Экосистема, ее компоненты. Цепи питания. Разнообразие и развитие экосистем. Агроэкосистемы.
Понятие биоценоза, биогеоценоза, экосистемы
Живые организмы находятся между собой и абиотическими условиями среды обитания в определённых отношениях, образуя тем самым так называемые экологические системы.
Биоценоз — совокупность популяций разных видов, обитающих на определённой территории. Растительный компонент биоценоза называется фитоценозом, животный — зооценозом, микробный — микробоценозом.
Ведущим компонентом в биоценозе является фитоценоз. Он определяет, каким будет зооценоз и микробоценоз.
Биотоп — определённая территория со свойственными ей абиотическими факторами среды обитания (климат, почва).
Биогеоценоз — совокупность биоценоза и биотопа.
Экосистема — система живых организмов и окружающих их неорганических тел, связанных между собой потоком энергии и круговоротом веществ.
Термин экосистема был предложен английским учёным А. Тенсли (1935), а термин биогеоценоз — российским учёным В. Н. Сукачевым (1942). «Экосистема» и «биогеоценоз» — понятия близкие, но не синонимы. Биогеоценоз — это экосистема в границах фитоценоза. Экосистема — понятие более общее. Каждый биогеоценоз — это экосистема, но не каждая экосистема — биогеоценоз. Единая экосистема нашей планеты называется биосферой. Биосфера — экосистема высшего порядка.
Структура и функционирование экосистем
Различают видовую, пространственную и экологическую структуры биоценоза.
Видовая структура — число видов, образующих данный биоценоз, и соотношение их численности или массы. То есть видовая структура биоценоза определяется видовым разнообразием и количественным соотношением числа видов или их массы между собой.
Пространственная структура — распределение организмов разных видов в пространстве (по вертикали и по горизонтали). Пространственная структура образуется, прежде всего, растительной частью биоценоза. Различают ярусность (вертикальная структура биоценоза) и мозаичность (структура биоценоза по горизонтали).
Экологическая структура — соотношение организмов разных экологических групп. Биоценозы со сходной экологической структурой могут иметь разный видовой состав. Это связано с тем, что одни и те же экологические ниши могут быть заняты сходными по экологии, но далеко не родственными видами. Такие виды называются замещающими, или викарирующими.
Любая популяция занимает определённое местообитание и определённую экологическую нишу. Местообитание — это территория, занимаемая популяцией, с комплексом присущих ей экологических факторов. Экологическая ниша — место популяции в природе, включающее не только положение вида в пространстве, но и функциональную роль его в сообществе (например, трофический статус) и его положение относительно абиотических условий существования (температуры, влажности и т. п.). Местообитание — это как бы «адрес» организма, а экологическая ниша — это его «профессия».
Функциональные группы организмов в экосистеме
| Группа | Характеристика | Организмы |
| Продуценты | Автотрофные организмы, способные производить органические вещества из неорганических, используя фотосинтез или хемосинтез | Растения и автотрофные бактерии |
| Консументы | Гетеротрофные организмы, потребляющие органическое вещество продуцентов или других консументов | Животные, гетеротрофные растения, некоторые микроорганизмы |
| Редуценты | Гетеротрофные организмы, питающиеся органическими остатками и разлагающие их до минеральных веществ | Сапротрофные бактерии и грибы |
Пищевые цепи и сети. Питаясь друг другом, живые организмы образуют цепи питания.
Цепь питания — последовательность организмов, по которой передаётся энергия, заключённая в пище, от её первоначального источника. Каждое звено цепи называется трофическим уровнем.
В пищевой цепи редко бывает больше 4–5 трофических уровней.
Трофические уровни в цепи питания
| Уровень | Группа организмов | Организмы |
| Первый | Продуценты | Автотрофные организмы, преимущественно зелёные растения |
| Второй | Консументы первого порядка | Растительноядные животные |
| Третий | Консументы второго порядка | Первичные хищники, питающиеся растительноядными животными |
| Четвёртый | Консументы третьего порядка | Вторичные хищники, питающиеся плотоядными животными |
| … | … | … |
| Последний | Редуценты | Сапротрофные бактерии и грибы, осуществляющие минерализацию — превращение органических остатков в неорганические вещества |
Типы пищевых цепей
| Тип | Характеристика | Примеры |
| Цепи выедания (или пастбищные) | Пищевые цепи, начинающиеся с живых фотосинтезирующих организмов | Фитопланктон → зоопланктон → рыбы микрофаги → рыбы макрофаги → птицы ихтиофаги |
| Цепи разложения (или детритные) | Пищевые цепи, начинающиеся с отмерших остатков растений, трупов и экскрементов животных | Детрит → детритофаги → хищники микрофаги → хищники макрофаги |
Таким образом, поток энергии, проходящий через экосистему, разбивается как бы на два основных направления. Энергия к консументам поступает через живые ткани растений или через запасы мертвого органического вещества. Цепи выедания преобладают в водных экосистемах, цепи разложения — в экосистемах суши.
В сообществах пищевые цепи сложным образом переплетаются и образуют пищевые сети. В состав пищи каждого вида входит обычно не один, а несколько видов, каждый из которых, в свою очередь, может служить пищей нескольким видам. С одной стороны, каждый трофический уровень представлен многими популяциями разных видов, с другой стороны, многие популяции принадлежат сразу к нескольким трофическим уровням. В результате благодаря сложности пищевых связей выпадение какого-то одного вида часто не нарушает равновесия в экосистеме.
Поток энергии и круговорот веществ в экосистеме. В экосистеме органические вещества синтезируются автотрофами из неорганических веществ. Затем они потребляются гетеротрофами. Выделенные в процессе жизнедеятельности или после гибели организмов (как автотрофов, так и гетеротрофов) органические вещества подвергаются минерализации, то есть превращению в неорганические вещества. Эти неорганические вещества могут быть вновь использованы автотрофами для синтеза органических веществ. Так осуществляется биологический круговорот веществ.
В то же время энергия не может циркулировать в пределах экосистемы. Поток энергии (передача энергии), заключенной в пище, в экосистеме осуществляется однонаправлено от автотрофов к гетеротрофам.
При передаче энергии с одного трофического уровня на другой большая часть энергии рассеивается в виде тепла (в соответствии со вторым законом термодинамики) и только около 10 % от первоначального количества передаётся по пищевой цепи.
В результате пищевые цепи можно представить в виде экологических пирамид. Различают три основных типа экологических пирамид.
Пирамида чисел (а) показывает, что если бы мальчик питался в течение одного года только телятиной, то для этого ему потребовалось бы 4,5 телёнка, а для пропитания телят необходимо засеять поле в 4 га люцерной, что составит 2 х 107 растений. В пирамиде биомасс (б) число особей заменено их биомассой. В пирамиде энергии (в) учтена солнечная энергия. Люцерна использует 0,24 % солнечной энергии. Для накопления продукции телятами в течение года используется 8 % энергии, аккумулированной люцерной. На развитие и рост ребёнка в течение года используется 0,7 % энергии, аккумулированной телятами. В результате чуть более одной миллионной доли солнечной энергии, падающей на поле в 4 га, используется для пропитания ребёнка в течение одного года.
Пирамида чисел (пирамида Элтона) отражает уменьшение численности организмов от продуцентов к консументам.
Пирамида биомасс показывает изменение биомасс на каждом следующем трофическом уровне: для наземных экосистем пирамида биомасс сужается кверху, для экосистемы океана имеет перевёрнутый характер, что связано с быстрым потреблением фитопланктона консументами.
Пирамида энергии (продукции) имеет универсальный характер и отражает уменьшение количества энергии, содержащейся в продукции, создаваемой на каждом следующем трофическом уровне.
Биологическая продуктивность экосистем
Прирост биомассы в экосистеме, созданной за единицу времени, называется биологической продукцией (продуктивностью). Различают первичную и вторичную продукцию сообщества.
Первичная продукция — биомасса, созданная за единицу времени продуцентами. Она делится на валовую и чистую. Валовая первичная продукция (общая ассимиляция) — это общая биомасса, созданная растениями в ходе фотосинтеза. Часть её расходуется на поддержание жизнедеятельности растений — траты на дыхание (40–70%). Оставшаяся часть составляет чистую первичную продукцию (чистая ассимиляция), которая в дальнейшем используется консументами и редуцентами или накапливается в экосистеме.
Вторичная продукция — биомасса, созданная за единицу времени консументами. Она различна для каждого следующего трофического уровня.
Масса организмов определённой группы (продуцентов, консументов, редуцентов) или сообщества в целом называется биомассой. Самой высокой биомассой и продуктивностью обладают тропические дождевые леса, самой низкой — пустыни и тундры.
Если в экосистеме скорость прироста растений (образования первичной продукции) выше темпов переработки её консументами и редуцентами, то это ведёт к увеличению биомассы продуцентов. Если при этом присутствует недостаточная утилизация продуктов опада в цепях разложения, то происходит накопление мёртвого органического вещества. Это ведёт к заторфовыванию болот, образованию мощной лесной подстилки и т. п. В стабильных экосистемах биомасса остаётся постоянной, так как практически вся продукция расходуется в цепях питания.
Динамика экосистем
Изменения в сообществах могут быть циклическими и поступательными.
Циклические изменения — периодические изменения в биоценозе (суточные, сезонные, многолетние), при которых биоценоз возвращается к исходному состоянию.
Поступательные изменения — изменения в биоценозе, в конечном счёте приводящие к смене этого сообщества другим. Сукцессия — последовательная необратимая и закономерная смена одного биоценоза (экосистемы) другим(-ой) в результате влияния природных факторов (как внешних, так и внутренних) или воздействия человека. Последовательность сообществ, сменяющих друг друга в сукцессии, называется сукцессионный ряд, или серия. Каждая предыдущая стадия (сообщество) формирует условия для развития последующего сообщества. К сукцессиям относятся опустынивание степей, зарастание озёр и образование болот и др. (табл.)
Типы сукцессий
| Тип | Характеристика | Примеры |
| В зависимости от участия человека | ||
| Природные | Происходят под действием естественных причин, не связанных с деятельностью человека | Появление пруда в результате деятельности бобров; восстановление биоценоза после пожара, вызванного естественными причинами |
| Антропогенные | Обусловлены деятельностью человека | Эвтрофикация (зарастание) водоёма в результате попадания в него азотных и фосфорных удобрений с сельскохозяйственных полей; восстановление биоценоза после пожара, вызванного человеком |
| В зависимости от первоначального состояния субстрата, на котором развивается сукцессия | ||
| Первичные | Развиваются на субстрате, не занятом живыми организмами | Развиваются на скалах, обрывах, застывшей лаве, сыпучих песках, отмелях, в новых водоёмах |
| Вторичные | Происходят на месте уже существующих биоценозов после их нарушения | В результате вырубки леса, пожара, распашки, осушения, орошения земель |
| В зависимости от причин, вызвавших сукцессию | ||
| Аутогенные (самопорождающиеся) | Возникают вследствие внутренних причин (изменения среды под действием сообщества) | Регулярно-периодическое выгорание калифорнийской и австралийской чапарали в результате формирования огнеопасной среды |
| Аллогенные (порожденные извне) | Вызваны внешними причинами | Опустынивание степей в результате изменения климата (уменьшения количества осадков) |
В своём развитии экосистема стремится к устойчивому состоянию. Сукцессионные изменения происходят до тех пор, пока не сформируется стабильная экосистема, производящая максимальную биомассу на единицу энергетического потока. Сообщество, находящееся в равновесии с окружающей средой, называется климаксным.
Природные экосистемы
В зависимости от природных и климатических условий можно выделить три группы и ряд типов природных экосистем (биомов). В основе классификации для наземных экосистем лежит тип естественной (исходной) растительности, для водных экосистем — гидрологические и физические особенности.
Наземные экосистемы:
1. Тундра: арктическая и альпийская.
2. Бореальные хвойные леса.
3. Листопадный лес умеренной зоны.
4. Степь умеренной зоны.
5. Тропические злаковники и саванна.
6. Чапараль (районы с дождливой зимой и засушливым летом).
7. Пустыня: травянистая и кустарниковая.
8. Полувечнозелёный тропический лес (районы с выраженными влажным и сухим сезонами).
9. Вечнозелёный тропический дождевой лес.
Пресноводные экосистемы:
1. Лентические (стоячие воды): озера, пруды, водохранилища и др.
2. Лотические (текучие воды): реки, ручьи, родники и др.
3. Заболоченные угодья: болота, болотистые леса, марши (приморские луга).
Морские экосистемы:
1. Открытый океан (пелагическая экосистема).
2. Воды континентального шельфа (прибрежные воды).
3. Районы апвеллинга (плодородные районы с продуктивным рыболовством).
4. Эстуарии (прибрежные бухты, проливы, устья рек, лиманы, солёные марши и др.).
5. Глубоководные рифтовые зоны.
Помимо основных типов природных экосистем (биомов) различают переходные типы — экотоны. Например, лесотундра, смешанные леса умеренной зоны, лесостепь, полупустыни и др.
Антропогенные экосистемы
Агроэкосистемы (сельскохозяйственные экосистемы, агроценозы) — искусственные экосистемы, возникающие в результате сельскохозяйственной деятельности человека (пашни, сенокосы, пастбища). Агроэкосистемы создаются человеком для получения высокой чистой продукции автотрофов (урожая). В них, так же как в естественных сообществах, имеются продуценты (культурные растения и сорняки), консументы (насекомые, птицы, мыши и т. д.) и редуценты (сапротрофные грибы и бактерии). Обязательным звеном пищевых цепей в агроэкосистемах является человек.
Отличия агроценозов от естественных биоценозов:
• незначительное видовое разнообразие (агроценоз состоит из небольшого числа видов, имеющих высокую численность);
• короткие цепи питания;
• неполный круговорот веществ (часть питательных элементов выносится с урожаем);
• источником энергии является не только Солнце, но и деятельность человека (мелиорация, орошение, применение удобрений);
• искусственный отбор (действие естественного отбора ослаблено, отбор осуществляет человек);
• отсутствие саморегуляции (регуляцию осуществляет человек) и др.
Таким образом, агроценозы являются неустойчивыми системами и способны существовать только при поддержке человека.
Урбосистемы (урбанистические системы) — искусственные системы (экосистемы), возникающие в результате развития городов и представляющие собой средоточие населения, жилых зданий, промышленных, бытовых, культурных объектов и т. д.
