Цитология: пластический обмен (фотосинтез)

Фотосинтез, его значение, космическая роль

Фотосинтезом называют процесс преобразования энергии света в энергию химических связей органических соединений с участием хлорофилла.

В результате фотосинтеза образуется около 150 млрд тонн органического вещества и приблизительно 200 млрд тонн кислорода ежегодно. Этот процесс обеспечивает круговорот углерода в биосфере, не давая накапливаться углекислому газу и препятствуя тем самым возникновению парникового эффекта и перегреву Земли. Образующиеся в результате фотосинтеза органические вещества не расходуются другими организмами полностью, значительная их часть в течение миллионов лет образовала залежи полезных ископаемых (каменного и бурого угля, нефти). В последнее время в качестве топлива начали использовать также рапсовое масло («биодизель») и спирт, полученный из растительных остатков. Из кислорода под действием электрических разрядов образуется озон, который формирует озоновый экран, защищающий все живое на Земле от губительного действия ультрафиолетовых лучей.

Наш соотечественник, выдающийся физиолог растений К. А. Тимирязев (1843–1920) назвал роль фотосинтеза «космической», поскольку он связывает Землю с Солнцем (космосом), обеспечивая приток энергии на планету.

Фазы фотосинтеза. Световые и темновые реакции фотосинтеза, их взаимосвязь

В 1905 году английский физиолог растений Ф. Блэкмен обнаружил, что скорость фотосинтеза не может увеличиваться беспредельно, какой-то фактор ограничивает ее. На основании этого он выдвинул предположение о наличии двух фаз фотосинтеза: световой и темновой. При низкой интенсивности освещения скорость световых реакций возрастает пропорционально нарастанию силы света, и, кроме того, данные реакции не зависят от температуры, поскольку для их протекания не нужны ферменты. Световые реакции протекают на мембранах тилакоид.

Скорость темновых реакций, напротив, возрастает с повышением температуры, однако по достижении температурного порога в $30°С$ этот рост прекращается, что свидетельствует о ферментативном характере указанных превращений, происходящих в строме. Следует отметить, что свет также оказывает на темновые реакции определенное влияние, несмотря на то, что они называются темновыми.

Световая фаза фотосинтеза протекает на мембранах тилакоидов, несущих несколько типов белковых комплексов, основными из которых являются фотосистемы I и II, а также АТФсинтаза. В состав фотосистем входят пигментные комплексы, в которых, кроме хлорофилла, присутствуют и каротиноиды. Каротиноиды улавливают свет в тех областях спектра, в которых этого не делает хлорофилл, а также защищают хлорофилл от разрушения светом высокой интенсивности.

Кроме пигментных комплексов, фотосистемы включают и ряд белков-акцепторов электронов, которые последовательно передают друг другу электроны от молекул хлорофилла. Последовательность этих белков называется электронтранспортной цепью хлоропластов.

С фотосистемой II также ассоциирован специальный комплекс белков, который обеспечивает выделение кислорода в процессе фотосинтеза. Этот кислородвыделяющий комплекс содержит ионы марганца и хлора.

В световой фазе кванты света, или фотоны, попадающие на молекулы хлорофилла, расположенные на мембранах тилакоидов, переводят их в возбужденное состояние, характеризующееся более высокой энергией электронов. При этом возбужденные электроны от хлорофилла фотосистемы I передаются через цепь посредников на переносчик водорода НАДФ, присоединяющий при этом протоны водорода, всегда имеющиеся в водном растворе:

$НАДФ + 2e^{-} + 2H^{+} → НАДФН + Н^{+}$.

Восстановленный $НАДФН + Н^{+}$ будет впоследствии использован в темновой стадии. Электроны от хлорофилла фотосистемы II также передаются по электронтранспортной цепи, однако они заполняют «электронные дырки» хлорофилла фотосистемы I. Недостаток электронов в хлорофилле фотосистемы II заполняется за счет отнимания у молекул воды, которое происходит с участием уже упоминавшегося выше кислородвыделяющего комплекса. В результате разложения молекул воды, которое называется фотолизом, образуются протоны водорода и выделяется молекулярный кислород, являющийся побочным продуктом фотосинтеза:

$H_2O → 2H^{+} + 2e^{-} + {1}/{2}O_2↑$.

Автотрофы и гетеротрофы

По способу питания все организмы делятся на автотрофов и гетеротрофов. Автотрофы способны самостоятельно синтезировать органические вещества из неорганических, а гетеротрофы используют исключительно готовые органические вещества.

Часть автотрофов может использовать для синтеза органических соединений энергию света — такие организмы называются фотоавтотрофами, они способны осуществлять фотосинтез. Фотоавтотрофами являются растения и часть бактерий. К ним тесно примыкают хемоавтотрофы, которые извлекают энергию путем окисления неорганических соединений в процессе хемосинтеза — это некоторые бактерии.

К гетеротрофам относятся как животные, так и грибы, бактерии и даже лишенные хлорофилла растения. Среди гетеротрофов имеются паразиты, сапротрофы, симбионты, хищники и т. д.

Паразиты — это организмы, использующие другие организмы (хозяев) в качестве среды обитания и источника питания. Характерными представителями этой группы гетеротрофов являются черви-паразиты кишечника человека — бычий цепень, острица и др.

Сапротрофами называют гетеротрофные организмы, осуществляющие питание органическими остатками. Они играют важную роль в круговороте веществ в природе, поскольку обеспечивают завершение существования органических веществ в природе, разлагая их до неорганических. Тем самым сапротрофы участвуют в процессах почвообразования, очистки вод и т. п. К сапротрофам относятся многие грибы и бактерии, а также некоторые растения и животные.

Симбионтами называют разноименные организмы, сосуществующие и взаимодействующие на различной основе. В широком смысле симбиозом называют не только взаимовыгодное сосуществование (мутуализм), как у человека с его бактериальной микрофлорой кишечника, но и негативное действие со стороны одного из партнеров — паразитизм.

Аэробы и анаэробы

По особенностям энергетического обмена организмы могут быть поделены на аэробов и анаэробов.

Аэробы способны жить и развиваться только при наличии в среде молекулярного кислорода, который они используют в качестве конечного акцептора электронов в процессе кислородного дыхания. К аэробам относится подавляющее большинство животных и грибов, все растения, а также значительная часть прокариот.

Анаэробы не используют кислород для осуществления процессов диссимиляции. Анаэробами являются некоторые животные (в основном внутренние паразиты), а также ряд бактерий. У животных-анаэробов функционирует главным образом гликолиз, а у бактерий — брожение, анаэробное (например, серное) дыхание и бескислородный фотосинтез. Наличие кислорода в среде не мешает развитию многих анаэробов.

Анаэробные организмы возникли раньше аэробных, так как в первичной атмосфере планеты не было кислорода. Его накопление связано с возникновением фотосинтеза, в связи с чем ряд организмов перешел к кислородному дыханию.