Ботаника: ткани растений

Царство растений

Царство растений объединяет около 400 тыс. видов организмов, поражающих разнообразием форм, размеров, окраски и т. д. — от микроскопической одноклеточной водоросли хламидомонады до стометровых секвой и эвкалиптов. Характерными признаками растений являются автотрофный способ питания (фотоавтотрофный), преобладание процессов синтеза над процессами распада, сильное расчленение тела, прикрепленный способ жизни и открытый рост.

В зависимости от наличия тканей и органов растения делят на низшие и высшие. Тело низших растений представлено практически одинаковыми клетками и называется слоевищем, или талломом. К низшим растениям относят водоросли. Тело высших растений расчленено на ткани и органы, а их органы бесполого и полового размножения представлены не одноклеточными, а многоклеточными образованиями. Высшими растениями являются семенные и споровые. Формирование тканей и органов явилось следствием выхода растений на сушу, так как водная среда не только обеспечивала растения водой и необходимыми веществами, но и поддерживала их тело, а в воздушной среде появилась необходимость в защите от высыхания, механическом поддержании тела растения, а также доставке воды и минеральных веществ из почвы.

Растения являются объектом науки ботаники, основы которой были заложены еще учеником Аристотеля Теофрастом (Феофрастом). В настоящее время ботаника представляет собой комплекс наук о растениях, в который входят анатомия, физиология, биохимия, генетика и систематика растений, а также частные ботанические науки, изучающие отдельные их группы, например альгология — наука о водорослях.

Строение (ткани, клетки, органы), жизнедеятельность и размножение растительного организма (на примере покрытосеменных растений)

Клетки растений

Растения относятся к эукариотическим организмам, следовательно, их клетки обязательно содержат ядро хотя бы на одном из этапов развития. Также в цитоплазме растительных клеток имеются разнообразные органоиды, однако их отличительным свойством является наличие пластид, в частности хлоропластов, а также крупных вакуолей, наполненных клеточным соком. Основное запасающее вещество растений — крахмал — откладывается в виде зерен в цитоплазме, особенно в запасающих органах. Еще одним существенным признаком растительных клеток является наличие целлюлозных клеточных оболочек. Следует отметить, что у растений клетками принято называть и образования, живое содержимое которых отмерло, а клеточные стенки остались. Нередко эти клеточные стенки пропитываются лигнином в процессе одревеснения, или суберином при опробковении.

Ткани растений

В отличие от животных, у растений клетки склеены углеводной срединной пластинкой, между ними также могут быть межклетники, заполненные воздухом. В течение жизни ткани могут изменять свои функции, например, клетки ксилемы вначале выполняют проводящую функцию, а затем — опорную. У растений насчитывают до 20–30 типов тканей, объединяющих около 80 видов клеток. Ткани растений делят на образовательные и постоянные.

Образовательные, или меристематические, ткани принимают участие в процессах роста растения. Они расположены на верхушках побегов и корней, в основаниях междоузлий, образуют слой камбия между лубом и древесиной в стебле, а также подстилают пробку в одревесневших побегах. Постоянное деление этих клеток поддерживает процесс неограниченного роста растений: образовательные ткани верхушек побега и корня, а у некоторых растений — и междоузлий обеспечивают рост растений в длину, а камбий — в толщину. При повреждении растения из клеток, оказавшихся на поверхности, формируются раневые образовательные ткани, которые заполняют возникшие промежутки.

Постоянные ткани растений специализируются на выполнении определенных функций, что отражается на их строении. Они неспособны к делению, однако при определенных условиях могут вновь приобретать эту способность (за исключением мертвых тканей). К постоянным тканям относятся покровные, механические, проводящие и основные.

Покровные ткани растений защищают их от испарения, механических и термических повреждений, проникновения микроорганизмов, обеспечивают обмен веществ с окружающей средой. К покровным тканям относятся кожица и пробка.

Кожица, или эпидерма, — это однослойная ткань, лишенная хлоропластов. Кожица покрывает листья, молодые побеги, цветки и плоды. Она пронизана устьицами и может нести различные волоски и железки. Сверху кожица покрыта кутикулой из жироподобных веществ, которая защищает растения от избыточного испарения. Для этого же предназначены и некоторые волоски на ее поверхности, тогда как железки и железистые волоски могут выделять различные секреты, в том числе воду, соли, нектар и др.

Устьица — это специальные образования, через которые происходит испарение воды — транспирация. В устьицах замыкающие клетки окружают устьичную щель, под ними располагается свободное пространство. Замыкающие клетки устьиц чаще всего имеют бобовидную форму, в них встречаются хлоропласты и зерна крахмала. Внутренние стенки замыкающих клеток устьиц утолщены. Если замыкающие клетки насыщены водой, то внутренние стенки растягиваются и устьице открывается. Насыщение водой замыкающих клеток связано с активным транспортом в них ионов калия и других осмотически активных веществ, а также накоплением растворимых углеводов в процессе фотосинтеза. Через устьица происходит не только испарение воды, но и газообмен в целом — поступление и удаление кислорода и углекислого газа, которые проникают далее по межклетникам и потребляются клетками в процессе фотосинтеза, дыхания и т. д.

Клетки пробки, которая в основном покрывает одревесневшие побеги, пропитываются жироподобным веществом суберином, что, с одной стороны, вызывает гибель клеток, а с другой — пред отвращает испарение с поверхности растения, обеспечивая тем самым термическую и механическую защиту. В пробке, как и в кожице, имеются специальные образования для проветривания — чечевички. Клетки пробки образуются в результате деления пробкового камбия, подстилающего ее.

Механические ткани растений выполняют опорную и защитную функции. К ним относят колленхиму и склеренхиму. Колленхима — это живая механическая ткань, имеющая удлиненные клетки с утолщенными целлюлозными стенками. Она характерна для молодых, растущих органов растений — стеблей, листьев, плодов и т. д. Склеренхима — это мертвая механическая ткань, живое содержимое клеток которой отмирает вследствие одревеснения клеточных стенок. По сути дела, от клеток склеренхимы остаются только утолщенные и одревесневшие клеточные стенки, что как нельзя лучше способствует выполнению ими соответствующих функций. Клетки механической ткани чаще всего вытянуты в длину и называются волокнами. Они сопровождают клетки проводящей ткани в составе луба и древесины. Одиночные или собранные в группы каменистые клетки склеренхимы округлой или звездчатой формы обнаруживаются в незрелых плодах груши, боярышника и рябины, в листьях кувшинки и чая.

По проводящей ткани осуществляется транспорт веществ по телу растения. Существует два вида проводящей ткани: ксилема и флоэма. В состав ксилемы, или древесины, входят проводящие элементы, механические волокна и клетки основной ткани. Живое содержимое клеток проводящих элементов ксилемы — сосудов и трахеид — рано отмирает, от них остаются только одревесневшие клеточные стенки, как и в склеренхиме. Функцией ксилемы является восходящий транспорт воды и растворенных в ней минеральных солей от корня к побегу.

Флоэма, или луб, также является сложной тканью, поскольку образована проводящими элементами, механическими волокнами и клетками основной ткани. Клетки проводящих элементов — ситовидных трубок — живые, однако в них исчезают ядра, а цитоплазма смешивается с клеточным соком для облегчения транспорта веществ. Клетки располагаются одна над другой, клеточные стенки между ними имеют многочисленные отверстия, что делает их похожими на сито, из-за чего клетки называют ситовидными. По флоэме транспортируются вода и растворенные в ней органические вещества из надземной части растения в корень и другие органы растения. Загрузку и разгрузку ситовидных трубок обеспечивают прилегающие к ним клетки-спутницы.

Основная ткань не только заполняет промежутки между другими тканями, но и выполняет питательную, выделительную и другие функции. Питательную функцию выполняют фотосинтезирующие и запасающие клетки. Большей частью это паренхимные клетки, т. е. они имеют почти одинаковые линейные размеры: длину, ширину и высоту. Основные ткани расположены в листьях, молодых стеблях, плодах, семенах и других запасающих органах. Некоторые виды основной ткани способны выполнять всасывающую функцию, как, например, клетки волосконосного слоя корня.

Выделение осуществляют разнообразные волоски, железки, нектарники, смоляные ходы и вместилища. Особое место среди основных тканей принадлежит млечникам, в клеточном соке которых накапливаются каучук, гутта и др. вещества. У водных растений возможно разрастание межклетников основной ткани, вследствие чего образуются крупные полости, с помощью которых осуществляется проветривание.

Основные процессы жизнедеятельности растений

Растениям свойственны все признаки живых организмов, в том числе особенности химического состава, обмен веществ и превращение энергии, гомеостаз, раздражимость, воспроизведение и развитие. Особенности химического состава этих организмов были рассмотрены ранее. К основным процессам обмена веществ и превращения энергии у растений относятся фотосинтез, почвенное (корневое) питание, дыхание и водный обмен.

Фотосинтез

Фотосинтез — это процесс преобразования энергии солнечного света в энергию химических связей органических соединений с помощью хлорофилла. Основным органом фотосинтеза является лист, поэтому его структура наиболее полно должна удовлетворять требованиям этого процесса. Кожица листа прозрачна и пропускает максимальное количество света вовнутрь, а сам орган плоский, что обеспечивает увеличение поверхности улавливания солнечных лучей. Основная ткань листа делится на два слоя: столбчатую и губчатую паренхиму. Именно в столбчатой паренхиме, расположенной сверху, и происходит процесс фотосинтеза, тогда как губчатая паренхима содержит большие межклетники, что способствует процессу газообмена. Углекислый газ проникает в лист через устьица и по межклетникам проникает к фотосинтезирующим клеткам. Вода поступает в лист по проводящим пучкам, которые, разветвляясь, образуют сеть жилок, при этом каждая клетка находится на расстоянии не более чем двух-трех клеток от ближайшей жилки.

Конечные продукты фотосинтеза — крахмал и сахароза в течение светового дня накапливаются в листе, а ночью переходят в растворимую форму и по флоэме направляются в запасающие органы и к растущим частям растения. Кислород, образовавшийся в процессе фотосинтеза, удаляется через устьица либо используется растением в процессе дыхания.

Ряд растений, несмотря на наличие хлорофилла, некоторую часть органических веществ, а также воду и минеральные соли черпают из растения-хозяина, проникая в его ткани с помощью видоизмененных корней — гаусторий. Эти растения называются полупаразитами, к ним относятся погремок и омела белая. Тем не менее вред, наносимый данными растениями, достаточно велик, поскольку они снижают продуктивность растений-хозяев, например погремок называют молочным вором из-за ухудшения качества травы на пастбище.

Другие растения неспособны осуществлять процесс фотосинтеза и полностью перешли к гетеротрофному питанию. К таким растениям-паразитам относятся заразиха, повилика и подъельник, наносящие значительный урон важнейшим сельскохозяйственным культурам и лесному хозяйству. Как и полупаразиты, для поглощения органических веществ растения-хозяина они проникают в его ткани, особенно проводящую систему, с помощью видоизмененных корней — гаусторий.

Почвенное питание

Растения поглощают воду и минеральные соли из почвы с помощью корня. Совокупность этих процессов носит название почвенного питания. Структура корня наилучшим образом приспособлена для осуществления всасывающей функции, поскольку разветвленная корневая система сама по себе имеет достаточно большую протяженность и площадь, и еще больше увеличивается за счет корневых волосков зоны всасывания. Вследствие этого корень может получать минеральные соли со значительной площади.

Минеральные соли необходимы растению для включения в состав органических соединений и протекания многих процессов жизнедеятельности, так как азот включается в состав белков, нуклеиновых кислот, хлорофилла, а без серы невозможен синтез ряда белков, требуемых для дыхания и фотосинтеза, фосфор же является компонентом нуклеиновых кислот, АТФ и т. д. Недостаток минеральных солей в почве приводит к минеральному голоданию, следствием которого являются остановка роста, изменение окраски листьев и формы растения в целом, опадание листьев, бутонов и плодов, запаздывание цветения и т. д. Например, недостаток азота и магния сопровождается пожелтением листьев и их опаданием.

Растения решают проблему недоступности или полного отсутствия элементов минерального питания различными способами. Одни из них используют для этого симбиоз с грибами — микоризу, другие — с клубеньковыми бактериями или получают их, питаясь насекомыми, как, например, росянка и венерина мухоловка.

Росянка — небольшое болотное растение с круглыми листочками, утыканными многочисленными железистыми волосками, на концах которых сверкают капельки выделений. Привлеченное игрой света в капельках насекомое садится на листочек и тут же прилипает к нему. Листочек росянки немедленно сворачивается и выделяемые растением ферменты переваривают жертву, а высвобожденный при этом азот поглощается. Когда листочек разворачивается, ветер сдувает с него только хитиновый панцирь насекомого.

Химические элементы необходимы растению в различных количествах, поэтому их делят на макроэлементы и микроэлементы. К макроэлементам относятся азот, фосфор, серу, калий, кальций, магний и железо, а микроэлементами являются марганец, бор и другие.

С целью улучшения урожайности сельскохозяйственных культур, которые в немалой степени истощают почву, в нее вносятся минеральные, органические и бактериальные удобрения. Минеральные удобрения содержат только неорганические соединения. По элементам, входящим в их состав, минеральные удобрения делят на азотные, калийные, фосфорные и т. д. Чаще всего в сельском хозяйстве применяются калийная и аммиачная селитры, суперфосфат, аммофос, нитрофоска и др.

При внесении минеральных удобрений следует соблюдать меру, так как их передозировка может привести не только к гибели растений, но и к пищевому отравлению человека, как это случается, например, при превышении содержания нитратов в ранних овощах и арбузах. Во многих странах, например Австралии и Португалии, в настоящее время популярно так называемое «экологическое земледелие», при котором для выращивания сельскохозяйственных культур не применяются минеральные удобрения, гербициды и пестициды. Естественно, что урожайность таких растений несколько ниже, чем у выращенных с подкормкой, и стоят они дороже, но все равно пользуются популярностью, так как не вредны для здоровья человека.

Для нормального роста корня необходимо, чтобы почва была не только питательной, но и имела соответствующую структуру, то есть в ней должны быть промежутки между частицами, по которым легко проникают вода и воздух, обеспечивающий дыхание корня. Почва в основном состоит из минеральных частиц — песка, глины и др., а также компонента органического происхождения — гумуса, который представляет собой переработанные различными организмами растительные остатки. Гумус способствует склеиванию минеральных частиц в гранулы, между которыми есть промежутки. Для улучшения структуры почвы следует вносить в него органические удобрения (навоз, перегной, торф и др.), которые в некоторой степени способствуют возврату части изъятых минеральных солей. Почву также следует регулярно вспушивать.

Изучение жизнедеятельности растений дало человеку возможность разработать технологии выращивания растений без почвы: гидропонику и аэропонику. У гидропонных культур корни растений погружены в питательный раствор, в котором может и не быть искусственной почвы в виде синтетических камешков или волокон, однако при этом все равно раствор продувается воздухом для обеспечения дыхания. Наибольшим растением, выращенным на гидропонной культуре, был куст помидора, несущий несколько сотен плодов (Япония).

Аэропоника — это способ выращивания растений в воздухе, когда корни периодически опрыскиваются питательным раствором. Так выращивают салат, капусту и некоторые другие овощные культуры в Южной Корее и Японии, где существует дефицит земли.

Дыхание

Дыхание является характерным для всех живых организмов процессом высвобождения энергии химических связей органических соединений, при котором происходит их окисление до углекислого газа и воды. Несмотря на способность к фотосинтезу, растения не составляют исключения из общего правила, и также осуществляют процесс дыхания, однако на свету он маскируется выделением кислорода при фотосинтезе, а в отсутствие света растения ничем не отличаются от животных.

В отличие от фотосинтеза, дыхание характерно для всех органов растений, а не только для зеленых частей. Особенно интенсивно дыхание корней растений. Для нормального протекания этого процесса кислород должен проникать между частичками почвы, поэтому на излишне утрамбованных или залитых водой участках растения испытывают недостаток кислорода, хуже растут и даже погибают.

Поскольку у растений, в отличие от животных, отсутствует система активной вентиляции организма (дыхательная система), кислород к органам поступает по системе межклетников. В листья и другие фотосинтезирующие органы растения он проникает через открытые устьица, а в покрытые пробкой органы — через чечевички.

У водных и околоводных растений в связи с недостатком кислорода межклетники увеличиваются и образуют специальную воздухоносную ткань, как в стеблях хвощей, черешках и листовых пластинках кувшинок.

Водный обмен

Растения ощущают постоянную потребность в воде, поскольку она необходима им для протекания процесса фотосинтеза, увеличения размеров клеток, а также транспорта веществ по растению. Однако из-за отсутствия замкнутой проводящей системы и иссушающего действия атмосферного воздуха они вынуждены поглощать огромные объемы воды. Например, скромная среднеазиатская фисташка за вегетационный сезон использует приблизительно железнодорожную цистерну воды, не слишком отстает от нее и наша береза, испаряющая около 30 т воды. Тем не менее, эта вода не задерживается в растении, она проходит через него, поглощаемая корнем и испаряемая в основном листьями.

Вода поглощается большей частью корневыми волосками и через первичную кору корня поступает в центральный цилиндр, клетки которого содержат соли в более высокой концентрации, чем в окружающей среде. В результате давление клеточного раствора в них выше, и поток воды направлен к ним. Эти клетки постоянно выдавливают воду в сосуды ксилемы, поднимая ее уровень. Данное явление называется корневым давлением. Его можно продемонстрировать, если ранним утром срезать какое-либо травянистое растение, например крапиву, и надеть на него трубку, в которой со временем поднимется столб жидкости.

Корневое давление способно поднять столб жидкости на несколько метров, но не на такую высоту, как требуется стометровым эвкалиптам и секвойям. Дальнейшее движение воды по растению осуществляется благодаря ее испарению листьями через устьица — транспирации, так как при этом образуется разрежение и вода как бы подсасывается. Обнаружить транспирацию можно, если накрыть растение холодным стеклянным колпаком — он быстро запотеет.

Водный обмен тесно связан с фотосинтезом, почвенным питанием, дыханием и другими процессами жизнедеятельности, поскольку вода необходима для фотосинтеза, с током воды передвигаются по ксилеме растворенные минеральные соли, а по флоэме — растворенные органические вещества. Если восходящий ток воды и минеральных солей обеспечивают корневое давление и транспирация, то нисходящий ток органических веществ — сила земного тяготения. Загружаются органические вещества в ситовидные трубки флоэмы с помощью клеток-спутниц. Транспорт веществ в радиальном направлении осуществляется паренхимными клетками сердцевинных лучей, обеспечивая тем самым надежное соединение между частями стебля.

Естественно, что дефицит воды приводит сначала к подавлению этих процессов, увяданию, а затем и к гибели растения.