в настоящее время в природе невелико, так как они несъедобны для животных, однако их предки сыграли немаловажную роль в образовании залежей каменного угля. Хвощи применяют в качестве абразивного средства для чистки посуды и шлифовки различных изделий, в медицине — как мочегонные и кровоостанавливающие средства. Молодые побеги хвощей ранее использовали в пищу. Многие хвощи являются индикаторами кислых почв. Среди них имеются ядовитые виды и злостные сорняки.

Отдел Папоротниковидные

К папоротниковидным относят около 12 000 видов споровых растений, долгоживущий спорофит которых имеет крупные, часто сильно рассеченные черешковые листья — вайи. На нижней стороне вай размещаются отдельные спорангии или их группы — сорусы. Папоротники распространены повсеместно, особенно в тропиках, ряд представителей отдела освоили водную среду (марсилия, сальвиния, азолла).

Спорофит папоротников умеренного климата имеет корневище с придаточными корнями и хорошо развитые листья, тогда как в южных областях планеты встречаются древовидные и лиановидные формы этих растений. Вайи папоротников могут достигать в длину от 2–4 мм до 6 м, среди них встречаются как простые, так и перисто- рассеченные. Особенностью листьев папоротников является длительное нарастание верхушкой, вследствие чего молодой лист свернут улиткой и постепенно раскручивается.

На нижней стороне зрелых листьев могут образовываться многочисленные спорангии, собранные в группы — сорусы, иногда даже прикрытые специальным покрывальцем — индузием. Созревшие споры рассеиваются с помощью ветра, из них вырастают небольшие сердцевидные гаметофиты до 1 см в диаметре. На нижней стороне гаметофита развиваются антеридии, архегонии и ризоиды. В архегониях образуются женские половые клетки — яйцеклетки, а в антеридиях — многожгутиковые сперматозоиды. Для оплодотворения папоротникам, как и остальным высшим споровым растениям, обязательно необходимо наличие капельно- жидкой влаги. Из зиготы вырастает спорофит, который первое время паразитирует на гаметофите.

Большинство папоротников — равноспоровые растения, однако часть представителей отдела, освоивших водную среду, относятся к разноспоровым, как марсилия, сальвиния и азолла.

В России произрастает около 100 видов папоротников, в том числе щитовник мужской, кочедыжник женский, орляк, страусник обыкновенный и др.

Папоротники сыграли значительную роль в образовании залежей каменного угля, а в настоящее время широко используются в пищу как лекарственные растения (глистогонное, противовоспалительное средства), а также культивируются на рисовых полях для обогащения их азотом. Представители отдела популярны в качестве декоративных растений: адиантум венерин волос, платицериум («олений рог»), нефролепис и др. Некоторые папоротники (марсилии) культивируются в качестве аквариумных растений.

Семенные растения

Общая характеристика

Семенные растения являются господствующей в настоящее время группой растений. Их широкое распространение в значительной степени обусловлено возникновением семени, а также независимостью полового процесса даже от капельно-жидкой влаги.

В жизненном цикле семенных растений преобладает спорофит, тогда как гаметофиты настолько редуцированы, что развиваются из спор непосредственно на спорофите. Все семенные относятся к разноспоровым растениям, так как на их спорофитах развиваются мега- и микроспорангии с мега- и микроспорами соответственно. Мегаспорангий семенных видоизменен в семязачаток с мегаспорами, одна из которых развивается в женский гаметофит. На последнем впоследствии формируются яйцеклетки.

Микроспоры прорастают в редуцированные мужские гаметофиты, не покидая при этом оболочки споры. Мужской гаметофит семенных состоит обыкновенно из двух клеток — вегетативной и генеративной и называется пыльцевым зерном, или пылинкой.

Оплодотворению у семенных предшествует опыление — перенос пыльцевого зерна с помощью ветра или иных факторов к женскому гаметофиту. Здесь вегетативная клетка мужского гаметофита прорастает в пыльцевую трубку, по которой движутся образовавшиеся из генеративной клетки спермии вплоть до слияния с яйцеклеткой. Именно появление пыльцевой трубки позволило семенным растениям преодолеть зависимость от воды в процессе оплодотворения.

В результате оплодотворения из семязачатка формируется семя — многоклеточное образование, содержащее зародыш — маленький спорофит, запас питательных веществ и достаточно прочные покровы, что обеспечивает ему возможность сохраняться длительное время до наступления благоприятных условий. К тому же семя зачастую снабжено специальным приспособлением для распространения (прицепками, крючками и др.).

В целом семенные характеризуются более совершенным строением тканей и органов.

К семенным растениям в настоящее время относят два отдела высших растений: Голосеменные и Покрытосеменные, или Цветковые.

Отдел Голосеменные

К голосеменным относят около 800 видов семенных растений, не формирующих цветков и плодов. Их семязачатки лежат открыто (голо) на чешуйках женских шишек (отсюда название отдела). Почти все голосеменные — древесные, исключительно наземные растения, многие из которых образуют леса в различных частях света. Для них характерно более совершенное строение тканей и органов по сравнению с высшими споровыми растениями, в частности, у них появляется главный корень, который развивается из зародышевого корешка, а рост стебля и корня в толщину обеспечивается делением клеток камбия, который год за годом откладывает все новые годичные кольца древесины. Стебли и корни также могут покрываться пробкой и коркой, что не присуще высшим споровым.

Характерным представителем голосеменных является сосна обыкновенная. Как правило, это стройное дерево высотой до 30–40 м. На удлиненных побегах сосны расположены укороченные, несущие пучки из двух листьев-хвоинок. Хвоинки опадают через 2–3 года, поэтому сосна относится к вечнозеленым растениям. Ткани сосны, в частности мякоть листа, первичная кора, луб и древесина пронизаны смоляными ходами с живицей, выполняющей защитную функцию. Хвоинки также выделяют летучие бактерицидные вещества — фитонциды.

Как и все голосеменные, сосна — разноспоровое растение. На нижней стороне чешуек мужских шишек, лежащих в основании развивающихся побегов, весной образуются микроспорангии — пыльцевые мешки — с микроспорами — пылинками. Не покидая оболочки пыльцевого зерна, из микроспор вырастают сильно редуцированные мужские гаметофиты, состоящие из двух клеток — вегетативной и генеративной. Пылинка зачастую имеет два воздушных мешка для облегчения его переноса ветром.

На чешуйках ярко окрашенных женских шишек, находящихся на концах развивающихся побегов, развивается по два видоизмененных мегаспорангия — семязачатка. Семязачатки покрыты интегументом и содержат материнскую ткань — нуцеллус. В процессе спорообразования в семязачатке остается по одной мегаспоре, которая прорастает в многоклеточный женский гаметофит (n). На гаметофите образуется два архегония, в каждом из которых формируется по яйцеклетке.

К моменту созревания пыльцы семязачатки выделяют небольшую каплю клейкой жидкости, к которой прилипают пылинки. Затем семязачаток поглощает жидкость и втягивает пылинки внутрь шишки. Когда пылинка попадает на женскую шишку, она образует пыльцевую трубку, по которой начинают двигаться две мужские половые клетки — спермия, образовавшиеся в результате деления генеративной клетки. Рост трубки вскоре приостанавливается, а сама шишка зеленеет, деревенеет и разрастается. Через год после опыления в семязачатках созревают яйцеклетки, а пыльцевая трубка дорастает до них. Один спермий оплодотворяет яйцеклетку, а оставшиеся спермий и яйцеклетка погибают. Из зиготы формируется зародыш (2n) с несколькими семядолями, а из клеток женского гаметофита — первичный эндосперм (n), тогда как интегумент превращается в семенную кожуру (2n) с крыловидным выростом. Приблизительно через полтора года после опыления женская шишка полностью одревесневает и в хорошую погоду открывается, в результате чего семена разлетаются.

К голосеменным относят семь классов, основным из которых является класс Хвойные. Представителями других классов голосеменных являются вельвичия удивительная, гинкго двулопастный и саговники.

Класс Хвойные включает около 700 видов голосеменных, имеющих игловидные, чешуевидные или иной формы листья, которые чаще всего называют хвоинками. Они имеют толстый слой кутикулы и углубленные устьица для защиты от испарения. Большинство хвойных — вечнозеленые растения, но встречаются и листопадные, как лиственница. Ежегодно у них образуется одно кольцо ветвей, по количеству которых можно определить возраст растения. Многие хвойные выделяют живицу. К классу Хвойные относятся роды: сосна, ель, пихта, лиственница, секвойя, секвойядендрон, кедр, можжевельник, туя, кипарис и др.

Сосны — стройные высокие деревья с прочной древесиной. Их хвоинки собраны в пучки по 2, 3 или 5 и крепятся на укороченных побегах. Семена сосен зачастую снабжены крылатками, у некоторых образуют «орешки», используемые в пищу. Наиболее часто в России встречаются сосна обыкновенная и сосна сибирская.

Ели — высокие деревья с пирамидальной кроной. Хвоинки ели намного короче, чем у сосны. Они жесткие на ощупь и сидят по одной не на укороченных побегах, а прямо на удлиненных. Хвоинки могут жить более 10 лет, после чего опадают. Ветви елей сохраняются всю жизнь, поэтому еловые леса относят к темным. Шишки елей поникающие, опыление, оплодотворение и созревание семян у них происходят в течение одного года. Корневая система елей поверхностная, поэтому сильный ветер может вывернуть растение вместе с корнем. Наиболее распространенными в России считаются ель обыкновенная и ель сибирская.

Пихты — высокие деревья с более мягкой хвоей, чем у елей, и с распадающимися при созревании шишками. Они также образуют темные хвойные леса. Наиболее распространены пихта обыкновенная и пихта одноцветная.

Кедр — род вечнозеленых растений, хвоинки которых собраны в пучки по 30–40, а шишки созревают и рассыпаются на второй-третий год. Известно четыре вида кедров, растущих в том числе на Кавказе.

Лиственницы — высокие деревья с ежегодно опадающей хвоей, собранной по 10–12 штук на укороченных побегах. Их шишки созревают и раскрываются чаще в тот же год, когда произошло опыление, но остаются на ветвях еще в течение нескольких лет. Древесина лиственниц чрезвычайно прочна и не боится влаги, что позволяет широко использовать ее в строительстве, в том числе для изготовления свай. В России произрастают лиственницы сибирская и даурская.

Можжевельник — род невысоких растений, среди которых имеются как невысокие деревья, так и кустарники, в том числе и стелющиеся. Их хвоинки имеют игловидную или чешуевидную формы, а чешуйки шишек срастаются, образуя шишкоягоды. К ним относятся можжевельник обыкновенный, можжевельник казацкий и др.

К роду туя относятся древесные или кустарниковые виды голосеменных с чешуевидными, прижатыми к ветвям, листьями. Их мелкие шишки созревают и раскрываются в тот же год, когда произошло опыление. Представителями рода являются туя западная, туя гигантская и др.

Довольно редкие в наше время тиссы чаще всего принимают форму вечнозеленого приземистого кустарника с двурядно расположенными ланцетными или линейными листьями. Их семена окружены сочным ярко-красным придатком и весьма привлекательны на вид, однако все органы этого растения, в том числе и семена, ядовиты, поэтому следует избегать контакта с ними. В России встречаются в основном тиссы ягодный и остроконечный.

К хвойным относят и такие виды, как секвойи и секвойядендроны, достигающие в высоту нескольких десятков метров и в толщину — более 10 м, живущие несколько тысяч лет.

Интересны также «живое ископаемое» — гинкго двулопастный, или «серебряный абрикос» из Китая и Японии, дающий семена с серебристо- оранжевым придатком и имеющий вееровидные лопастные листья, и вельвичия удивительная из пустыни Намиб, два листа которой функционируют в течение всей ее жизни (до 900 лет). В последнее время большой популярностью в качестве декоративного комнатного растения пользуется и представитель саговников — саговник поникающий (цикас), напоминающий пальму с толстым неветвящимся стволом.

Значение голосеменных в природе и жизни человека трудно переоценить, поскольку они образуют обширнейшие леса на севере нашей страны, в Северной Америке и на островах Тихого океана, и обеспечивают приток органического вещества и обогащение атмосферы кислородом. Древесина голосеменных широко используется в строительстве, для изготовления бумаги; смола и канифоль, полученные из них, широко применяются в химической и лакокрасочной промышленностях; из листьев хвойных получают витамин С, а декоративные формы используют в зеленом строительстве. Семена некоторых хвойных (сосна сибирская, пиния) съедобны.

Отдел Покрытосеменные, или Цветковые растения

К покрытосеменным относят примерно 250 тыс. видов наиболее совершенных по своей организации современных растений, отличительной особенностью которых является наличие цветка. Цветок защищает от воздействия неблагоприятных факторов семязачаток, находящийся в завязи пестика и тычинки, а также способствует процессу оплодотворения, привлекая опылителей и обеспечивая перенос пыльцы не на семязачаток, а на рыльце пестика. Для них характерно двойное оплодотворение. Повреждению или преждевременному прорастанию семени цветковых препятствует околоплодник, вследствие чего оно может длительное время сохранять жизнеспособность. Более высокая степень организации тканей, особенно проводящих, и органов покрытосеменных растений сочетается с дальнейшей редукцией гаметофита. Например, женский гаметофит представлен зародышевым мешком, изначально имеющим всего 8 клеток, тогда как у голосеменных он многоклеточный.

Цветковых называют «победителями в борьбе за существование», поскольку они заселили все континенты и все доступные среды обитания, вернувшись даже в воду. Среди них есть древесные, кустарниковые и травянистые формы. Особенности строения вегетативных и генеративных органов покрытосеменных легли в основу классификации.

Оплодотворение — это процесс слияния мужских и женских половых клеток с образованием зиготы.

В процессе оплодотворения сначала происходит узнавание и физический контакт мужских и женских гамет, затем слияние их цитоплазмы, и только на последнем этапе объединение наследственного материала. Оплодотворение позволяет восстановить диплоидный набор хромосом, редуцированный в процессе формирования половых клеток.

Чаще всего в природе встречается оплодотворение мужскими половыми клетками другого организма, однако в целом ряде случаев возможно также и проникновение собственных сперматозоидов — самооплодотворение. С эволюционной точки зрения самооплодотворение является менее выгодным, так как при этом вероятность возникновения новых комбинаций генов минимальна. Поэтому даже у большинства гермафродитных организмов происходит перекрестное оплодотворение. Данный процесс присущ как растениям, так и животным, однако в его протекании у вышеупомянутых организмов имеется целый ряд отличий.

Так, у цветковых растений оплодотворению предшествует опыление — перенос пыльцы, содержащей мужские половые клетки — спермии — на рыльце пестика. Там она прорастает, образуя пыльцевую трубку с передвигающимися по ней двумя спермиями. Достигнув зародышевого мешка, один спермий сливается с яйцеклеткой с образованием зиготы, а другой — с центральной клеткой (2n), давая начало впоследствии запасающей ткани вторичного эндосперма. Такой способ оплодотворения получил название двойного оплодотворения.

У животных, в частности позвоночных, оплодотворению предшествует сближение гамет, или осеменение. Успеху осеменения способствует синхронизация выведения мужских и женских половых клеток, а также выделение яйцеклетками специфических химических веществ с целью облегчения ориентации сперматозоидов в пространстве.

При разведении культурных растений и домашних животных усилия человека в основном направлены на сохранение и умножение хозяйственно ценных признаков, тогда как устойчивость этих организмов к условиям окружающей среды и жизнеспособность в целом снижаются. Кроме того, соя и многие другие культурные растения являются самоопыляемыми, поэтому для получения новых сортов необходимо вмешательство человека. Могут возникать также и затруднения в самом процессе оплодотворения, поскольку некоторые растения и животные могут иметь гены стерильности.

У растений для целей селекции производится искусственное опыление, для которого из цветков удаляют тычинки, а затем наносят на рыльца пестиков пыльцу из других цветков и накрывают опыленные цветки колпачками-изоляторами во избежание опыления пыльцой других растений. В некоторых случаях искусственное опыление производят для повышения урожайности, поскольку из завязей неопыленных цветков семена и плоды не развиваются. Такой прием практиковали ранее в посевах подсолнечника.

При отдаленной гибридизации, особенно если растения различаются по числу хромосом, естественное оплодотворение становится либо вовсе невозможным, либо уже при первом делении клетки происходит нарушение расхождения хромосом и организм гибнет. В таком случае оплодотворение производят в искусственных условиях, а в начале деления клетку обрабатывают колхицином — веществом, разрушающим веретено деления, при этом хромосомы рассыпаются по клетке, а затем формируется новое ядро уже с удвоенным числом хромосом, и при последующих делениях таких проблем не возникает. Таким образом были созданы редечно-капустный гибрид Г. Д. Карпеченко и тритикале — высокоурожайный гибрид пшеницы и ржи.

У основных видов сельскохозяйственных животных существует еще больше препятствий для оплодотворения, чем у растений, что вынуждает человека к применению решительных мер. Искусственное оплодотворение применяется в основном при разведении скота ценных пород, когда необходимо получить как можно больше потомства от одного производителя. В этих случаях семенную жидкость собирают, смешивают с водой, помещают в ампулы, а затем, по мере необходимости, вводят в половые пути самок. В рыбоводческих хозяйствах при искусственном оплодотворении у рыб полученную из молок сперму самцов смешивают с икрой в специальных емкостях. Молодь, выращенная в специальных садках, затем выпускается в естественные водоемы и восстанавливает популяцию, например, осетровых в Каспийском море и на Дону.