Регистрация Войти
Все для самостоятельной подготовки к ЕГЭ
Готовься к ЕГЭ по персональному плану, следи за своим прогрессом, устраняй пробелы, выполняй квесты и получай награды
или
Войти через Вконтакте
Регистрируясь, я принимаю условия пользовательского соглашения
Русский язык
Математика
Обществознание
Физика
История
Биология
Химия
Английский язык
Информатика
География
ОГЭ

Применение знаний в практических ситуациях

Теория к заданию 22 из ЕГЭ по биологии

Биология как наука, ее достижения, методы познания живой природы. Роль биологии в формировании современной естественнонаучной картины мира

Биология как наука

Биология (от греч. биос — жизнь, логос — слово, наука) — это комплекс наук о живой природе.

Предметом биологии являются все проявления жизни: строение и функции живых существ, их разнообразие, происхождение и развитие, а также взаимодействие с окружающей средой. Основная задача биологии как науки состоит в истолковании всех явлений живой природы на научной основе, учитывая при этом, что целостному организму присущи свойства, в корне отличающиеся от его составляющих.

Термин «биология» встречается в трудах немецких анатомов Т. Роозе (1779) и К. Ф. Бурдаха (1800), однако только в 1802 году он был впервые употреблен независимо друг от друга Ж. Б. Ламар ком и Г. Р. Тревиранусом для обозначения науки, изучающей живые организмы.

Биологические науки

В настоящее время в состав биологии включают целый ряд наук, которые можно систематизировать по таким критериям: по предмету и преобладающим методам исследования и по изучаемому уровню организации живой природы. По предмету исследования биологические науки делят на бактериологию, ботанику, вирусологию, зоологию, микологию.

Ботаника — это биологическая наука, комплексно изучающая растения и растительный покров Земли. Зоология — раздел биологии, наука о многообразии, строении, жизнедеятельности, распространении и взаимосвязи животных со средой обитания, их происхождении и развитии. Бактериология — биологическая наука, изучающая строение и жизнедеятельность бактерий, а также их роль в природе. Вирусология — биологическая наука, изучающая вирусы. Основным объектом микологии являются грибы, их строение и особенности жизнедеятельности. Лихенология — биологическая наука, изучающая лишайники. Бактериология, вирусология и некоторые аспекты микологии часто рассматриваются в составе микробиологии — раздела биологии, науке о микроорганизмах (бактериях, вирусах и микроскопических грибах). Систематика, или таксономия, — биологическая наука, которая описывает и классифицирует по группам все живые и вымершие существа.

В свою очередь, каждая из перечисленных биологических наук подразделяется на биохимию, морфологию, анатомию, физиологию, эмбриологию, генетику и систематику (растений, животных или микроорганизмов). Биохимия — это наука о химическом составе живой материи, химических процессах, происходящих в живых организмах и лежащих в основе их жизнедеятельности. Морфология — биологическая наука, изучающая форму и строение организмов, а также закономерности их развития. В широком смысле она включает в себя цитологию, анатомию, гистологию и эмбриологию. Различают морфологию животных и растений. Анатомия — это раздел биологии (точнее — морфологии), наука, изучающая внутреннее строение и форму отдельных органов, систем и организма в целом. Анатомия растений рассматривается в составе ботаники, анатомия животных — в составе зоологии, а анатомия человека является отдельной наукой. Физиология — биологическая наука, изучающая процессы жизнедеятельности растительных и животных организмов, их отдельных систем, органов, тканей и клеток. Существуют физиология растений, животных и человека. Эмбриология (биология развития) — раздел биологии, наука об инди видуальном развитии организма, в том числе развитии зародыша.

Объектом генетики являются закономерности наследственности и изменчивости. В настоящее время это одна из наиболее динамично развивающихся биологических наук.

По изучаемому уровню организации живой природы выделяют молекулярную биологию, цитологию, гистологию, органологию, биологию организмов и надорганизменных систем. Молекулярная биология является одним из наиболее молодых разделов биологии, наука, изучающая, в частности, организацию наследственной информации и биосинтез белка. Цитология, или клеточная биология, — биологическая наука, объектом изучения которой являются клетки как одноклеточных, так и многоклеточных организмов. Гистология — биологическая наука, раздел морфологии, объектом которой является строение тканей растений и животных. К сфере органологии относят морфологию, анатомию и физиологию различных органов и их систем.

Биология организмов включает все науки, предметом которых являются живые организмы, например, этологию — науку о поведении организмов.

Биология надорганизменных систем подразделяется на биогеографию и экологию. Распространение живых организмов изучает биогеография, тогда как экология — организацию и функционирование надорганизменных систем различных уровней: популяций, биоценозов (сообществ), биогеоценозов (экосистем) и биосферы.

По преобладающим методам исследования можно выделить описательную (например, морфологию), экспериментальную (например, физиологию) и теоретическую биологию.

Выявление и объяснение закономерностей строения, функционирования и развития живой природы на различных уровнях ее организации является задачей общей биологии. К ней относят биохимию, молекулярную биологию, цитологию, эмбриологию, генетику, экологию, эволюционное учение и антропологию. Эволюционное учение изучает причины, движущие силы, механизмы и общие закономерности эволюции живых организмов. Одним из его разделов является палеонтология — наука, предметом которой являются ископаемые останки живых организмов. Антропология — раздел общей биологии, наука о происхождении и развитии человека как биологического вида, а также разнообразии популяций современного человека и закономерностях их взаимодействия.

Прикладные аспекты биологии отнесены к сфере биотехнологии, селекции и других быстроразвивающихся наук. Биотехнологией называют биологическую науку, изучающую использование живых организмов и биологических процессов в производстве. Она широко применяется в пищевой (хлебопечение, сыроделие, пивоварение и др.) и фармацевтической промышленностях (получение антибиотиков, витаминов), для очистки вод и т. п. Селекция — наука о методах создания пород домашних животных, сортов культурных растений и штаммов микроорганизмов с нужными человеку свойствами. Под селекцией понимают и сам процесс изменения живых организмов, осуществляемый человеком для своих потребностей.

Прогресс биологии тесно связан с успехами других естественных и точных наук, таких как физика, химия, математика, информатика и др. Например, микроскопирование, ультразвуковые исследования (УЗИ), томография и другие методы биологии основываются на физических закономерностях, а изучение структуры биологических молекул и процессов, происходящих в живых системах, было бы невозможным без применения химических и физических методов. Применение математических методов позволяет, с одной стороны, выявить наличие закономерной связи между объектами или явлениями, подтвердить достоверность полученных результатов, а с другой — смоделировать явление или процесс. В последнее время все большее значение в биологии приобретают компьютерные методы, например моделирование. На стыке биологии и других наук возник целый ряд новых наук, таких как биофизика, биохимия, бионика и др.

Достижения биологии

Наиболее важными событиями в области биологии, повлиявшими на весь ход ее дальнейшего развития, являются: установление молекулярной структуры ДНК и ее роли в передаче информации в живой материи (Ф. Крик, Дж. Уотсон, М. Уилкинс); расшифровка генетического кода (Р. Холли, Х. Г. Корана, М. Ниренберг); открытие структуры гена и генетической регуляции синтеза белков (А. М. Львов, Ф. Жакоб, Ж. Л. Моно и др.); формулировка клеточной теории (М. Шлейден, Т. Шванн, Р. Вирхов, К. Бэр); исследование закономерностей наследственности и изменчивости (Г. Мендель, Х. де Фриз, Т. Морган и др.); формулировка принципов современной систематики (К. Линней), эволюционной теории (Ч. Дарвин) и учения о биосфере (В. И. Вернадский).

Значимость открытий последних десятилетий еще предстоит оценить, однако наиболее крупными достижениями биологии были признаны: расшифровка генома человека и других организмов, определение механизмов контроля потока генетической информации в клетке и формирующемся организме, механизмов регуляции деления и гибели клеток, клонирование млекопитающих, а также открытие возбудителей «коровьего бешенства» (прионов).

Работы по программе «Геном человека», которые проводились одновременно в нескольких странах и были завершены в начале нынешнего века, привели нас к пониманию того, что у человека имеется около 25–30 тыс. генов, но информация с большей части нашей ДНК не считывается никогда, так как в ней содержится огромное количество участков и генов, кодирующих признаки, утратившие значение для человека (хвост, оволосение тела и др.). Кроме того, был расшифрован ряд генов, отвечающих за развитие наследственных заболеваний, а также геновмишеней лекарственных препаратов. Однако практическое применение результатов, полученных в ходе реализации данной программы, откладывается до тех пор, пока не будут расшифрованы геномы значительного количества людей, и тогда станет понятно, в чем же все-таки их различие. Эти цели поставлены перед целым рядом ведущих лабораторий всего мира, работающих над реализацией программы «ENCODE».

Биологические исследования являются фундаментом медицины, фармации, широко используются в сельском и лесном хозяйстве, пищевой промышленности и других отраслях человеческой деятельности.

Хорошо известно, что только «зеленая революция» 1950-х годов позволила хотя бы частично решить проблему обеспечения быстро растущего населения Земли продуктами питания, а животноводство — кормами за счет внедрения новых сортов растений и прогрессивных технологий их выращивания. В связи с тем, что генетически запрограммированные свойства сельскохозяйственных культур уже почти исчерпаны, дальнейшее решение продовольственной проблемы связывают с широким введением в производство генетически модифицированных организмов.

Производство многих продуктов питания, таких как сыры, йогурты, колбасы, хлебобулочные изделия и др., также невозможно без использования бактерий и грибов, что является предметом биотехнологии.

Познание природы возбудителей, процессов течения многих заболеваний, механизмов иммунитета, закономерностей наследственности и изменчивости позволили существенно снизить смертность и даже полностью искоренить ряд болезней, таких, например, как черная оспа. С помощью новейших достижений биологической науки решается и проблема репродукции человека.

Значительная часть современных лекарственных препаратов производится на основе природного сырья, а также благодаря успехам генной инженерии, как, например, инсулин, столь необходимый больным сахарным диабетом, в основном синтезируется бактериями, которым перенесен соответствующий ген.

Не менее значимы биологические исследования для сохранения окружающей среды и разнообразия живых организмов, угроза исчезновения которых ставит под сомнение существование человечества.

Наибольшее значение среди достижений биологии имеет тот факт, что они лежат даже в основе построения нейронных сетей и генетического кода в компьютерных технологиях, а также широко используются в архитектуре и других отраслях. Вне всякого сомнения, наступивший XXI век является веком биологии.

Методы познания живой природы

Как и любая другая наука, биология имеет свой арсенал методов. Помимо научного метода познания, применяемого в других отраслях, в биологии широко используются такие методы, как исторический, сравнительно-описательный и др.

Научный метод познания включает в себя наблюдение, формулировку гипотез, эксперимент, моделирование, анализ результатов и выведение общих закономерностей.

Наблюдение — это целенаправленное восприятие объектов и явлений с помощью органов чувств или приборов, обусловленное задачей деятельности. Основным условием научного наблюдения является его объективность, т. е. возможность проверки полученных данных путем повторного наблюдения или применения иных методов исследования, например эксперимента. Полученные в результате наблюдения факты называются данными. Они могут быть как качественными (описывающими запах, вкус, цвет, форму и т. д.), так и количественными, причем количественные данные являются более точными, чем качественные.

На основе данных наблюдений формулируется гипотеза — предположительное суждение о закономерной связи явлений. Гипотеза подвергается проверке в серии экспериментов. Экспериментом называется научно поставленный опыт, наблюдение исследуемого явления в контролируемых условиях, позволяющих выявить характеристики данного объекта или явления. Высшей формой эксперимента является моделирование — исследование каких-либо явлений, процессов или систем объектов путем построения и изучения их моделей. По существу это одна из основных категорий теории познания: на идее моделирования базируется любой метод научного исследования — как теоретический, так и экспериментальный.

Результаты эксперимента и моделирования подвергаются тщательному анализу. Анализом называют метод научного исследования путем разложения предмета на составные части или мысленного расчленения объекта путем логической абстракции. Анализ неразрывно связан с синтезом. Синтез — это метод изучения предмета в его целостности, в единстве и взаимной связи его частей. В результате анализа и синтеза наиболее удачная гипотеза исследования становится рабочей гипотезой, и если она способна устоять при попытках ее опровержения и по-прежнему удачно предсказывает ранее необъясненные факты и взаимосвязи, то она может стать теорией.

Под теорией понимают такую форму научного знания, которая дает целостное представление о закономерностях и существенных связях действительности. Общее направление научного исследования состоит в достижении более высоких уровней предсказуемости. Если теорию не способны изменить никакие факты, а встречающиеся отклонения от нее регулярны и предсказуемы, то ее можно возвести в ранг закона — необходимого, существенного, устойчивого, повторяющегося отношения между явлениями в природе.

По мере увеличения совокупности знаний и совершенствования методов исследования гипотезы и прочно укоренившиеся теории могут оспариваться, видоизменяться и даже отвергаться, поскольку сами научные знания по своей природе динамичны и постоянно подвергаются критическому переосмыслению.

Исторический метод выявляет закономерности появления и развития организмов, становления их структуры и функции. В ряде случаев с помощью этого метода новую жизнь обретают гипотезы и теории, ранее считавшиеся ложными. Так, например, произошло с предположениями Ч. Дарвина о природе передачи сигналов по растению в ответ на воздействия окружающей среды.

Сравнительно-описательный метод предусматривает проведение анатомо-морфологического анализа объектов исследования. Он лежит в основе классификации организмов, выявления закономерностей возникновения и развития различных форм жизни.

Мониторинг — это система мероприятий по наблюдению, оценке и прогнозу изменения состояния исследуемого объекта, в частности биосферы.

Проведение наблюдений и экспериментов требует зачастую применения специального оборудования, такого как микроскопы, центрифуги, спектрофотометры и др.

Микроскопия широко применяется в зоологии, ботанике, анатомии человека, гистологии, цитологии, генетике, эмбриологии, палеонтологии, экологии и других разделах биологии. Она позволяет изучить тонкое строение объектов с использованием световых, электронных, рентгеновских и других типов микроскопов.

Устройство светового микроскопа. Световой микроскоп состоит из оптических и механических частей. К первым относятся окуляр, объективы и зеркало, а ко вторым — тубус, штатив, основание, предметный столик и винт.

Общее увеличение микроскопа определяется по формуле:

увеличение объектива $×$ увеличение окуляра $-$ увеличение микроскопа.

Например, если объектив увеличивает объект в $8$ раз, а окуляр — в $7$, то общее увеличение микроскопа равно $56$.

Дифференциальное центрифугирование, или фракционирование, позволяет разделить частицы по их размерам и плотности под действием центробежной силы, что активно используется при изучении строения биологических молекул и клеток.

Арсенал методов биологии постоянно обновляется, и в настоящее время охватить его полностью практически невозможно. Поэтому некоторые методы, используемые в отдельных биологических науках, будут рассмотрены далее.

Роль биологии в формировании современной естественнонаучной картины мира

На этапе становления биология еще не существовала отдельно от других естественных наук и ограничивалась лишь наблюдением, изучением, описанием и классификацией представителей животного и растительного мира, т. е. была описательной наукой. Однако это не помешало античным естествоиспытателям Гиппократу (ок. 460–377 гг. до н. э.), Аристотелю (384–322 гг. до н. э.) и Теофрасту (настоящее имя Тиртам, 372–287 гг. до н. э.) внести значительный вклад в развитие представлений о строении тела человека и животных, а также о биологическом разнообразии животных и растений, заложив тем самым основы анатомии и физиологии человека, зоологии и ботаники.

Углубление познаний о живой природе и систематизация ранее накопленных фактов, происходившие в XVI–XVIII веках, увенчались введением бинарной номенклатуры и созданием стройной систематики растений (К. Линней) и животных (Ж. Б. Ламарк).

Описание значительного числа видов со сходными морфологическими признаками, а также палеонтологические находки стали предпосылками к развитию представлений о происхождении видов и путях исторического развития органического мира. Так, опыты Ф. Реди, Л. Спалланцани и Л. Пастера в XVII–ХIХ веках опровергли гипотезу спонтанного самозарождения, выдвинутую еще Аристотелем и бытовавшую в Средние века, а теория биохимической эволюции А. И. Опарина и Дж. Холдейна, блестяще подтвержденная С. Миллером и Г. Юри, позволила дать ответ на вопрос о происхождении всего живого.

Если процесс возникновения живого из неживых компонентов и его эволюция сами по себе уже не вызывают сомнений, то механизмы, пути и направления исторического развития органического мира все еще до конца не выяснены, поскольку ни одна из двух основных соперничающих между собой теорий эволюции (синтетическая теория эволюции, созданная на основе теории Ч. Дарвина, и теория Ж. Б. Ламарка) все еще не могут предъявить исчерпывающих доказательств.

Применение микроскопии и других методов смежных наук, обусловленное прогрессом в области других естественных наук, а также внедрение практики эксперимента позволило немецким ученым Т. Шванну и М. Шлейдену еще в XIX веке сформулировать клеточную теорию, позднее дополненную Р. Вирховым и К. Бэром. Она стала важнейшим обобщением в биологии, которое краеугольным камнем легло в основу современных представлений о единстве органического мира.

Открытие закономерностей передачи наследственной информации чешским монахом Г. Менделем послужило толчком к дальнейшему бурному развитию биологии в ХХ–ХХI веках и привело не только к открытию универсального носителя наследственности — ДНК, но и генетического кода, а также фундаментальных механизмов контроля, считывания и изменчивости наследственной информации.

Развитие представлений об окружающей среде привело к возникновению такой науки, как экология, и формулировке учения о биосфере как о сложной многокомпонентной планетарной системе связанных между собой огромных биологических комплексов, а также химических и геологических процессов, происходящих на Земле (В. И. Вернадский), что в конечном итоге позволяет хотя бы в небольшой степени уменьшить негативные последствия хозяйственной деятельности человека.

Таким образом, биология сыграла немаловажную роль в становлении современной естественнонаучной картины мира.

Уровневая организация и эволюция. Основные уровни организации живой природы: клеточный, организменный, популяционно-видовой, биогеоценотический, биосферный. Биологические системы. Общие признаки биологических систем: клеточное строение, особенности химического состава, обмен веществ и превращения энергии, гомеостаз, раздражимость, движение, рост и развитие, воспроизведение, эволюция

Уровневая организация и эволюция

Живая природа — не однородное образование, подобное кристаллу, она представлена бесконечным разнообразием составляющих ее объектов (одних только видов организмов в настоящее время описано около 2 млн). Вместе с тем это разнообразие не является и свидетельством хаоса, царящего в ней, поскольку организмы имеют клеточное строение, организмы одного вида образуют популяции, все популяции, обитающие на одном участке суши или воды, образуют сообщества, а во взаимодействии с телами неживой природы формируют биогеоценозы, в свою очередь составляющие биосферу.

Таким образом, живая природа является системой, компоненты которой можно расположить в строгом порядке: от низших к высшим. Данный принцип организации позволяет выделить в живой природе отдельные уровни и дает комплексное представление о жизни как о природном явлении. На каждом из уровней организации определяют элементарную единицу и элементарное явление. В качестве элементарной единицы рассматривают структуру или объект, изменения которых составляют специфический для соответствующего уровня вклад в процесс сохранения и развития жизни, тогда как само это изменение является элементарным явлением.

Формирование такой многоуровневой структуры не могло произойти мгновенно — это результат миллиардов лет исторического развития, в процессе которого происходило прогрессивное усложнение форм жизни: от комплексов органических молекул к клеткам, от клеток — к организмам и т. д. Однажды возникнув, эта структура поддерживает свое существование за счет сложной системы регуляции и продолжает развиваться, причем на каждом из уровней организации живой материи происходят соответствующие эволюционные преобразования.

Основные уровни организации живой природы: клеточный, организменный, популяционно-видовой, биогеоценотический, биосферный

В настоящее время выделяют несколько основных уровней организации живой материи: клеточный, организменный, популяционно-видовой, биогеоценотический и биосферный.

Клеточный уровень

Хотя проявления некоторых свойств живого обусловлены уже взаимодействием биологи ческих макромолекул (белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов и др.), все же единицей строения, функций и развития живого является клетка, способная осуществлять и сопрягать процессы реализации и передачи наследственной информации с обменом веществ и превращения энергии, обеспечивая тем самым функционирование более высоких уровней организации. Элементарной единицей клеточного уровня организации является клетка, а элементарным явлением — реакции клеточного метаболизма.

Организменный уровень

Организм — это целостная система, способная к самостоятельному существованию. По количеству клеток, входящих в состав организмов, их делят на одноклеточные и многоклеточные. Клеточный уровень организации у одноклеточных организмов (амебы обыкновенной, эвглены зеленой и др.) совпадает с организменным. В истории Земли был период, когда все организмы были представлены только одноклеточными формами, но они обеспечивали функционирование как биогеоценозов, так и биосферы в целом. Большинство многоклеточных организмов представлено совокупностью тканей и органов, в свою очередь также имеющих клеточное строение. Органы и ткани приспособлены для выполнения определенных функций. Элементарной единицей данного уровня является особь в ее индивидуальном развитии, или онтогенезе, поэтому организменный уровень также называют онтогенетическим. Элементарным явлением данного уровня являются изменения организма в его индивидуальном развитии.

Популяционно-видовой уровень

Популяция — это совокупность особей одного вида, свободно скрещивающихся между собой и проживающих обособленно от других таких же групп особей.

В популяциях происходит свободный обмен наследственной информацией и ее передача потомкам. Популяция является элементарной единицей популяционно-видового уровня, а элементарным явлением в данном случае являются эволюционные преобразования, например мутации и естественный отбор.

Биогеоценотический уровень

Биогеоценоз представляет собой исторически сложившееся сообщество популяций разных видов, взаимосвязанных между собой и окружающей средой обменом веществ и энергии.

Биогеоценозы являются элементарными системами, в которых осуществляется вещественноэнергетический круговорот, обусловленный жизнедеятельностью организмов. Сами биогеоценозы — это элементарные единицы данного уровня, тогда как элементарные явления — это потоки энергии и круговороты веществ в них. Биогеоценозы составляют биосферу и обусловливают все процессы, протекающие в ней.

Биосферный уровень

Биосфера — оболочка Земли, населенная живыми организмами и преобразуемая ими.

Биосфера является самым высоким уровнем организации жизни на планете. Эта оболочка охватывает нижнюю часть атмосферы, гидросферу и верхний слой литосферы. Биосфера, как и все другие биологические системы, динамична и активно преобразуется живыми существами. Она сама является элементарной единицей биосферного уровня, а в качестве элементарного явления рассматривают процессы круговорота веществ и энергии, происходящие при участии живых организмов.

Как уже было сказано выше, каждый из уровней организации живой материи вносит свою лепту в единый эволюционный процесс: в клетке не только воспроизводится заложенная наследственная информация, но и происходит ее изменение, что приводит к возникновению новых сочетаний признаков и свойств организма, в свою очередь подвергающихся действию естественного отбора на популяционно-видовом уровне и т. д.

Биологические системы

Биологические объекты различной степени сложности (клетки, организмы, популяции и виды, биогеоценозы и саму биосферу) рассматривают в настоящее время в качестве биологических систем.

Система — это единство структурных компонентов, взаимодействие которых порождает новые свойства по сравнению с их механической совокупностью. Так, организмы состоят из органов, органы образованы тканями, а ткани формируют клетки.

Характерными чертами биологических систем являются их целостность, уровневый принцип организации, о чем говорилось выше, и открытость. Целостность биологических систем в значительной степени достигается за счет саморегуляции, функционирующей по принципу обратной связи.

К открытым системам относят системы, между которыми и окружающей средой происходит обмен веществ, энергии и информации, например, растения в процессе фотосинтеза улавливают солнечный свет и поглощают воду и углекислый газ, выделяя кислород.

Общие признаки биологических систем: клеточное строение, особенности химического состава, обмен веществ и превращения энергии, гомеостаз, раздражимость, движение, рост и развитие, воспроизведение, эволюция

Биологические системы отличаются от тел неживой природы совокупностью признаков и свойств, среди которых основными являются клеточное строение, особенности химического состава, обмен веществ и превращения энергии, гомеостаз, раздражимость, движение, рост и развитие, воспроизведение и эволюция.

Элементарной структурно-функциональной единицей живого является клетка. Даже вирусы, относящиеся к неклеточным формам жизни, неспособны к самовоспроизведению вне клеток.

Различают два типа строения клеток: прокариотические и эукариотические. Прокариотические клетки не имеют сформированного ядра, их генетическая информация сосредоточена в цитоплазме. К прокариотам относят прежде всего бактерии. Генетическая информация в эукариотических клетках хранится в особой структуре — ядре. Эукариотами являются растения, животные и грибы. Если в одноклеточных организмах клетке присущи все проявления живого, то у многоклеточных происходит специализация клеток.

В живых организмах не встречается ни одного химического элемента, которого бы не было в неживой природе, однако их концентрации существенно различаются в первом и во втором случаях. Преобладают в живой природе такие элементы, как углерод, водород и кислород, которые входят в состав органических соединений, тогда как для неживой природы в основном характерны неорганические вещества. Важнейшими органическими соединениями являются нуклеиновые кислоты и белки, которые обеспечивают функции самовоспроизведения и самоподдержания, но ни одно из этих веществ не является носителем жизни, поскольку ни по отдельности, ни в группе они не способны к самовоспроизведению — для этого необходим целостный комплекс молекул и структур, которым и является клетка.

Все живые системы, в том числе клетки и организмы, являются открытыми системами. Однако, в отличие от неживой природы, где в основном происходит перенос веществ с одного места в другое или изменение их агрегатного состояния, живые существа способны к химическому превращению потребляемых веществ и использованию энергии. Обмен веществ и превращения энергии связаны с такими процессами, как питание, дыхание и выделение.

Под питанием обычно понимают поступление в организм, переваривание и усвоение им веществ, необходимых для пополнения энергетических запасов и построения тела организма. По способу питания все организмы делят на автотрофов и гетеротрофов.

Автотрофы — это организмы, которые способны сами синтезировать органические вещества из неорганических.

Гетеротрофы — это организмы, которые потребляют в пищу готовые органические вещества. Автотрофы делятся на фотоавтотрофов и хемоавтотрофов. Фотоавтотрофы используют для синтеза органических веществ энергию солнечного света. Процесс преобразования энергии света в энергию химических связей органических соединений называется фотосинтезом. К фотоавтотрофам относится подавляющее большинство растений и некоторые бактерии (например, цианобактерии). В целом фотосинтез не слишком продуктивный процесс, вследствие чего большинство растений вынуждено вести прикрепленный образ жизни. Хемоавтотрофы извлекают энергию для синтеза органических соединений из неорганических соединений. Этот процесс называется хемосинтезом. Типичными хемоавтотрофами являются некоторые бактерии, в том числе серобактерии и железобактерии.

Остальные организмы — животные, грибы и подавляющее большинство бактерий — относятся к гетеротрофам.

Дыханием называют процесс расщепления органических веществ до более простых, при котором выделяется энергия, необходимая для поддержания жизнедеятельности организмов.

Различают аэробное дыхание, требующее кислорода, и анаэробное, протекающее без участия кислорода. Большинство организмов является аэробами, хотя среди бактерий, грибов и животных встречаются и анаэробы. При кислородном дыхании сложные органические вещества могут расщепляться до воды и углекислого газа.

Под выделением обычно понимают выведение из организма конечных продуктов метаболизма и избытка различных веществ (воды, солей и др.), поступивших с пищей или образовавшихся в нем. Особенно интенсивно процессы выделения протекают у животных, тогда как растения чрезвычайно экономны.

Благодаря обмену веществ и энергии обеспечивается взаимосвязь организма с окружающей средой и поддерживается гомеостаз.

Гомеостаз — это способность биологических систем противостоять изменениям и поддерживать относительное постоянство химического состава, строения и свойств, а также обеспечивать постоянство функционирования в изменяющихся условиях окружающей среды. Приспособление же к изменяющимся условиям среды называется адаптацией.

Раздражимость — это универсальное свойство живого реагировать на внешние и внутренние воздействия, которое лежит в основе приспособления организма к условиям окружающей среды и их выживания. Реакция растений на изменения внешних условий заключается, например, в повороте листовых пластинок к свету, а у большинства животных она имеет более сложные формы, имеющие рефлекторный характер.

Движение — неотъемлемое свойство биологических систем. Оно проявляется не только в виде перемещения тел и их частей в пространстве, например, в ответ на раздражение, но и в процессе роста и развития.

Новые организмы, появляющиеся в результате репродукции, получают от родителей не готовые признаки, а определенные генетические программы, возможность развития тех или иных признаков. Эта наследственная информация реализуется во время индивидуального развития. Индивидуальное развитие выражается, как правило, в количественных и качественных изменениях организма. Количественные изменения организма называются ростом. Они проявляются, например, в виде увеличения массы и линейных размеров организма, что основано на воспроизведении молекул, клеток и других биологических структур.

Развитие организма — это появление качественных различий в структуре, усложнение функций и т. д., что базируется на дифференцировании клеток.

Рост организмов может продолжаться всю жизнь или заканчиваться на каком-то определенном ее этапе. В первом случае говорят о неограниченном, или открытом росте. Он характерен для растений и грибов. Во втором случае мы имеем дело с ограниченным, или закрытым ростом, присущим животным и бактериям.

Продолжительность существования отдельной клетки, организма, вида и других биологических систем ограничена во времени в основном из-за воздействия факторов окружающей среды, поэтому требуется постоянное воспроизведение этих систем. В основе воспроизведения клеток и организмов лежит процесс самоудвоения молекул ДНК. Размножение организмов обеспечивает существование вида, а размножение всех видов, населяющих Землю, обеспечивает существование биосферы.

Наследственностью называют передачу признаков родительских форм в ряду поколений.

Однако, если бы при воспроизведении признаки сохранялись, приспособление к меняющимся условиям окружающей среды было бы невозможным. В связи с этим появилось противоположное наследственности свойство — изменчивость.

Изменчивость — это возможность приобретения в течение жизни новых признаков и свойств, которое обеспечивает эволюцию и выживание наиболее приспособленных видов.

Эволюция — это необратимый процесс исторического развития живого.

Она базируется на прогрессивном размножении, наследственной изменчивости, борьбе за существование и естественном отборе. Действие этих факторов привело к огромному разнообразию форм жизни, приспособленных к различным условиям среды обитания. Прогрессивная эволюция прошла ряд ступеней: доклеточных форм, одноклеточных организмов, все усложняющихся многоклеточных вплоть до человека.

Клетка как биологическая система

Современная клеточная теория, ее основные положения, роль в формировании современной естественнонаучной картины мира. Развитие знаний о клетке. Клеточное строение организмов — основа единства органического мира, доказательство родства живой природы

Современная клеточная теория, ее основные положения, роль в формировании современной естественнонаучной картины мира

Одним из основополагающих понятий в современной биологии является представление о том, что всем живым организмам присуще клеточное строение. Изучением строения клетки, ее жизнедеятельности и взаимодействия с окружающей средой занимается наука цитология, в настоящее время чаще именуемая клеточной биологией. Своему появлению цитология обязана формулировке клеточной теории (1838–1839 гг., М. Шлейден, Т. Шванн, дополнена в 1855 г. Р. Вирховым).

Клеточная теория является обобщенным представлением о строении и функциях клеток как единиц живого, об их размножении и роли в формировании многоклеточных организмов.

Основные положения клеточной теории:

  1. Клетка — единица строения, жизнедеятельности, роста и развития живых организмов — вне клетки жизни нет.
  2. Клетка — единая система, состоящая из множества закономерно связанных друг с другом элементов, представляющих собой определенное целостное образование.
  3. Клетки всех организмов сходны по своему химическому составу, строению и функциям.
  4. Новые клетки образуются только в результате деления материнских клеток («клетка от клетки »).
  5. Клетки многоклеточных организмов образуют ткани, из тканей состоят органы. Жизнь организма в целом обусловлена взаимодействием составляющих его клеток.
  6. Клетки многоклеточных организмов имеют полный набор генов, но отличаются друг от друга тем, что у них работают различные группы генов, следствием чего является морфологическое и функциональное разнообразие клеток — дифференцировка.

Благодаря созданию клеточной теории стало понятно, что клетка является мельчайшей единицей жизни, элементарной живой системой, которой присущи все признаки и свойства живого. Формулировка клеточной теории стала важнейшей предпосылкой развития воззрений на наследственность и изменчивость, так как выявление их природы и присущих им закономерностей неизбежно наводило на мысль об универсальности строения живых организмов. Выявление единства химического состава и плана строения клеток послужило толчком и для развития представлений о происхождении живых организмов и их эволюции. Кроме того, происхождение многоклеточных организмов из единственной клетки в процессе эмбрионального развития стало догмой современной эмбриологии.

Развитие знаний о клетке

До XVII века человек вообще ничего не знал о микроструктуре окружающих его предметов и воспринимал мир невооруженным глазом. Прибор для изучения микромира — микроскоп — был изобретен приблизительно в 1590 году голландскими механиками Г. и З. Янсенами, однако его несовершенство не давало возможности рассмотреть достаточно мелкие объекты. Лишь создание на его основе так называемого сложного микроскопа К. Дреббелем (1572–1634) способствовало прогрессу в данной области.

В 1665 году английский ученый-физик Р. Гук (1635–1703) усовершенствовал конструкцию микроскопа и технологию шлифовки линз и, желая убедиться в улучшении качества изображения, рассматривал под ним срезы пробки, древесного угля и живых растений. На срезах он обнаружил мельчайшие поры, напоминающие пчелиные соты, и назвал их клетками (от лат. целлюла — ячейка, клетка). Интересно отметить, что Р. Гук считал главным компонентом клетки клеточную оболочку.

Во второй половине XVII века появились работы виднейших микроскопистов М. Мальпиги (1628–1694) и Н. Грю (1641–1712), также обнаруживших ячеистое строение многих растений.

Чтобы удостовериться, что увиденное Р. Гуком и другими учеными является правдой, не имевший специального образования голландский торговец А. ван Левенгук самостоятельно разработал конструкцию микроскопа, принципиально отличавшуюся от уже существующей, и усовершенствовал технологию изготовления линз. Это позволило ему достичь увеличения в 275–300 раз и рассмотреть такие детали строения, которые были технически недоступны остальным ученым. А. ван Левенгук был непревзойденным наблюдателем: он тщательно зарисовывал и описывал увиденное под микроскопом, но не стремился объяснить этого. Он открыл одноклеточные организмы, в том числе и бактерии, в клетках растений обнаружил ядра, хлоропласты, утолщения клеточных стенок, но оценить его открытия смогли намного позже.

Открытия компонентов внутреннего строения организмов в первой половине XIX века следовали одно за другим. Г. Моль различил в клетках растений живое вещество и водянистую жидкость — клеточный сок, обнаружил поры. Английский ботаник Р. Броун (1773–1858) в 1831 году открыл ядро в клетках орхидей, затем оно было обнаружено во всех растительных клетках. Чешский ученый Я. Пуркинье (1787–1869) для обозначения полужидкого студенистого содержимого клетки без ядра ввел термин «протоплазма» (1840). Дальше всех современников продвинулся бельгийский ботаник М. Шлейден (1804–1881), который, изучая развитие и дифференциацию разнообразных клеточных структур высших растений, доказал, что все растительные организмы ведут свое происхождение от одной клетки. Он же рассмотрел в ядрах клеток чешуи лука округлые тельца-ядрышки (1842).

В 1827 году русский ученый-эмбриолог К. Бэр обнаружил яйцеклетки человека и других млекопитающих, опровергнув тем самым представления о развитии организма исключительно из мужских гамет. Кроме того, он доказал формирование многоклеточного животного организма из единственной клетки — оплодотворенной яйцеклетки, а также сходство стадий зародышевого развития многоклеточных животных, которое наводило на мысль о единстве их происхождения. Сведения, накопленные к середине XIX века, требовали обобщения, которым и стала клеточная теория. Ее формулировке биология обязана немецкому зоологу Т. Шванну (1810–1882), который на основе собственных данных и выводов М. Шлейдена о развитии растений выдвинул предположение о том, что если в каком-либо видимом под микроскопом образовании присутствует ядро, то это образование является клеткой. Основываясь на данном критерии, Т. Шванн сформулировал основные положения клеточной теории.

Немецкий врач и патолог Р. Вирхов (1821–1902) внес в эту теорию еще одно важное положение: клетки возникают только путем деления исходной клетки, т. е. клетки образуются только из клеток («клетка от клетки»).

Со времени создания клеточной теории учение о клетке как о единице структуры, функции и развития организма непрерывно развивалось. К концу XIX века благодаря успехам микроскопической техники было уточнено строение клетки, описаны органоиды — части клетки, выполняющие различные функции, исследованы способы образования новых клеток (митоз, мейоз) и стало понятным первостепенное значение клеточных структур в передаче наследственных свойств. Применение новейших физико-химических методов исследования позволило углубиться в процессы хранения и передачи наследственной информации, а также исследовать тонкое строение каждой из структур клетки. Все это способствовало выделению науки о клетке в самостоятельную отрасль знания — цитологию.

Клеточное строение организмов, сходство строения клеток всех организмов — основа единства органического мира, доказательства родства живой природы

Все известные на сегодняшний день живые организмы (растения, животные, грибы и бактерии) имеют клеточное строение. Даже вирусы, которые не имеют клеточного строения, могут размножаться только в клетках. Клетка — элементарная структурно-функциональная единица живого, которой присущи все его проявления, в частности, обмен веществ и превращения энергии, гомеостаз, рост и развитие, воспроизведение и раздражимость. При этом именно в клетках хранится, перерабатывается и реализуется наследственная информация.

Несмотря на все разнообразие клеток, план строения для них един: все они содержат наследственный аппарат, погруженный в цитоплазму, и окружающую клетку плазматическую мембрану.

Клетка возникла в результате длительной эволюции органического мира. Объединение клеток в многоклеточный организм не является простым суммированием, так как каждая клетка, сохраняя все присущие живому организму признаки, в то же время приобретает новые свойства вследствие выполнения ею определенной функции. С одной стороны, многоклеточный организм можно разделить на составляющие его части — клетки, но с другой стороны, сложив их вновь воедино, невозможно восстановить функции целостного организма, так как лишь во взаимодействии частей системы появляются новые свойства. В этом проявляется одна из основных закономерностей, характеризующих живое, — единство дискретного и целостного. Небольшие размеры и значительное количество клеток создают у многоклеточных организмов большую поверхность, необходимую для обеспечения быстрого обмена веществ. Кроме того, в случае гибели одной части организма его целостность может быть восстановлена за счет воспроизведения клеток. Вне клетки невозможны хранение и передача наследственной информации, хранение и перенос энергии с последующим превращением ее в работу. Наконец, разделение функций между клетками в многоклеточном организме обеспечило широкие возможности приспособления организмов к среде обитания и явилось предпосылкой усложнения их организации.

Таким образом, установление единства плана строения клеток всех живых организмов послужило доказательством единства происхождения всего живого на Земле.

Многообразие клеток. Прокариотические и эукариотические клетки. Сравнительная характеристика клеток растений, животных, бактерий, грибов Многообразие клеток

Согласно клеточной теории клетка является наименьшей структурно-функциональной единицей организмов, которой присущи все свойства живого. По количеству клеток организмы делят на одноклеточные и многоклеточные. Клетки одноклеточных организмов существуют как самостоятельные организмы и осуществляют все функции живого. Одноклеточными являются все прокариоты и целый ряд эукариот (многие виды водорослей, грибов и простейшие животные), которые поражают чрезвычайным разнообразием форм и размеров. Однако большинство организмов все же является многоклеточными. Их клетки специализируются на выполнении определенных функций и образуют ткани и органы, что не может не отражаться на морфологических особенностях. Например, организм человека образован примерно из 1014 клеток, представленных примерно 200 видами, имеющими самые разнообразные формы и размеры.

Форма клеток может быть округлой, цилиндрической, кубической, призматической, дисковидной, веретеновидной, звездчатой и др.. Так, яйцеклетки имеют округлую форму, клетки эпителия — цилиндрическую, кубическую и призматическую, форму двояковогнутого диска имеют эритроциты крови, веретеновидными являются клетки мышечной ткани, а звездчатую — клетки нервной ткани. Ряд клеток вообще не имеет постоянной формы. К ним относятся, прежде всего, лейкоциты крови.

Размеры клеток также существенно варьируют: большинство клеток многоклеточного организма имеют размеры от 10 до 100 мкм, а наименьшие — 2–4 мкм. Нижний предел обусловлен тем, что клетка должна иметь минимальный набор веществ и структур для обеспечения жизнедеятельности, а слишком большие размеры клетки будут препятствовать обмену веществ и энергии с окружающей средой, а также будут затруднять процессы поддержания гомеостаза. Тем не менее некоторые клетки можно рассмотреть невооруженным взглядом. Прежде всего к ним относятся клетки плодов арбуза и яблони, а также яйцеклетки рыб и птиц. Даже если один из линейных размеров клетки превышает средние показатели, все остальные соответствуют норме. Например, отросток нейрона может в длину превышать 1 м, но его диаметр все равно будет соответствовать среднему значению. Между размерами клеток и размерами тела не существует прямой зависимости. Так, клетки мышц слона и мыши имеют одинаковые размеры.

Прокариотические и эукариотические клетки

Как уже упоминалось выше, клетки имеют много сходных функциональных свойств и морфологических особенностей. Каждая из них состоит из цитоплазмы, погруженного в нее наследственного аппарата, и отделена от внешней среды плазматической мембраной, или плазмалеммой, не препятствующей процессу обмена веществ и энергии. Снаружи от мембраны у клетки может быть еще клеточная стенка, состоящая из различных веществ, которая служит для защиты клетки и является своего рода ее внешним скелетом.

Цитоплазма представляет собой все содержимое клетки, заполняющее пространство между плазматической мембраной и структурой, содержащей генетическую информацию. Она состоит из основного вещества — гиалоплазмы — и погруженных в нее органоидов и включений. Органоиды — это постоянные компоненты клетки, выполняющие определенные функции, а включения — возникающие и исчезающие в процессе жизни клетки компоненты, выполняющие в основном запасающую или выделительную функции. Часто включения делят на твердые и жидкие. Твердые включения представлены в основном гранулами и могут иметь различную природу, тогда как в качестве жидких включений рассматривают вакуоли и капли жира.

В настоящее время различают два основных типа организации клеток: прокариотические и эукариотические.

Прокариотическая клетка не имеет ядра, ее генетическая информация не отделена от цитоплазмы мембранами.

Область цитоплазмы, в которой хранится генетическая информация в прокариотической клетке, называют нуклеоидом. В цитоплазме прокариотических клеток встречается, главным образом, один вид органоидов — рибосомы, а окруженные мембранами органоиды отсутствуют вовсе. Прокариотами являются бактерии.

Эукариотическая клетка — клетка, в которой хотя бы на одной из стадий развития имеется ядро — специальная структура, в которой находится ДНК.

Цитоплазма эукариотических клеток отличается значительным разнообразием мембранных и немембранных органоидов. К эукариотическим организмам относят растения, животные и грибы. Размеры прокариотических клеток, как правило, на порядок меньше, чем размеры эукариотических. Большинство прокариот является одноклеточными организмами, а эукариоты — многоклеточными.

Сравнительная характеристика строения клеток растений, животных, бактерий и грибов

Кроме характерных для прокариот и эукариот особенностей, клетки растений, животных, грибов и бактерий обладают еще целым рядом особенностей. Так, клетки растений содержат специфические органоиды — хлоропласты, которые обусловливают их способность к фотосинтезу, тогда как у остальных организмов эти органоиды не встречаются. Безусловно, это не означает, что другие организмы не способны к фотосинтезу, поскольку, например, у бактерий он протекает на впячиваниях плазмалеммы и отдельных мембранных пузырьках в цитоплазме.

Растительные клетки, как правило, содержат крупные вакуоли, заполненные клеточным соком. В клетках животных, грибов и бактерий они также встречаются, но имеют совершенно иное происхождение и выполняют другие функции. Основным запасным веществом, встречающимся в виде твердых включений, у растений является крахмал, у животных и грибов — гликоген, а у бактерий — гликоген или волютин.

Еще одним отличительным признаком этих групп организмов является организация поверхностного аппарата: у клеток животных организмов клеточная стенка отсутствует, их плазматическая мембрана покрыта лишь тонким гликокаликсом, тогда как у всех остальных она есть. Это целиком объяснимо, поскольку способ питания животных связан с захватом пищевых частиц в процессе фагоцитоза, а наличие клеточной стенки лишило бы их данной возможности. Химическая природа вещества, входящего в состав клеточной стенки, неодинакова у различных групп живых организмов: если у растений это целлюлоза, то у грибов — хитин, а у бактерий — муреин. Сравнительная характеристика строения клеток растений, животных, грибов и бактерий

Признак Бактерии Животные Грибы Растения
Способ питания Гетеротрофный или автотрофный Гетеротрофный Гетеротрофный Автотрофный
Организация наследственной информации Прокариоты Эукариоты Эукариоты Эукариоты
Локализация ДНК Нуклеоид, плазмиды Ядро, митохондрии Ядро, митохондрии Ядро, митохондрии, пластиды
Плазматическая мембрана Есть Есть Есть Есть
Клеточная стенка Муреиновая Хитиновая Целлюлозная
Цитоплазма Есть Есть Есть Есть
Органоиды Рибосомы Мембранные и немембранные, в том числе клеточный центр Мембранные и немембранные Мембранные и немембранные, в том числе пластиды
Органоиды движения Жгутики и ворсинки Жгутики и реснички Жгутики и реснички Жгутики и реснички
Вакуоли Редко Сократительные, пищеварительные Иногда Центральная вакуоль с клеточным соком
Включения Гликоген, волютин Гликоген Гликоген Крахмал

Отличия в строении клеток представителей разных царств живой природы приведены на рисунке.

Химический состав клетки. Макро- и микроэлементы. Взаимосвязь строения и функций неорганических и органических веществ (белков, нуклеиновых кислот, углеводов, липидов, АТФ), входящих в состав клетки. Роль химических веществ в клетке и организме человека

Химический состав клетки

В составе живых организмов обнаружено большинство химических элементов Периодической системы элементов Д. И. Менделеева, открытых к настоящему времени. С одной стороны, в них не содержится ни одного элемента, которого не было бы в неживой природе, а с другой стороны, их концентрации в телах неживой природы и живых организмах существенно различаются.

Эти химические элементы образуют неорганические и органические вещества. Несмотря на то, что в живых организмах преобладают неорганические вещества, именно органические вещества определяют уникальность их химического состава и феномена жизни в целом, поскольку они синтезируются преимущественно организмами в процессе жизнедеятельности и играют в реакциях важнейшую роль.

Изучением химического состава организмов и химических реакций, протекающих в них, занимается наука биохимия.

Следует отметить, что содержание химических веществ в различных клетках и тканях может существенно различаться. Например, если в животных клетках среди органических соединений преобладают белки, то в клетках растений — углеводы.

Содержание некоторых химических элементов в неживой природе и живых организмах, %

Химический элемент Земная кора Морская вода Живые организмы
O 49.2 85.8 65–75
C 0.4 0.0035 15–18
H 1.0 10.67 8–10
N 0.04 0.37 1.5–3.0
P 0.1 0.003 0.20–1.0
S 0.15 0.09 0.15–0.2
K 2.35 0.04 0.15–0.4
Ca 3.25 0.05 0.04–2.0
Cl 0.2 0.06 0.05–0.1
Mg 2.35 0.14 0.02–0.03
Na 2.4 1.14 0.02–0.03
Fe 4.2 0.00015 0.01–0.015
Zn < 0.01 0.00015 0.0003
Cu < 0.01 < 0.00001 0.0002
I < 0.01 0.000015 0.0001
F 0.1 2.07 0.0001

Макро- и микроэлементы

В живых организмах встречается около 80 химических элементов, однако только для 27 из этих элементов установлены их функции в клетке и организме. Остальные элементы присутствуют в незначительных количествах, и, по-видимому, попадают в организм с пищей, водой и воздухом. Содержание химических элементов в организме существенно различается. В зависимости от концентрации их делят на макроэлементы и микроэлементы.

Концентрация каждого из макроэлементов в организме превышает 0,01 %, а их суммарное содержание — 99 %. К макроэлементам относят кислород, углерод, водород, азот, фосфор, серу, калий, кальций, натрий, хлор, магний и железо. Первые четыре из перечисленных элементов (кислород, углерод, водород и азот) называют также органогенными, поскольку они входят в состав основных органических соединений. Фосфор и сера также являются компонентами ряда органических веществ, например белков и нуклеиновых кислот. Фосфор необходим для формирования костей и зубов.

Без оставшихся макроэлементов невозможно нормальное функционирование организма. Так, калий, натрий и хлор участвуют в процессах возбуждения клеток. Калий также необходим для работы многих ферментов и удержания воды в клетке. Кальций входит в состав клеточных стенок растений, костей, зубов и раковин моллюсков и требуется для сокращения мышечных клеток, а также для внутриклеточного движения. Магний является компонентом хлорофилла — пигмента, обеспечивающего протекание фотосинтеза. Он также принимает участие в биосинтезе белка. Железо, помимо того, что оно входит в состав гемоглобина, переносящего кислород в крови, необходимо для протекания процессов дыхания и фотосинтеза, а также для функционирования многих ферментов.

Микроэлементы содержатся в организме в концентрациях менее 0,01 %, а их суммарная концентрация в клетке не достигает и 0,1 %. К микроэлементам относятся цинк, медь, марганец, кобальт, йод, фтор и др. Цинк входит в состав молекулы гормона поджелудочной железы — инсулина, медь требуется для процессов фотосинтеза и дыхания. Кобальт является компонентом витамина В12, отсутствие которого приводит к анемии. Йод необходим для синтеза гормонов щитовидной железы, обеспечивающих нормальное протекание обмена веществ, а фтор связан с формированием эмали зубов.

Содержание химических элементов в различных клетках и организмах неодинаково, в значительной степени оно обусловлено условиями окружающей среды. Так, клетки морских водорослей содержат относительно много йода, позвоночных животных — железа, а моллюсков и ракообразных — меди.

Как недостаток, так и избыток или нарушение обмена макро- и микроэлементов приводят к развитию различных заболеваний. В частности, недостаток кальция и фосфора вызывает рахит, нехватка азота — тяжелую белковую недостаточность, дефицит железа — анемию, а отсутствие йода — нарушение образования гормонов щитовидной железы и снижение интенсивности обмена веществ. Уменьшение поступления фтора с водой и пищей в значительной степени обусловливает нарушение обновления эмали зубов и, как следствие, предрасположенность к кариесу. Свинец токсичен почти для всех организмов. Его избыток вызывает необратимые повреждения головного мозга и центральной нервной системы, что проявляется потерей зрения и слуха, бессонницей, почечной недостаточностью, судорогами, а также может привести к параличу и такому заболеванию, как рак. Острое отравление свинцом сопровождается внезапными галлюцинациями и заканчивается комой и смертью.

Недостаток макро- и микроэлементов можно компенсировать путем увеличения их содержания в пище и питьевой воде, а также за счет приема лекарственных препаратов. Так, йод содержится в морепродуктах и йодированной соли, кальций — в яичной скорлупе и т. п.

Взаимосвязь строения и функций неорганических и органических веществ (белков, нуклеиновых кислот, углеводов, липидов, АТФ), входящих в состав клетки. Роль химических веществ в клетке и организме человека

Неорганические вещества

Химические элементы клетки образуют различные соединения — неорганические и органические. К неорганическим веществам клетки относятся вода, минеральные соли, кислоты и др., а к органическим — белки, нуклеиновые кислоты, углеводы, липиды, АТФ, витамины и др..

Вода2О) — наиболее распространенное неорганическое вещество клетки, обладающее уникальными физико-химическими свойствами. У нее нет ни вкуса, ни цвета, ни запаха. Плотность и вязкость всех веществ оценивается по воде. Как и многие другие вещества, вода может находиться в трех агрегатных состояниях: твердом (лед), жидком и газообразном (пар). Температура плавления воды — $0°$С, температура кипения — $100°$С, однако растворение в воде других веществ может изменять эти характеристики. Теплоемкость воды также достаточно велика — 4200 кДж/моль·К, что дает ей возможность принимать участие в процессах терморегуляции. В молекуле воды атомы водорода расположены под углом $105°$, при этом общие электронные пары оттягиваются более электроотрицательным атомом кислорода. Это обусловливает дипольные свойства молекул воды (один их конец заряжен положительно, а другой — отрицательно) и возможность образования между молекулами воды водородных связей. Сцепление молекул воды лежит в основе явления поверхностного натяжения, капиллярности и свойств воды как универсального растворителя. Вследствие этого все вещества делятся на растворимые в воде (гидрофильные) и нерастворимые в ней (гидрофобные). Благодаря этим уникальным свойствам предопределено то, что вода стала основой жизни на Земле.

Среднее содержание воды в клетках организма неодинаково и может изменяться с возрастом. Так, у полуторамесячного эмбриона человека содержание воды в клетках достигает 97,5 %, у восьмимесячного — 83 %, у новорожденного снижается до 74 %, а у взрослого человека составляет в среднем 66 %. Однако клетки организма различаются содержанием воды. Так, в костях содержится около 20 % воды, в печени — 70 %, а в мозге — 86 %. В целом можно сказать, что концентрация воды в клетках прямо пропорциональна интенсивности обмена веществ.

Минеральные соли могут находиться в растворенном или нерастворенном состояниях. Растворимые соли диссоциируют на ионы — катионы и анионы. Наиболее важными катионами являются ионы калия и натрия, облегчающие перенос веществ через мембрану и участвующие в возникновении и проведении нервного импульса; а также ионы кальция, который принимает участие в процессах сокращения мышечных волокон и свертывании крови; магния, входящего в состав хлорофилла; железа, входящего в состав ряда белков, в том числе гемоглобина. Важнейшими анионами являются фосфат-анион, входящий в состав АТФ и нуклеиновых кислот, и остаток угольной кислоты, смягчающий колебания рН среды. Ионы минеральных солей обеспечивают и проникновение самой воды в клетку, и ее удержание в ней. Если в среде концентрация солей ниже, чем в клетке, то вода проникает в клетку. Также ионы определяют буферные свойства цитоплазмы, т. е. ее способность поддерживать постоянство слабощелочной рН цитоплазмы, несмотря на постоянное образование в клетке кислотных и щелочных продуктов.

Нерастворимые соли (CaCO3, Ca3(PO4)2 и др.) входят в состав костей, зубов, раковин и панцирей одноклеточных и многоклеточных животных.

Кроме того, в организмах могут вырабатываться и другие неорганические соединения, например кислоты и оксиды. Так, обкладочные клетки желудка человека вырабатывают соляную кислоту, которая активирует пищеварительный фермент пепсин, а оксид кремния пропитывает клеточные стенки хвощей и образует панцири диатомовых водорослей. В последние годы исследуется также роль оксида азота (II) в передаче сигналов в клетках и организме.

Органические вещества

Общая характеристика органических веществ клетки

Органические вещества клетки могут быть представлены как относительно простыми молекулами, так и более сложными. В тех случаях, когда сложная молекула (макромолекула) образована значительным числом повторяющихся более простых молекул, ее называют полимером, а структурные единицы — мономерами. В зависимости от того, повторяются или нет звенья полимеров, их относят к регулярным или нерегулярным. Полимеры составляют до 90 % массы сухого вещества клетки. Они относятся к трем основным классам органических соединений — углеводам (полисахариды), белкам и нуклеиновым кислотам. Регулярными полимерами являются полисахариды, а белки и нуклеиновые кислоты — нерегулярными. В белках и нуклеиновых кислотах последовательность мономеров крайне важна, так как они выполняют информационную функцию.

Углеводы

Углеводы — это органические соединения, в состав которых входят в основном три химических элемента — углерод, водород и кислород, хотя целый ряд углеводов содержит также азот или серу. Общая формула углеводов — Сm(H2O)n. Их делят на простые и сложные углеводы.

Простые углеводы (моносахариды) содержат единственную молекулу сахара, которую невозможно расщепить на более простые. Это кристаллические вещества, сладкие на вкус и хорошо растворимые в воде. Моносахариды принимают активное участие в обмене веществ в клетке и входят в состав сложных углеводов — олигосахаридов и полисахаридов.

Моносахариды классифицируют по количеству углеродных атомов (С3–С9), например, пентозы5) и гексозы6). К пентозам относятся рибоза и дезоксирибоза. Рибоза входит в состав РНК и АТФ. Дезоксирибоза является компонентом ДНК. Гексозы (С6Н12О6) — это глюкоза, фруктоза, галактоза и др. Глюкоза (виноградный сахар) встречается во всех организмах, в том числе в крови человека, поскольку является энергетическим резервом. Она входит в состав многих сложных сахаров: сахарозы, лактозы, мальтозы, крахмала, целлюлозы и др. Фруктоза (плодовый сахар) в наибольших концентрациях содержится в плодах, меде, корнеплодах сахарной свеклы. Она не только принимает активное участие в процессах обмена веществ, но и входит в состав сахарозы и некоторых полисахаридов, например инсулина.

Большинство моносахаридов способно давать реакцию серебряного зеркала и восстанавливать медь при добавлении фелинговой жидкости (смесь растворов сульфата меди (II) и калий-натрий виннокислого) и кипячении.

К олигосахаридам относят углеводы, образованные несколькими остатками моносахаридов. Они в основном также хорошо растворимы в воде и сладки на вкус. В зависимости от количества этих остатков различают дисахариды (два остатка),трисахариды (три) и др. К дисахаридам относятся сахароза, лактоза, мальтоза и др. Сахароза (свекловичный или тростниковый сахар) состоит из остатков глюкозы и фруктозы, она встречается в запасающих органах некоторых растений. Особенно много сахарозы в корнеплодах сахарной свеклы и сахарного тростника, откуда их получают промышленным способом. Она служит эталоном сладости углеводов. Лактоза, или молочный сахар, образована остатками глюкозы и галактозы, содержится в материнском и коровьем молоке. Мальтоза (солодовый сахар) состоит из двух остатков глюкозы. Она образуется в процессе расщепления полисахаридов в семенах растений и в пищеварительной системе человека, используется при производстве пива.

Полисахариды — это биополимеры, мономерами которых являются остатки моно- или дисахаридов. Большинство полисахаридов нерастворимы в воде и несладкие на вкус. К ним относятся крахмал, гликоген, целлюлоза и хитин. Крахмал — это белое порошкообразное вещество, не смачиваемое водой, но образующее при заваривании горячей водой взвесь — клейстер. В действительности крахмал состоит из двух полимеров — менее разветвленной амилозы и более разветвленного амилопектина (рис. 2.9). Мономером как амилозы, так и амилопектина является глюкоза. Крахмал — основное запасное вещество растений, которое в огромных количествах накапливается в семенах, плодах, клубнях, корневищах и других запасающих органах растений. Качественной реакцией на крахмал является реакция с йодом, при которой крахмал окрашивается в сине-фиолетовый цвет.

Гликоген (животный крахмал) — это запасной полисахарид животных и грибов, который у человека в наибольших количествах накапливается в мышцах и печени. Он также нерастворим в воде и несладок на вкус. Мономером гликогена является глюкоза. По сравнению с молекулами крахмала, молекулы гликогена еще более разветвлены.

Целлюлоза, или клетчатка, — основной опорный полисахарид растений. Мономером целлюлозы является глюкоза. Неразветвленные молекулы целлюлозы образуют пучки, которые входят в состав клеточных стенок растений. Целлюлоза является основой древесины, она используется в строительстве, при производстве тканей, бумаги, спирта и многих органических веществ. Целлюлоза химически инертна и не растворяется ни в кислотах, ни в щелочах. Она также не расщепляется ферментами пищеварительной системы человека, однако ее перевариванию способствуют бактерии толстого кишечника. Кроме того, клетчатка стимулирует сокращения стенок желудочно-кишечного тракта, способствуя улучшению его работы.

Хитин — это полисахарид, мономером которого является азотсодержащий моносахарид. Он входит в состав клеточных стенок грибов и панцирей членистоногих. В пищеварительной системе человека также отсутствует фермент переваривания хитина, его имеют лишь некоторые бактерии.

Функции углеводов. Углеводы выполняют в клетке пластическую (строительную), энергетическую, запасающую и опорную функции. Они образуют клеточные стенки растений и грибов. Энергетическая ценность расщепления 1 г углеводов составляет 17,2 кДж. Глюкоза, фруктоза, сахароза, крахмал и гликоген являются запасными веществами. Углеводы могут также входить в состав сложных липидов и белков, образуя гликолипиды и гликопротеины, в частности в клеточных мембранах. Не менее важной представляется роль углеводов в межклеточном узнавании и восприятии сигналов внешней среды, поскольку они в составе гликопротеинов выполняют функции рецепторов.

Липиды

Липиды — это разнородная в химическом отношении группа низкомолекулярных веществ с гидрофобными свойствами. Данные вещества нерастворимы в воде, образуют в ней эмульсии, но при этом хорошо растворяются в органических растворителях. Липиды маслянисты на ощупь, многие из них оставляют на бумаге характерные невысыхающие следы. Вместе с белками и углеводами они являются одними из основных компонентов клеток. Содержание липидов в различных клетках неодинаково, особенно много их в семенах и плодах некоторых растений, в печени, сердце, крови.

В зависимости от строения молекулы липиды делят на простые и сложные. К простым липидам относятся нейтральные липиды (жиры), воски и стероиды. Сложные липиды содержат и другой, нелипидный компонент. Наиболее важными из них являются фосфолипиды, гликолипиды и др.

Жиры являются сложными эфирами трехатомного спирта глицерина и высших жирных кислот. Большинство жирных кислот содержит 14–22 углеродных атома. Среди них есть как насыщенные, так и ненасыщенные, то есть содержащие двойные связи. Из насыщенных жирных кислот чаще всего встречаются пальмитиновая и стеариновая, а из ненасыщенных — олеиновая. Некоторые ненасыщенные жирные кислоты не синтезируются в организме человека или синтезируются в недостаточном количестве, и поэтому являются незаменимыми. Остатки глицерина образуют гидрофильные «головки», а остатки жирных кислот — гидрофобные «хвосты».

Жиры выполняют в клетках в основном запасающую функцию и служат источником энергии. Ими богата подкожная жировая клетчатка, выполняющая амортизационную и термоизоляционную функции, а у вод ных животных — еще и повышающая плавучесть. Жиры растений большей частью содержат ненасыщенные жирные кислоты, вследствие чего они являются жидкими и называются маслами. Масла содержатся в семенах многих растений, таких как подсолнечник, соя, рапс и др.

Воски — это сложные эфиры и смеси жирных кислот и жирных спиртов. У растений они образуют пленку на поверхности листа, которая защищает от испарения, проникновения патогенов и т. п. У ряда животных они покрывают тело или служат для построения сот.

К стероидам относятся такие липиды, как холестерол — обязательный компонент клеточных мембран, а также половые гормоны эстрадиол, тестостерон, витамин D и др.

Фосфолипиды, помимо остатков глицерина и жирных кислот, содержат остаток ортофосфорной кислоты. Они входят в состав клеточных мембран и обеспечивают их барьерные свойства.

Гликолипиды также являются компонентами мембран, но их содержание там невелико. Нелипидной частью гликолипидов являются углеводы.

Функции липидов. Липиды выполняют в клетке пластическую (строительную), энергетическую, запасающую, защитную, выделительную и регуляторную функции, кроме того, они являются витаминами. Это обязательный компонент клеточных мембран. При расщеплении 1 г липидов выделяется 38,9 кДж энергии. Они откладываются в запас в различных органах растений и животных. К тому же подкожная жировая клетчатка защищает внутренние органы от переохлаждения или перегревания, а также ударов. Регуляторная функция липидов связана с тем, что некоторые из них являются гормонами. Жировое тело насекомых служит для выделения.

Белки

Белки — это высокомолекулярные соединения, биополимеры, мономерами которых являются аминокислоты, связанные пептидными связями.

Аминокислотой называют органическое соединение, имеющее аминогруппу, карбоксильную группу и радикал. Всего в природе встречается около 200 аминокислот, которые различаются радикалами и взаимным расположением функциональных групп, но только 20 из них могут входить в состав белков. Такие аминокислоты называют протеиногенными.

К сожалению, не все протеиногенные аминокислоты могут синтезироваться в организме человека, поэтому их делят на заменимые и незаменимые. Заменимые аминокислоты образуются в организме человека в необходимом количестве, а незаменимые — нет. Они должны поступать с пищей, но могут и частично синтезироваться микроорганизмами кишечника. Полностью незаменимых аминокислот насчитывается 8. К ним относятся валин, изолейцин, лейцин, лизин, метионин, треонин, триптофан и фенилаланин. Несмотря на то, что в растениях синтезируются абсолютно все протеиногенные аминокислоты, растительные белки являются неполноценными, поскольку не содержат полного набора аминокислот, к тому же наличие белка в вегетативных частях растений редко превышает 1–2 % массы. Поэтому необходимо употреблять в пищу белки не только растительного, но и животного происхождения.

Последовательность из двух аминокислот, связанных пептидными связями, называется дипептидом, из трех — трипептидом и т. д. Среди пептидов встречаются такие важные соединения, как гормоны (окситоцин, вазопрессин), антибиотики и др. Цепочка из более чем двадцати аминокислот называется полипептидом, а полипептиды, содержащие более 60 аминокислотных остатков, — это белки.

Уровни структурной организации белка. Белки могут иметь первичную, вторичную, третичную и четвертичную структуры.

Первичная структура белка — это линейная последовательность аминокислот, соединенных пептидной связью. Первичная структура в конечном итоге определяет специфичность белка и его уникальность, поскольку, если даже предположить, что в среднем белок содержит 500 аминокислотных остатков, то число их возможных комбинаций составляет 20 500. Поэтому изменение расположения хотя бы одной аминокислоты в первичной структуре влечет за собой изменение вторичной и более высоких структур, а также свойств белка в целом.

Особенности строения белка обусловливают его пространственную укладку — возникновение вторичной и третичной структур.

Вторичная структура представляет собой пространственную укладку белковой молекулы в виде спирали или складок, удерживаемой водородными связями между атомами кислорода и водорода пептидных группировок разных витков спирали или складок. Многие белки содержат более-менее длинные участки со вторичной структурой. Это, например, кератины волос и ногтей, фиброин шелка.

Третичная структура белка (глобула) также является формой пространственной укладки полипептидной цепи, удерживаемой гидрофобными, водородными, дисульфидными (S—S) и другими связями. Она характерна для большинства белков организма, например миоглобина мышц.

Четвертичная структура — наиболее сложная, образованная несколькими полипептидными цепями, соединенными в основном теми же связями, что и в третичной (гидрофобными, ионными и водородными), а также иными слабыми взаимодействиями. Четвертичная структура характерна для немногих белков, таких как гемоглобин, хлорофилл и др.

По форме молекулы различают фибриллярные и глобулярные белки. Первые из них вытянуты, как, например, коллаген соединительной ткани или кератины волос и ногтей. Глобулярные же белки имеют форму клубка (глобулы), как миоглобин мышц.

Простые и сложные белки. Белки могут быть простыми и сложными. Простые белки состоят только из аминокислот, тогда как сложные белки (липопротеины, хромопротеины, гликопротеины, нуклеопротеины и др.) содержат белковую и небелковую части. Хромопротеины содержат окрашенную небелковую часть. К ним относятся гемоглобин, миоглобин, хлорофилл, цитохромы и др. Так, в составе гемоглобина каждая из четырех полипептидных цепей белка глобина связана с небелковой частью — гемом, в центре которого находится ион железа, придающий гемоглобину красную окраску. Небелковой частью липопротеинов является липид, а гликопротеинов — углевод. Как липопротеины, так и гликопротеины входят в состав клеточных мембран. Нуклеопротеины представляют собой комплексы белков и нуклеиновых кислот (ДНК и РНК). Они выполняют важнейшие функции в процессах хранения и передачи наследственной информации.

Свойства белков. Многие белки хорошо растворимы в воде, однако есть среди них и такие, которые растворяются только в растворах солей, щелочей, кислот или органических растворителях. Структура молекулы белка и его функциональная активность зависят от условий окружающей среды. Утрата белковой молекулой своей структуры при сохранении первичной, называется денатурацией.

Денатурация происходит вследствие изменения температуры, рН, атмосферного давления, под действием кислот, щелочей, солей тяжелых металлов, органических растворителей и т. п. Обратный процесс восстановления вторичной и более высоких структур называется ренатурацией, однако он не всегда возможен. Полное разрушение белковой молекулы называется деструкцией.

Функции белков. Белки выполняют в клетке ряд функций: пластическую (строительную), каталитическую (ферментативную), энергетическую, сигнальную (рецепторную), сократительную (двигательную), транспортную, защитную, регуляторную и запасающую.

Строительная функция белков связана с их наличием в клеточных мембранах и структурных компонентах клетки. Энергетическая — обусловлена тем, что при расщеплении 1 г белка высвобождается 17.2 кДж энергии. Белки-рецепторы мембран принимают активное участие в восприятии сигналов окружающей среды и их передаче по клетке, а также в межклеточном узнавании. Без белков невозможно движение клеток и организмов в целом, так как они составляют основу жгутиков и ресничек, а также обеспечивают сокращение мышц и перемещение внутриклеточных компонентов. В крови человека и многих животных белок гемоглобин переносит кислород и часть углекислого газа, другие белки транспортируют ионы и электроны. Защитная роль белков связана, в первую очередь, с иммунитетом, поскольку белок интерферон способен уничтожать многие вирусы, а белки-антитела подавляют развитие бактерий и иных чужеродных агентов. Среди белков и пептидов немало гормонов, например, гормон поджелудочной железы — инсулин, регулирующий концентрацию глюкозы в крови. У некоторых организмов белки могут откладываться в запас, как у бобовых в семенах, или белки куриного яйца.

Нуклеиновые кислоты

Нуклеиновые кислоты — это биополимеры, мономерами которых являются нуклеотиды. В настоящее время известно два типа нуклеиновых кислот: рибонуклеиновая (РНК) и дезоксирибонуклеиновая (ДНК).

Нуклеотид образован азотистым основанием, остатком сахара-пентозы и остатком ортофосфорной кислоты. Особенности нуклеотидов в основном определяются азотистыми основаниями, входящими в их состав, поэтому даже условно нуклеотиды обозначаются по первым буквам их названий. В состав нуклеотидов могут входить пять азотистых оснований: аденин (А), гуанин (Г), тимин (Т), урацил (У) и цитозин (Ц). Пентозы нуклеотидов — рибоза и дезоксирибоза — определяют, какой нуклеотид будет образован — рибонуклеотид или дезоксирибонуклеотид. Рибонуклеотиды являются мономерами РНК, могут выступать в качестве сигнальных молекул (цАМФ) и входить в состав макроэргических соединений, например АТФ, и коферментов, таких как НАДФ, НАД, ФАД и др., а дезоксирибонуклеотиды входят в состав ДНК.

Дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) — двухцепочечный биополимер, мономерами которого являются дезоксирибонуклеотиды. В состав дезоксирибонуклеотидов входят только четыре азотистых основания из пяти возможных — аденин (А), тимин (Т), гуанин (Г) или цитозин (Ц), а также остатки дезоксирибозы и ортофосфорной кислоты. Нуклеотиды в цепи ДНК соединяются между собой через остатки ортофосфорной кислоты, образуя фосфодиэфирную связь. При образовании двухцепочечной молекулы азотистые основания направлены вовнутрь молекулы. Однако соединение цепей ДНК происходит не случайным образом — азотистые основания разных цепей соединяются между собой водородными связями по принципу комплементарности: аденин соединяется с тимином двумя водородными связями (А=Т), а гуанин с цитозином — тремя (Г$≡$Ц).

Для нее были установлены правила Чаргаффа:

  1. Количество нуклеотидов ДНК, содержащих аденин, равно количеству нуклеотидов, содержащих тимин (А=Т).
  2. Количество нуклеотидов ДНК, содержащих гуанин, равно количеству нуклеотидов, содержащих цитозин (Г$≡$Ц).
  3. Сумма дезоксирибонуклеотидов, содержащих аденин и гуанин, равна сумме дезоксирибонуклеотидов, содержащих тимин и цитозин (А+Г = Т+Ц).
  4. Отношение суммы дезоксирибонуклеотидов, содержащих аденин и тимин, к сумме дезоксирибонуклеотидов, содержащих гуанин и цитозин, зависит от вида организмов.

Структура ДНК была расшифрована Ф. Криком и Д. Уотсоном (Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1962 г.). Согласно их модели, молекула ДНК представляет собой правозакрученную двойную спираль. Расстояние между нуклеотидами в цепи ДНК равно 0.34 нм.

Важнейшим свойством ДНК является способность к репликации (самоудвоению). Основной функцией ДНК является хранение и передача наследственной информации, которая записана в виде последовательностей нуклеотидов. Стабильность молекулы ДНК поддерживается за счет мощных систем репарации (восстановления), но даже они не способны полностью устранить неблагоприятные влияния, что в конечном итоге приводит к возникновению мутаций. ДНК эукариотических клеток сосредоточена в ядре, митохондриях и пластидах, а прокариотических — находится прямо в цитоплазме. Ядерная ДНК является основой хромосом, она представлена незамкнутыми молекулами. ДНК митохондрий, пластид и прокариот имеет кольцевую форму.

Рибонуклеиновая кислота (РНК) — биополимер, мономерами которого являются рибонуклеотиды. Они содержат также четыре азотистых основания — аденин (А), урацил (У), гуанин (Г) или цитозин (Ц), отличаясь тем самым от ДНК по одному из оснований (вместо тимина в РНК встречается урацил). Остаток сахара-пентозы в рибонуклеотидах представлен рибозой. РНК — в основном одноцепочечные молекулы, за исключением некоторых вирусных. Выделяют три основных типа РНК: информационные, или матричные (иРНК, мРНК), рибосомальные (рРНК) и транспортные (тРНК). Все они образуются в процессе транскрипции — переписывания с молекул ДНК.

иРНК составляют наименьшую фракцию РНК в клетке (2– 4 %), что компенсируется их разнообразием, так как в одной клетке могут содержаться тысячи различных иРНК. Это одноцепочечные молекулы, являющиеся матрицами для синтеза полипептидных цепей. Информация о структуре белка записана в них в виде последовательностей нуклеотидов, причем каждую аминокислоту кодирует триплет нуклеотидов — кодон.

рРНК представляют собой наиболее многочисленный тип РНК в клетке (до 80 %). Их молекулярная масса составляет в среднем 3000–5000; образуются в ядрышках и входят в состав клеточных органоидов — рибосом. рРНК, по-видимому, также играют определенную роль в процессе синтеза белка.

тРНК — наименьшие из молекул РНК, так как содержат всего 73–85 нуклеотидов. Их доля от общего количества РНК клетки составляет около 16 %. Функция тРНК — транспорт аминокислот к месту синтеза белка (на рибосомы). По форме молекулы тРНК напоминают листок клевера. На одном из концов молекулы находится участок для прикрепления аминокислоты, а в одной из петель — триплет нуклеотидов, комплементарный кодону иРНК и определяющий, какую именно аминокислоту будет переносить тРНК — антикодон.

Все типы РНК принимают активное участие в процессе реализации наследственной информации, которая с ДНК переписывается на иРНК, а на последней осуществляется синтез белка. тРНК в процессе синтеза белка доставляет аминокислоты к рибосомам, а рРНК входит в состав непосредственно рибосом.

Аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) — это нуклеотид, содержащий, помимо азотистого основания аденина и остатка рибозы, три остатка фосфорной кислоты. Связи между двумя последними фосфорными остатками — макроэргические (при расщеплении выделяется 42 кДж/моль энергии), тогда как стандартная химическая связь при расщеплении дает 12 кДж/моль. При необходимости в энергии макроэргическая связь АТФ расщепляется, образуются аденозиндифосфорная кислота (АДФ), фосфорный остаток и выделяется энергия:

АТФ + Н2О $→$ АДФ + H3PO4 + 42 кДж.

АДФ также может расщепляться с образованием АМФ (аденозинмонофосфорной кислоты) и остатка фосфорной кислоты:

АДФ + Н2О $→$ АМФ + H3PO4 + 42 кДж.

В процессе энергетического обмена (при дыхании, брожении), а также в процессе фотосинтеза АДФ присоединяет фосфорный остаток и превращается в АТФ. Реакция восстановления АТФ называется фосфорилированием. АТФ является универсальным источником энергии для всех процессов жизнедеятельности живых организмов.

Изучение химического состава клеток всех живых организмов показало, что они содержат одни и те же химические элементы, химические вещества, выполняющие одинаковые функции. Более того, участок ДНК, перенесенный из одного организма в другой, будет в нем работать, а белок, синтезированный бактериями или грибами, будет выполнять функции гормона или фермента в организме человека. Это является одним из доказательств единства происхождения органического мира.

Строение клетки. Взаимосвязь строения и функций частей и органоидов клетки — основа ее целостности

Строение клетки

Строение прокариотических и эукариотических клеток

Основными структурными компонентами клеток являются плазматическая мембрана, цитоплазма и наследственный аппарат. В зависимости от особенностей организации различают два основных типа клеток: прокариотические и эукариотические. Главным отличием прокариотических клеток от эукариотических является организация их наследственного аппарата: у прокариот он находится непосредственно в цитоплазме (эта область цитоплазмы называется нуклеоидом) и не отделен от нее мембранными структурами, тогда как у эукариот бульшая часть ДНК сосредоточена в ядре, окруженном двойной мембраной. Кроме того, генетическая информация прокариотических клеток, находящаяся в нуклеоиде, записана в кольцевой молекуле ДНК, а у эукариот молекулы ДНК незамкнутые.

В отличие от эукариот, цитоплазма прокариотических клеток содержит также небольшое количество органоидов, тогда как для эукариотических характерно значительное разнообразие этих структур.

Строение и функции биологических мембран

Строение биомембраны. Мембраны, ограничивающие клетки и мембранные органоиды эукариотических клеток, имеют общий химический состав и строение. В их состав входят липиды, белки и углеводы. Липиды мембраны представлены в основном фосфолипидами и холестерином. Большинство белков мембран относится к сложным белкам, например гликопротеинам. Углеводы не встречаются в мембране самостоятельно, они связаны с белками и липидами. Толщина мембран составляет 7–10 нм.

Согласно общепринятой в настоящее время жидкостно-мозаичной модели строения мембран, липиды образуют двойной слой, или липидный бислой, в котором гидрофильные «головки» молекул липидов обращены наружу, а гидрофобные «хвосты» спрятаны вовнутрь мембраны. Эти «хвосты» благодаря своей гидрофобности обеспечивают разделение водных фаз внутренней среды клетки и ее окружения. С липидами с помощью различных типов взаимодействия связаны белки. Часть белков расположена на поверхности мембраны. Такие белки называют периферическими, или поверхностными. Другие белки частично или полностью погружены в мембрану — это интегральные, или погруженные белки. Белки мембран выполняют структурную, транспортную, каталитическую, рецепторную и другие функции.

Мембраны не похожи на кристаллы, их компоненты постоянно находятся в движении, вследствие чего между молекулами липидов возникают разрывы — поры, через которые в клетку могут попадать или покидать ее различные вещества.

Биологические мембраны различаются по расположению в клетке, химическому составу и выполняемым функциям. Основные типы мембран — плазматическая и внутренние. Плазматическая мембрана содержит около 45 % липидов (в т. ч. гликолипидов), 50 % белков и 5 % углеводов. Цепочки углеводов, входящих в состав сложных белков-гликопротеинов и сложных липидов-гликолипидов, выступают над поверхностью мембраны. Гликопротеины плазмалеммы чрезвычайно специфичны. Так, например, по ним происходит взаимное узнавание клеток, в том числе сперматозоида и яйцеклетки.

На поверхности животных клеток углеводные цепочки образуют тонкий поверхностный слой — гликокаликс. Он выявлен почти во всех животных клетках, но степень его выраженности неодинакова (10–50 мкм). Гликокаликс обеспечивает непосредственную связь клетки с внешней средой, в нем происходит внеклеточное пищеварение; в гликокаликсе размещены рецепторы. Клетки бактерий, растений и грибов, помимо плазмалеммы, окружены еще и клеточными оболочками.

Внутренние мембраны эукариотических клеток разграничивают различные части клетки, образуя своеобразные «отсеки» — компартменты, что способствует разделению различных процессов обмена веществ и энергии. Они могут различаться по химическому составу и выполняемым функциям, но общий план строения у них сохраняется.

Функции мембран:

  1. Ограничивающая. Заключается в том, что они отделяют внутреннее пространство клетки от внешней среды. Мембрана является полупроницаемой, то есть ее свободно преодолевают только те вещества, которые необходимы клетке, при этом существуют механизмы транспорта необходимых веществ.
  2. Рецепторная. Связана в первую очередь с восприятием сигналов окружающей среды и передачей этой информации внутрь клетки. За эту функцию отвечают специальные белки-рецепторы. Мембранные белки отвечают еще и за клеточное узнавание по принципу «свой-чужой», а также за образование межклеточных соединений, наиболее изученными из которых являются синапсы нервных клеток.
  3. Каталитическая. На мембранах расположены многочисленные ферментные комплексы, вследствие чего на них происходят интенсивные синтетические процессы.
  4. Энерготрансформирующая. Связана с образованием энергии, ее запасанием в виде АТФ и расходованием.
  5. Компартментализация. Мембраны разграничивают также пространство внутри клетки, разделяя тем самым исходные вещества реакции и ферменты, которые могут осуществлять соответствующие реакции.
  6. Образование межклеточных контактов. Несмотря на то, что толщина мембраны настолько мала, что ее невозможно различить невооруженным глазом, она, с одной стороны, служит достаточно надежным барьером для ионов и молекул, в особенности водорастворимых, а с другой — обеспечивает их перенос в клетку и наружу.
  7. Транспортная.

Мембранный транспорт. В связи с тем, что клетки как элементарные биологические системы являются открытыми системами, для обеспечения обмена веществ и энергии, поддержания гомеостаза, роста, раздражимости и других процессов требуется перенос веществ через мембрану — мембранный транспорт. В настоящее время транспорт веществ через мембрану клетки делят на активный, пассивный, эндо- и экзоцитоз.

Пассивный транспорт — это вид транспорта, который происходит без затраты энергии от большей концентрации к меньшей. Растворимые в липидах небольшие неполярные молекулы (О2, СО2) легко проникают в клетку путем простой диффузии. Нерастворимые же в липидах, в том числе заряженные небольшие частицы, подхватываются белкамипереносчиками или проходят через специальные каналы (глюкоза, аминокислоты, К+, PO43-). Такой вид пассивного транспорта называется облегченной диффузией. Вода поступает в клетку через поры в липидной фазе, а также по специальным каналам, выстланным белками. Транспорт воды через мембрану называется осмосом.

Осмос имеет чрезвычайно важное значение в жизни клетки, так как если ее поместить в раствор с более высокой концентрацией солей, чем в клеточном растворе, то вода начнет выходить из клетки, и объем живого содержимого начнет уменьшаться. У животных клеток происходит съеживание клетки в целом, а у растительных — отставание цитоплазмы от клеточной стенки, которое называется плазмолизом. При помещении клетки в менее концентрированный, чем цитоплазма, раствор, транспорт воды происходит в обратном направлении — в клетку. Однако существуют пределы растяжимости цитоплазматической мембраны, и животная клетка в конце концов разрывается, а у растительной этого не позволяет сделать прочная клеточная стенка. Явление заполнения клеточным содержимым всего внутреннего пространства клетки называется деплазмолизом. Внутриклеточную концентрацию солей следует учитывать при приготовлении лекарственных препаратов, особенно для внутривенного введения, так как это может приводить к повреждению клеток крови (для этого используют физиологический раствор с концентрацией 0,9 % хлорида натрия). Это не менее важно при культивировании клеток и тканей, а также органов животных и растений.

Активный транспорт протекает с затратой энергии АТФ от меньшей концентрации вещества к большей. Он осуществляется с помощью специальных белков-насосов. Белки перекачивают через мембрану ионы К+, Na+, Са2+ и другие, что способствует транспорту важнейших органических веществ, а также возникновению нервных импульсов и т. д.

Эндоцитоз — это активный процесс поглощения веществ клеткой, при котором мембрана образует впячивания, а затем формирует мембранные пузырьки — фагосомы, в которых заключены поглощаемые объекты. Затем с фагосомой сливается первичная лизосома, и образуется вторичная лизосома, или фаголизосома, или пищеварительная вакуоль. Содержимое пузырька расщепляется ферментами лизосом, а продукты расщепления поглощаются и усваиваются клеткой. Непереваренные остатки удаляются из клетки путем экзоцитоза. Различают два основных вида эндоцитоза: фагоцитоз и пиноцитоз.

Фагоцитоз — это процесс захвата клеточной поверхностью и поглощения клеткой твердых частиц, а пиноцитоз — жидкости. Фагоцитоз протекает в основном в животных клетках (одноклеточные животные, лейкоциты человека), он обеспечивает их питание, а часто и защиту организма . Путем пиноцитоза происходит поглощение белков, комплексов антиген-антитела в процессе иммунных реакций и т. д. Однако путем пиноцитоза или фагоцитоза в клетку также попадают многие вирусы. В клетках растений и грибов фагоцитоз практически невозможен, так как они окружены прочными клеточными оболочками.

Экзоцитоз — процесс, обратный эндоцитозу. Таким образом выделяются непереваренные остатки пищи из пищеварительных вакуолей, выводятся необходимые для жизнедеятельности клетки и организма в целом вещества. Например, передача нервных импульсов происходит благодаря выделению посылающим импульс нейроном химических посредников — медиаторов, а в растительных клетках так выделяются вспомогательные углеводы клеточной оболочки.

Клеточные оболочки клеток растений, грибов и бактерий. Снаружи от мембраны клетка может выделять прочный каркас — клеточную оболочку, или клеточную стенку.

У растений основу клеточной оболочки составляет целлюлоза, упакованная в пучки по 50–100 молекул. Промежутки между ними заполняют вода и другие углеводы. Оболочка растительной клетки пронизана канальцами — плазмодесмами, через которые проходят мембраны эндоплазматической сети. По плазмодесмам осуществляется транспорт веществ между клетками. Однако транспорт веществ, например воды, может происходить и по самим клеточным стенкам. Со временем в клеточной оболочке растений накапливаются различные вещества, в том числе дубильные или жироподобные, что приводит к одревеснению или опробковению самой клеточной стенки, вытеснению воды и отмиранию клеточного содержимого. Между клеточными стенками соседних клеток растений располагаются желеобразные прокладки — срединные пластинки, которые скрепляют их между собой и цементируют тело растения в целом. Они разрушаются только в процессе созревания плодов и при опадании листьев.

Клеточные стенки клеток грибов образованы хитином — углеводом, содержащим азот. Они достаточно прочны и являются внешним скелетом клетки, но все же, как и у растений, препятствуют фагоцитозу.

У бактерий в состав клеточной стенки входит углевод с фрагментами пептидов — муреин, однако его содержание существенно различается у разных групп бактерий. Поверх от клеточной стенки могут выделяться также иные полисахариды, образующие слизистую капсулу, защищающую бактерии от внешних воздействий.

Оболочка определяет форму клетки, служит механической опорой, выполняет защитную функцию, обеспечивает осмотические свойства клетки, ограничивая растяжение живого содержимого и предотвращая разрыв клетки, увеличивающейся вследствие поступления воды. Кроме того, клеточную стенку преодолевают вода и растворенные в ней вещества, прежде чем попасть в цитоплазму или, наоборот, при выходе из нее, при этом по клеточным стенкам вода транспортируется быстрее, чем по цитоплазме.

Цитоплазма

Цитоплазма — это внутреннее содержимое клетки. В нее погружены все органоиды клетки, ядро и разнообразные продукты жизнедеятельности.

Цитоплазма связывает все части клетки между собой, в ней протекают многочисленные реакции обмена веществ. Цитоплазма отделяется от окружающей среды и делится на отсеки мембранами, то есть клеткам присуще мембранное строение. Она может находиться в двух состояниях — золя и геля. Золь — это полужидкое, киселеобразное состояние цитоплазмы, при котором процессы жизнедеятельности протекают наиболее интенсивно, а гель — более плотное, студнеобразное состояние, затрудняющее протекание химических реакций и транспорт веществ.

Жидкая часть цитоплазмы без органоидов называется гиалоплазмой. Гиалоплазма, или цитозоль, представляет собой коллоидный раствор, в котором находится своеобразная взвесь достаточно крупных частиц, например белков, окруженных диполями молекул воды. Осаждения этой взвеси не происходит вследствие того, что они имеют одинаковый заряд и отталкиваются друг от друга.

Органоиды

Органоиды — это постоянные компоненты клетки, выполняющие определенные функции.

В зависимости от особенностей строения их делят на мембранные и немембранные. Мембранные органоиды, в свою очередь, относят к одномембранным (эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи и лизосомы) или двумембранным (митохондрии, пластиды и ядро). Немембранными органоидами являются рибосомы, микротрубочки, микрофиламенты и клеточный центр. Прокариотам из перечисленных органоидов присущи только рибосомы.

Строение и функции ядра. Ядро — крупный двумембранный органоид, лежащий в центре клетки или на ее периферии. Размеры ядра могут колебаться в пределах 3–35 мкм. Форма ядра чаще сферическая или эллипсоидная, однако имеются также палочковидные, веретеновидные, бобовидные, лопастные и даже сегментированные ядра. Некоторые исследователи считают, что форма ядра соответствует форме самой клетки.

Большинство клеток имеет одно ядро, но, например, в клетках печени и сердца их может быть два, а в ряде нейронов — до 15. Волокна скелетных мышц содержат обычно много ядер, однако они не являются клетками в полном смысле этого слова, поскольку образуются в результате слияния нескольких клеток.

Ядро окружено ядерной оболочкой, а его внутреннее пространство заполнено ядерным соком, или нуклеоплазмой (кариоплазмой), в которую погружены хроматин и ядрышко. Ядро выполняет такие важнейшие функции, как хранение и передача наследственной информации, а также контроль жизнедеятельности клетки.

Роль ядра в передаче наследственной информации была убедительно доказана в экспериментах с зеленой водорослью ацетабулярией. В единственной гигантской клетке, достигающей в длину 5 см, различают шляпку, ножку и ризоид. При этом она содержит только одно ядро, расположенное в ризоиде. В 1930-е годы И. Хеммерлинг пересадил ядро одного вида ацетабулярии с зеленой окраской в ризоид другого вида, с коричневой окраской, у которого ядро было удалено. Через некоторое время у растения с пересаженным ядром выросла новая шляпка, как у водоросли- донора ядра. В то же время отделенные от ризоида шляпка или ножка, не содержащие ядра, через некоторое время погибали.

Ядерная оболочка образована двумя мембранами — наружной и внутренней, между которыми есть пространство. Межмембранное пространство сообщается с полостью шероховатой эндоплазматической сети, а наружная мембрана ядра может нести рибосомы. Ядерная оболочка пронизана многочисленными порами, окантованными специальными белками. Через поры происходит транспорт веществ: в ядро попадают необходимые белки (в т. ч. ферменты), ионы, нуклеотиды и другие вещества, и покидают его молекулы РНК, отработанные белки, субъ единицы рибосом. Таким образом, функциями ядерной оболочки являются отделение содержимого ядра от цитоплазмы, а также регуляция обмена веществ между ядром и цитоплазмой.

Нуклеоплазмой называют содержимое ядра, в которое погружены хроматин и ядрышко. Она представляет собой коллоидный раствор, по химическому составу напоминающий цитоплазму. Ферменты нуклеоплазмы катализируют обмен аминокислот, нуклеотидов, белков и др. Нуклеоплазма связана с гиалоплазмой через ядерные поры. Функции нуклеоплазмы, как и гиалоплазмы, состоят в обеспечении взаимосвязи всех структурных компонентов ядра и осуществлении ряда ферментных реакций.

Хроматином называют совокупность тонких нитей и гранул, погруженных в нуклеоплазму. Выявить его можно только при окрашивании, так как коэффициенты преломления хроматина и нуклеоплазмы приблизительно одинаковы. Нитчатый компонент хроматина называют эухроматином, а гранулярный — гетерохроматином. Эухроматин слабо уплотнен, поскольку с него считывается наследственная информация, тогда как более спирализованный гетерохроматин является генетически неактивным.

Хроматин представляет собой структурное видоизменение хромосом в неделящемся ядре. Таким образом, хромосомы постоянно присутствуют в ядре, изменяется лишь их состояние в зависимости от функции, которую ядро выполняет в данный момент.

В состав хроматина в основном входят белки-нуклеопротеины (дезоксирибонуклеопротеины и рибонуклеопротеины), а также ферменты, важнейшие из которых связаны с синтезом нуклеиновых кислот, и некоторые другие вещества.

Функции хроматина состоят, во-первых, в синтезе специфических для данного организма нуклеиновых кислот, которые направляют синтез специфических белков, во-вторых, в передаче наследственных свойств от материнской клетки дочерним, для чего хроматиновые нити в процессе деления упаковываются в хромосомы.

Ядрышко — сферическое, хорошо заметное под микроскопом тельце диаметром 1–3 мкм. Оно формируется на участках хроматина, в которых закодирована информация о структуре рРНК и белках рибосом. Ядрышко в ядре часто одно, однако в тех клетках, где происходят интенсивные процессы жизнедеятельности, ядрышек может быть два и более. Функции ядрышек — синтез рРНК и сборка субъединиц рибосом путем объединения рРНК с белками, поступающими из цитоплазмы.

Митохондрии — двумембранные органоиды округлой, овальной или палочковидной формы, хотя встречаются и спиралевидные (в сперматозоидах). Диаметр митохондрий составляет до 1 мкм, а длина — до 7 мкм. Пространство внутри митохондрий заполнено матриксом. Матрикс — это основное вещество митохондрий. В него погружены кольцевая молекула ДНК и рибосомы. Наружная мембрана митохондрий гладкая, она непроницаема для многих веществ. Внутренняя мембрана имеет выросты — кристы, увеличивающие площадь поверхности мембран для протекания химических реакций. На поверхности мембраны расположены многочисленные белковые комплексы, составляющие так называемую дыхательную цепь, а также грибовидные ферменты АТФ-синтетазы. В митохондриях протекает аэробный этап дыхания, в ходе которого происходит синтез АТФ.

Пластиды — крупные двумембранные органоиды, характерные только для растительных клеток. Внутреннее пространство пластид заполнено стромой, или матриксом. В строме находится более или менее развитая система мембранных пузырьков — тилакоидов, которые собраны в стопки — граны, а также собственная кольцевая молекула ДНК и рибосомы. Различают четыре основных типа пластид: хлоропласты, хромопласты, лейкопласты и пропластиды.

Хлоропласты — это зеленые пластиды диаметром 3–10 мкм, хорошо различимые под микроскопом. Они содержатся только в зеленых частях растений — листьях, молодых стеблях, цветках и плодах. Хлоропласты в основном имеют овальную или эллипсоидную формы, но могут быть также чашевидными, спиралевидными и даже лопастными. Количество хлоропластов в клетке в среднем составляет от 10 до 100 штук. Однако, например, у некоторых водорослей он может быть один, иметь значительные размеры и сложную форму — тогда его называют хроматофором. В других случаях количество хлоропластов может достигать нескольких сотен, при этом их размеры невелики. Окраска хлоропластов обусловлена основным пигментом фотосинтеза — хлорофиллом, хотя в них содержатся и дополнительные пигменты — каротиноиды. Каротиноиды становятся заметными только осенью, когда хлорофилл в стареющих листьях разрушается. Основной функцией хлоропластов является фотосинтез. Световые реакции фотосинтеза протекают на мембранах тилакоидов, на которых закреплены молекулы хлорофилла, а темновые реакции — в строме, где содержатся многочисленные ферменты.

Хромопласты — это желтые, оранжевые и красные пластиды, содержащие пигменты каротиноиды. Форма хромопластов может также существенно варьировать: они бывают трубчатыми, сферическими, кристаллическими и др. Хромопласты придают окраску цветкам и плодам растений, привлекая опылителей и распространителей семян и плодов.

Лейкопласты — это белые или бесцветные пластиды в основном округлой или овальной формы. Они распространены в нефотосинтезирующих частях растений, например в кожице листа, клубнях картофеля и т. д. В них откладываются в запас питательные вещества, чаще всего крахмал, но у некоторых растений это могут быть белки или масло.

Пластиды образуются в растительных клетках из пропластид, которые имеются уже в клетках образовательной ткани и представляют собой небольшие двумембранные тельца. На ранних этапах развития разные виды пластид способны превращаться друг в друга: при попадании на свет лейкопласты клубня картофеля и хромопласты корнеплода моркови зеленеют.

Пластиды и митохондрии называют полуавтономными органоидами клетки, так как они имеют собственные молекулы ДНК и рибосомы, осуществляют синтез белка и делятся независимо от деления клеток. Эти особенности объясняются происхождением от одноклеточных прокариотических организмов. Однако «самостоятельность » митохондрий и пластид является ограниченной, так как их ДНК содержит слишком мало генов для свободного существования, остальная же информация закодирована в хромосомах ядра, что позволяет ему контролировать данные органоиды.

Эндоплазматическая сеть (ЭПС), или эндоплазматический ретикулум (ЭР), — это одномембранный органоид, представляющий собой сеть мембранных полостей и канальцев, занимающих до 30 % содержимого цитоплазмы. Диаметр канальцев ЭПС составляет около 25–30 нм. Различают два вида ЭПС — шероховатую и гладкую. Шероховатая ЭПС несет рибосомы, на ней происходит синтез белков. Гладкая ЭПС лишена рибосом. Ее функция — синтез липидов и углеводов, а также транспорт, запасание и обезвреживание токсических веществ. Она особенно развита в тех клетках, где происходят интенсивные процессы обмена веществ, например в клетках печени — гепатоцитах — и волокнах скелетных мышц. Вещества, синтезированные в ЭПС, транспортируются в аппарат Гольджи. В ЭПС происходит также сборка мембран клетки, однако их формирование завершается в аппарате Гольджи.

Аппарат Гольджи, или комплекс Гольджи, — одномембранный органоид, образованный системой плоских цистерн, канальцев и отшнуровывающихся от них пузырьков. Структурной единицей аппарата Гольджи является диктиосома — стопка цистерн, на один полюс которой приходят вещества из ЭПС, а с противоположного полюса, подвергшись определенным превращениям, они упаковываются в пузырьки и направляются в другие части клетки. Диаметр цистерн — порядка 2 мкм, а мелких пузырьков — около 20–30 мкм. Основные функции комплекса Гольджи — синтез некоторых веществ и модификация (изменение) белков, липидов и углеводов, поступающих из ЭПС, окончательное формирование мембран, а также транспорт веществ по клетке, обновление ее структур и образование лизосом. Свое название аппарат Гольджи получил в честь итальянского ученого Камилло Гольджи, впервые обнаружившего данный органоид (1898).

Лизосомы — небольшие одномембранные органоиды до 1 мкм в диаметре, в которых содержатся гидролитические ферменты, участвующие во внутриклеточном пищеварении. Мембраны лизосом слабопроницаемы для этих ферментов, поэтому выполнение лизосомами своих функций происходит очень точно и адресно. Так, они принимают активное участие в процессе фагоцитоза, образуя пищеварительные вакуоли, а в случае голодания или повреждения определенных частей клетки переваривают их, не затрагивая иных. Недавно была открыта роль лизосом в процессах клеточной гибели.

Вакуоль — это полость в цитоплазме растительных и животных клеток, ограниченная мембраной и заполненная жидкостью. В клетках простейших обнаруживаются пищеварительные и сократительные вакуоли. Первые принимают участие в процессе фагоцитоза, так как в них происходит расщепление питательных веществ. Вторые обеспечивают поддержание водно-солевого баланса за счет осморегуляции. У многоклеточных животных в основном встречаются пищеварительные вакуоли.

В растительных клетках вакуоли присутствуют всегда, они окружены специальной мембраной и заполнены клеточным соком. Мембрана, окружающая вакуоль, по химическому составу, строению и выполняемым функциям близка к плазматической мембране. Клеточный сок представляет собой водный раствор различных неорганических и органических веществ, в том числе минеральных солей, органических кислот, углеводов, белков, гликозидов, алкалоидов и др. Вакуоль может занимать до 90 % объема клетки и оттеснять ядро на периферию. Эта часть клетки выполняет запасающую, выделительную, осмотическую, защитную, лизосомную и другие функции, поскольку в ней накапливаются питательные вещества и отходы жизнедеятельности, она обеспечивает поступление воды и поддержание формы и объема клетки, а также содержит ферменты расщепления многих компонентов клетки. К тому же биологически активные вещества вакуолей способны препятствовать поеданию этих растений многими животными. У ряда растений за счет разбухания вакуолей происходит рост клетки растяжением.

Вакуоли имеются также и в клетках некоторых грибов и бактерий, однако у грибов они выполняют только функцию осморегуляции, а у цианобактерий поддерживают плавучесть и участвуют в процессах усвоения азота из воздуха.

Рибосомы — небольшие немембранные органоиды диаметром 15–20 мкм, состоящие из двух субъединиц — большой и малой. Субъединицы рибосом эукариот собираются в ядрышке, а затем транспортируются в цитоплазму. Рибосомы прокариот, митохондрий и пластид меньше по величине, чем рибосомы эукариот. В состав субъединиц рибосом входят рРНК и белки.

Количество рибосом в клетке может достигать нескольких десятков миллионов: в цитоплазме, митохондриях и пластидах они находятся в свободном состоянии, а на шероховатой ЭПС — в связанном. Они принимают участие в синтезе белка, в частности, осуществляют процесс трансляции — биосинтеза полипептидной цепи на молекуле иРНК. На свободных рибосомах синтезируются белки гиалоплазмы, митохондрий, пластид и собственные белки рибосом, тогда как на прикрепленных к шероховатой ЭПС рибосомах осуществляется трансляция белков для выведения из клеток, сборки мембран, образования лизосом и вакуолей.

Рибосомы могут находиться в гиалоплазме поодиночке или собираться в группы при одновременном синтезе на одной иРНК сразу нескольких полипептидных цепей. Такие группы рибосом называются полирибосомами, или полисомами.

Микротрубочки — это цилиндрические полые немембранные органоиды, которые пронизывают всю цитоплазму клетки. Их диаметр составляет около 25 нм, толщина стенки — 6–8 нм. Они образованы многочисленными молекулами белка тубулина, которые сначала формируют 13 нитей, напоминающих бусы, а затем собираются в микротрубочку. Микротрубочки образуют цитоплазматическую сеть, которая придает клетке форму и объем, связывают плазматическую мембрану с другими частями клетки, обеспечивают транспорт веществ по клетке, принимают участие в движении клетки и внутриклеточных компонентов, а также в делении генетического материала. Они входят в состав клеточного центра и органоидов движения — жгутиков и ресничек.

Микрофиламенты, или микронити, также являются немембранными органоидами, однако они имеют нитевидную форму и образованы не тубулином, а актином. Они принимают участие в процессах мембранного транспорта, межклеточном узнавании, делении цитоплазмы клетки и в ее движении. В мышечных клетках взаимодействие актиновых микрофиламентов с миозиновыми нитями обеспечивает сокращение.

Микротрубочки и микрофиламенты образуют внутренний скелет клетки — цитоскелет. Он представляет собой сложную сеть волокон, обеспечивающих механическую опору для плазматической мембраны, определяет форму клетки, расположение клеточных органоидов и их перемещение в процессе деления клетки.

Клеточный центр — немембранный органоид, располагающийся в животных клетках вблизи ядра; в растительных клетках он отсутствует. Его длина составляет около 0.2–0.3 мкм, а диаметр — 0.1–0.15 мкм. Клеточный центр образован двумя центриолями, лежащими во взаимно перпендикулярных плоскостях, и лучистой сферой из микротрубочек. Каждая центриоль образована девятью группами микротрубочек, собранных по три, т. е. триплетами. Клеточный центр принимает участие в процессах сборки микротрубочек, делении наследственного материала клетки, а также в образовании жгутиков и ресничек.

Органоиды движения. Жгутики и реснички представляют собой выросты клетки, покрытые плазмалеммой. Основу этих органоидов составляют девять пар микротрубочек, расположенных по периферии, и две свободные микротрубочки в центре. Микротрубочки связаны между собой различными белками, обеспечивающими их согласованное отклонение от оси — колебание. Колебания энергозависимы, то есть на этот процесс тратится энергия макроэргических связей АТФ. Восстановление утраченных жгутиков и ресничек является функцией базальных телец, или кинетосом, расположенных в их основании.

Длина ресничек составляет около 10–15 нм, а жгутиков — 20–50 мкм. За счет строго направленных движений жгутиков и ресничек осуществляется не только движение одноклеточных животных, сперматозоидов и др., но и происходит очистка дыхательных путей, продвижение яйцеклетки по маточным трубам, поскольку все эти части организма человека выстланы реснитчатым эпителием.

Включения

Включения — это непостоянные компоненты клетки, которые образуются и исчезают в процессе ее жизнедеятельности. К ним относят как запасные вещества, например, зерна крахмала или белка в растительных клетках, гранулы гликогена в клетках животных и грибов, волютина у бактерий, капли жира во всех типах клеток, так и отходы жизнедеятельности, в частности, непереваренные в результате фагоцитоза остатки пищи, образующие так называемые остаточные тельца.

Взаимосвязь строения и функций частей и органоидов клетки — основа ее целостности

Каждая из частей клетки, с одной стороны, является обособленной структурой со специфическим строением и функциями, а с другой — компонентом более сложной системы, называемой клеткой. Бульшая часть наследственной информации эукариотической клетки сосредоточена в ядре, однако само ядро не в состоянии обеспечить ее реализацию, поскольку для этого необходимы как минимум цитоплазма, выступающая как основное вещество, и рибосомы, на которых и происходит этот синтез. Большинство рибосом расположено на гранулярной эндоплазматической сети, откуда белки чаще всего транспортируются в комплекс Гольджи, а затем после модификации — в те части клетки, для которых они предназначены, или выводятся наружу. Мембранные упаковки белков и углеводов могут встраиваться в мембраны органоидов и цитоплазматическую мембрану, обеспечивая их постоянное обновление. От комплекса Гольджи отшнуровываются также выполняющие важнейшие функции лизосомы и вакуоли. Например, без лизосом клетки быстро превратились бы в свое образную свалку отработанных молекул и структур.

Протекание всех этих процессов требует энергии, вырабатываемой митохондриями, а у растений — и хлоропластами. И хотя эти органоиды являются относительно автономными, т. к. имеют собственные молекулы ДНК, часть их белков все равно кодируется ядерным геномом и синтезируется в цитоплазме.

Таким образом, клетка представляет собой неразрывное единство составляющих ее компонентов, каждый из которых выполняет свою уникальную функцию.

Обмен веществ и превращения энергии — свойства живых организмов. Энергетический и пластический обмен, их взаимосвязь. Стадии энергетического обмена. Брожение и дыхание. Фотосинтез, его значение, космическая роль. Фазы фотосинтеза. Световые и темновые реакции фотосинтеза, их взаимосвязь. Хемосинтез. Роль хемосинтезирующих бактерий на Земле

Обмен веществ и превращения энергии — свойства живых организмов

Клетку можно уподобить миниатюрной химической фабрике, на которой происходят сотни и тысячи химических реакций.

Обмен веществ — совокупность химических превращений, направленных на сохранение и самовоспроизведение биологических систем.

Он включает в себя поступление веществ в организм в процессе питания и дыхания, внутриклеточный обмен веществ, или метаболизм, а также выделение конечных продуктов обмена.

Обмен веществ неразрывно связан с процессами превращения одних видов энергии в другие. Например, в процессе фотосинтеза световая энергия запасается в виде энергии химических связей сложных органических молекул, а в процессе дыхания она высвобождается и расходуется на синтез новых молекул, механическую и осмотическую работу, рассеивается в виде тепла и т. д.

Протекание химических реакций в живых организмах обеспечивается благодаря биологическим катализаторам белковой природы — ферментам, или энзимам. Как и другие катализаторы, ферменты ускоряют протекание химических реакций в клетке в десятки и сотни тысяч раз, а иногда и вообще делают их возможными, но не изменяют при этом ни природы, ни свойств конечного продукта (продуктов) реакции и не изменяются сами. Ферменты могут быть как простыми, так и сложными белками, в состав которых, кроме белковой части, входит и небелковая — кофактор (кофермент). Примерами ферментов являются амилаза слюны, расщепляющая полисахариды при длительном пережевывании, и пепсин, обеспечивающий переваривание белков в желудке.

Ферменты отличаются от катализаторов небелковой природы высокой специфичностью действия, значительным увеличением с их помощью скорости реакции, а также возможностью регуляции действия за счет изменения условий протекания реакции либо взаимодействия с ними различных веществ. К тому же и условия, в которых протекает ферментный катализ, существенно отличаются от тех, при которых идет неферментный: оптимальной для функционирования ферментов в организме человека является температура $37°С$, давление должно быть близким к атмосферному, а $рН$ среды может существенно колебаться. Так, для амилазы необходима щелочная среда, а для пепсина — кислая.

Механизм действия ферментов заключается в снижении энергии активации веществ (субстратов), вступающих в реакцию, за счет образования промежуточных фермент-субстратных комплексов.

Энергетический и пластический обмен, их взаимосвязь

Метаболизм складывается из двух одновременно протекающих в клетке процессов: пластического и энергетического обменов.

Пластический обмен (анаболизм, ассимиляция) представляет собой совокупность реакций синтеза, которые идут с затратой энергии АТФ. В процессе пластического обмена синтезируются органические вещества, необходимые клетке. Примером реакций пластического обмена являются фотосинтез, биосинтез белка и репликация (самоудвоение) ДНК.

Энергетический обмен (катаболизм, диссимиляция) — это совокупность реакций расщепления сложных веществ до более простых. В результате энергетического обмена выделяется энергия, запасаемая в виде АТФ. Наиболее важными процессами энергетического обмена являются дыхание и брожение.

Пластический и энергетический обмены неразрывно связаны, поскольку в процессе пластического обмена синтезируются органические вещества и для этого необходима энергия АТФ, а в процессе энергетического обмена органические вещества расщепляются и высвобождается энергия, которая затем будет израсходована на процессы синтеза.

Энергию организмы получают в процессе питания, а высвобождают ее и переводят в доступную форму в основном в процессе дыхания. По способу питания все организмы делятся на автотрофов и гетеротрофов. Автотрофы способны самостоятельно синтезировать органические вещества из неорганических, а гетеротрофы используют исключительно готовые органические вещества.

Стадии энергетического обмена

Несмотря на всю сложность реакций энергетического обмена, его условно подразделяют на три этапа: подготовительный, анаэробный (бескислородный) и аэробный (кислородный).

На подготовительном этапе молекулы полисахаридов, липидов, белков, нуклеиновых кислот распадаются на более простые, например, глюкозу, глицерин и жирные кислоты, аминокислоты, нуклеотиды и др. Этот этап может протекать непосредственно в клетках либо в кишечнике, откуда расщепленные вещества доставляются с током крови.

Анаэробный этап энергетического обмена сопровождается дальнейшим расщеплением мономеров органических соединений до еще более простых промежуточных продуктов, например, пировиноградной кислоты, или пирувата. Он не требует присутствия кислорода, и для многих организмов, обитающих в иле болот или в кишечнике человека, является единственным способом получения энергии. Анаэробный этап энергетического обмена протекает в цитоплазме.

Бескислородному расщеплению могут подвергаться различные вещества, однако довольно часто субстратом реакций оказывается глюкоза. Процесс ее бескислородного расщепления называется гликолизом. При гликолизе молекула глюкозы теряет четыре атома водорода, т. е. окисляется, при этом образуются две молекулы пировиноградной кислоты, две молекулы АТФ и две молекулы восстановленного переносчика водорода $НАДН + Н^{+}$:

$С_6Н_{12}О_6 + 2Н_3РО_4 + 2АДФ + 2НАД → 2С_3Н_4О_3 + 2АТФ + 2НАДН + Н^{+} + 2Н_2О$.

Образование АТФ из АДФ происходит вследствие прямого переноса фосфат-аниона с предварительно фосфорилированного сахара и называется субстратным фосфорилированием.

Аэробный этап энергетического обмена может происходить только в присутствии кислорода, при этом промежуточные соединения, образовавшиеся в процессе бескислородного расщепления, окисляются до конечных продуктов (углекислого газа и воды) и выделяется большая часть энергии, запасенной в химических связях органических соединений. Она переходит в энергию макроэргических связей 36 молекул АТФ. Этот этап также называется тканевым дыханием. В случае отсутствия кислорода промежуточные соединения превращаются в другие органические вещества, и этот процесс называется брожением.

Дыхание

Механизм клеточного дыхания схематически изображен на рис.

Аэробное дыхание происходит в митохондриях, при этом пировиноградная кислота сначала утрачивает один атом углерода, что сопровождается синтезом одного восстановительного эквивалента $НАДН + Н^{+}$ и молекулы ацетилкофермента А (ацетил-КоА):

$С_3Н_4О_3 + НАД + Н~КоА → СН_3СО~КоА + НАДН + Н^{+} + СО_2↑$.

Ацетил-КоА в матриксе митохондрий вовлекается в цепь химических реакций, совокупность которых называется циклом Кребса (циклом трикарбоновых кислот, циклом лимонной кислоты). В ходе этих превращений образуется две молекулы АТФ, ацетил-КоА полностью окисляется до углекислого газа, а его ионы водорода и электроны присоединяются к переносчикам водорода $НАДН + Н^{+}$ и $ФАДН_2$. Переносчики транспортируют протоны водорода и электроны к внутренним мембранам митохондрий, образующим кристы. При помощи белков-переносчиков протоны водорода нагнетаются в межмембранное пространство, а электроны передаются по так называемой дыхательной цепи ферментов, расположенной на внутренней мембране митохондрий, и сбрасываются на атомы кислорода:

$O_2+2e^{-}→O_2^-$.

Следует отметить, что некоторые белки дыхательной цепи содержат железо и серу.

Из межмембранного пространства протоны водорода транспортируются обратно в матрикс митохондрий с помощью специальных ферментов — АТФ-синтаз, а выделяющаяся при этом энергия расходуется на синтез 34 молекул АТФ из каждой молекулы глюкозы. Этот процесс называется окислительным фосфорилированием. В матриксе митохондрий протоны водорода реагируют с радикалами кислорода с образованием воды:

$4H^{+}+O_2^-→2H_2O$.

Совокупность реакций кислородного дыхания может быть выражена следующим образом:

$2С_3Н_4О_3 + 6О_2 + 36Н_3РО_4 + 36АДФ → 6СО_2↑ + 38Н_2О + 36АТФ.$

Суммарное уравнение дыхания выглядит таким образом:

$С_6Н_{12}О_6 + 6О_2 + 38Н_3РО_4 + 38АДФ → 6СО_2↑ + 40Н_2О + 38АТФ.$

Брожение

В отсутствие кислорода или при его недостатке происходит брожение. Брожение является эволюционно более ранним способом получения энергии, чем дыхание, однако оно энергетически менее выгодно, поскольку в результате брожения образуются органические вещества, все еще богатые энергией. Различают несколько основных видов брожения: молочнокислое, спиртовое, уксуснокислое и др. Так, в скелетных мышцах в отсутствие кислорода в ходе брожения пировиноградная кислота восстанавливается до молочной кислоты, при этом образовавшиеся ранее восстановительные эквиваленты расходуются, и остаются всего две молекулы АТФ:

$2С_3Н_4О_3 + 2НАДН + Н^{+} → 2С_3Н_6О_3 + 2НАД$.

При брожении с помощью дрожжевых грибов пировиноградная кислота в присутствии кислорода превращается в этиловый спирт и оксид углерода (IV):

$С_3Н_4О_3 + НАДН + Н^{+} → С_2Н_5ОН + СО_2↑ + НАД^{+}$.

При брожении с помощью микроорганизмов из пировиноградной кислоты могут образоваться также уксусная, масляная, муравьиная кислоты и др.

АТФ, полученная в результате энергетического обмена, расходуется в клетке на различные виды работы: химическую, осмотическую, электрическую, механическую и регуляторную. Химическая работа заключается в биосинтезе белков, липидов, углеводов, нуклеиновых кислот и других жизненно важных соединений. К осмотической работе относят процессы поглощения клеткой и выведения из нее веществ, которые во внеклеточном пространстве находятся в концентрациях, больших, чем в самой клетке. Электрическая работа тесно взаимосвязана с осмотической, поскольку именно в результате перемещения заряженных частиц через мембраны формируется заряд мембраны и приобретаются свойства возбудимости и проводимости. Механическая работа сопряжена с движением веществ и структур внутри клетки, а также клетки в целом. К регуляторной работе относят все процессы, направленные на координацию процессов в клетке.

Фотосинтез, его значение, космическая роль

Фотосинтезом называют процесс преобразования энергии света в энергию химических связей органических соединений с участием хлорофилла.

В результате фотосинтеза образуется около 150 млрд тонн органического вещества и приблизительно 200 млрд тонн кислорода ежегодно. Этот процесс обеспечивает круговорот углерода в биосфере, не давая накапливаться углекислому газу и препятствуя тем самым возникновению парникового эффекта и перегреву Земли. Образующиеся в результате фотосинтеза органические вещества не расходуются другими организмами полностью, значительная их часть в течение миллионов лет образовала залежи полезных ископаемых (каменного и бурого угля, нефти). В последнее время в качестве топлива начали использовать также рапсовое масло («биодизель») и спирт, полученный из растительных остатков. Из кислорода под действием электрических разрядов образуется озон, который формирует озоновый экран, защищающий все живое на Земле от губительного действия ультрафиолетовых лучей.

Наш соотечественник, выдающийся физиолог растений К. А. Тимирязев (1843–1920) назвал роль фотосинтеза «космической», поскольку он связывает Землю с Солнцем (космосом), обеспечивая приток энергии на планету.

Фазы фотосинтеза. Световые и темновые реакции фотосинтеза, их взаимосвязь

В 1905 году английский физиолог растений Ф. Блэкмен обнаружил, что скорость фотосинтеза не может увеличиваться беспредельно, какой-то фактор ограничивает ее. На основании этого он выдвинул предположение о наличии двух фаз фотосинтеза: световой и темновой. При низкой интенсивности освещения скорость световых реакций возрастает пропорционально нарастанию силы света, и, кроме того, данные реакции не зависят от температуры, поскольку для их протекания не нужны ферменты. Световые реакции протекают на мембранах тилакоид.

Скорость темновых реакций, напротив, возрастает с повышением температуры, однако по достижении температурного порога в $30°С$ этот рост прекращается, что свидетельствует о ферментативном характере указанных превращений, происходящих в строме. Следует отметить, что свет также оказывает на темновые реакции определенное влияние, несмотря на то, что они называются темновыми.

Световая фаза фотосинтеза протекает на мембранах тилакоидов, несущих несколько типов белковых комплексов, основными из которых являются фотосистемы I и II, а также АТФсинтаза. В состав фотосистем входят пигментные комплексы, в которых, кроме хлорофилла, присутствуют и каротиноиды. Каротиноиды улавливают свет в тех областях спектра, в которых этого не делает хлорофилл, а также защищают хлорофилл от разрушения светом высокой интенсивности.

Кроме пигментных комплексов, фотосистемы включают и ряд белков-акцепторов электронов, которые последовательно передают друг другу электроны от молекул хлорофилла. Последовательность этих белков называется электронтранспортной цепью хлоропластов.

С фотосистемой II также ассоциирован специальный комплекс белков, который обеспечивает выделение кислорода в процессе фотосинтеза. Этот кислородвыделяющий комплекс содержит ионы марганца и хлора.

В световой фазе кванты света, или фотоны, попадающие на молекулы хлорофилла, расположенные на мембранах тилакоидов, переводят их в возбужденное состояние, характеризующееся более высокой энергией электронов. При этом возбужденные электроны от хлорофилла фотосистемы I передаются через цепь посредников на переносчик водорода НАДФ, присоединяющий при этом протоны водорода, всегда имеющиеся в водном растворе:

$НАДФ + 2e^{-} + 2H^{+} → НАДФН + Н^{+}$.

Восстановленный $НАДФН + Н^{+}$ будет впоследствии использован в темновой стадии. Электроны от хлорофилла фотосистемы II также передаются по электронтранспортной цепи, однако они заполняют «электронные дырки» хлорофилла фотосистемы I. Недостаток электронов в хлорофилле фотосистемы II заполняется за счет отнимания у молекул воды, которое происходит с участием уже упоминавшегося выше кислородвыделяющего комплекса. В результате разложения молекул воды, которое называется фотолизом, образуются протоны водорода и выделяется молекулярный кислород, являющийся побочным продуктом фотосинтеза:

$H_2O → 2H^{+} + 2e^{-} + {1}/{2}O_2↑$.

Генетическая информация в клетке. Гены, генетический код и его свойства. Матричный характер реакций биосинтеза. Биосинтез белка и нуклеиновых кислот

Генетическая информация в клетке

Воспроизведение себе подобных является одним из фундаментальных свойств живого. Благодаря этому явлению существует сходство не только между организмами, но и между отдельными клетками, а также их органоидами (митохондриями и пластидами). Материальной основой этого сходства является передача зашифрованной в последовательности нуклеотидов ДНК генетической информации, которая осуществляется благодаря процессам репликации (самоудвоения) ДНК. Реа лизуются все признаки и свойства клеток и организмов благодаря белкам, структуру которых в первую очередь и определяют последовательности нуклеотидов ДНК. Поэтому первостепенное значение в процессах метаболизма играет именно биосинтез нуклеиновых кислот и белка. Структурной единицей наследственной информации является ген.

Гены, генетический код и его свойства

Наследственная информация в клетке не является монолитной, она разбита на отдельные «слова» — гены.

Ген — это элементарная единица генетической информации.

Работы по программе «Геном человека», которые проводились одновременно в нескольких странах и были завершены в начале нынешнего века, дали нам понимание того, что у человека всего около 25–30 тыс. генов, но информация с большей части нашей ДНК не считывается никогда, так как в ней содержится огромное количество бессмысленных участков, повторов и генов, кодирующих признаки, утратившие значение для человека (хвост, оволосение тела и др.). Кроме того, был расшифрован ряд генов, отвечающих за развитие наследственных заболеваний, а также генов-мишеней лекарственных препаратов. Однако практическое применение результатов, полученных в ходе реализации данной программы, откладывается до тех пор, пока не будут расшифрованы геномы большего количества людей и станет понятно, чем же все-таки они различаются.

Гены, кодирующие первичную структуру белка, рибосомальной или транспортной РНК называются структурными, а гены, обеспечивающие активацию или подавление считывания информации со структурных генов, — регуляторными. Однако даже структурные гены содержат регуляторные участки.

Наследственная информация организмов зашифрована в ДНК в виде определенных сочетаний нуклеотидов и их последовательности — генетического кода. Его свойствами являются: триплетность, специфичность, универсальность, избыточность и неперекрываемость. Кроме того, в генетическом коде отсутствуют знаки препинания.

Каждая аминокислота закодирована в ДНК тремя нуклеотидами — триплетом, например, метионин закодирован триплетом ТАЦ, то есть код триплетен. С другой стороны, каждый триплет кодирует только одну аминокислоту, в чем заключается его специфичность или однозначность. Генетический код универсален для всех живых организмов, то есть наследственная информация о белках человека может считываться бактериями и наоборот. Это свидетельствует о единстве происхождения органического мира. Однако 64 комбинациям нуклеотидов по три соответствует только 20 аминокислот, вследствие чего одну аминокислоту может кодировать 2–6 триплетов, то есть генетический код избыточен, или вырожден. Три триплета не имеют соответствующих аминокислот, их называют стоп-кодонами, так как они обозначают окончание синтеза полипептидной цепи.

Последовательность оснований в триплетах ДНК и кодируемые ими аминокислоты

*Стоп-кодон, означающий конец синтеза полипептидной цепи.

Сокращения названий аминокислот:

Ала — аланин

Арг — аргинин

Асн — аспарагин

Асп — аспарагиновая кислота

Вал — валин

Гис — гистидин

Гли — глицин

Глн — глутамин

Глу — глутаминовая кислота

Иле — изолейцин

Лей — лейцин

Лиз — лизин

Мет — метионин

Про — пролин

Сер — серин

Тир — тирозин

Тре — треонин

Три — триптофан

Фен — фенилаланин

Цис — цистеин

Если начать считывание генетической информации не с первого нуклеотида в триплете, а со второго, то произойдет не только сдвижка рамки считывания — синтезированный таким образом белок будет совсем иным не только по последовательности нуклеотидов, но и по структуре и свойствам. Между триплетами отсутствуют какие бы то ни было знаки препинания, поэтому нет никаких препятствий для сдвижки рамки считывания, что открывает простор для возникновения и сохранения мутаций.

Матричный характер реакций биосинтеза

Клетки бактерий способны удваиваться каждые 20–30 минут, а клетки эукариот — каждые сутки и даже чаще, что требует высокой скорости и точности репликации ДНК. Кроме того, каждая клетка содержит сотни и тысячи копий многих белков, особенно ферментов, следовательно, для их воспроизведения неприемлем «штучный» способ их производства. Более прогрессивным способом является штамповка, которая позволяет получить многочисленные точные копии продукта и к тому же снизить его себестоимость. Для штамповки необходима матрица, с которой осуществляется оттиск.

В клетках принцип матричного синтеза заключается в том, что новые молекулы белков и нуклеиновых кислот синтезируются в соответствии с программой, заложенной в структуре ранее существовавших молекул тех же нуклеиновых кислот (ДНК или РНК).

Биосинтез белка и нуклеиновых кислот

Репликация ДНК. ДНК представляет собой двухцепочечный биополимер, мономерами которого являются нуклеотиды. Если бы биосинтез ДНК происходил по принципу ксерокопирования, то неизбежно возникали бы многочисленные искажения и погрешности в наследственной информации, которые в конечном итоге привели бы к гибели новых организмов. Поэтому процесс удвоения ДНК происходит иным, полуконсервативным способом: молекула ДНК расплетается, и на каждой из цепей синтезируется новая цепь по принципу комплементарности. Процесс самовоспроизведения молекулы ДНК, обеспечивающий точное копирование наследственной информации и передачу ее из поколения в поколение, называется репликацией (от лат. репликацио — повторение). В результате репликации образуются две абсолютно точные копии материнской молекулы ДНК, каждая из которых несет по одной копии материнской.

Процесс репликации на самом деле крайне сложен, так как в нем участвует целый ряд белков. Одни из них раскручивают двойную спираль ДНК, другие разрывают водородные связи между нуклеотидами комплементарных цепей, третьи (например, фермент ДНК-полимераза) подбирают по принципу комплементарности новые нуклеотиды и т. д. Образовавшиеся в результате репликации две молекулы ДНК в процессе деления расходятся по двум вновь образующимся дочерним клеткам.

Ошибки в процессе репликации возникают крайне редко, однако если они и происходят, то очень быстро устраняются как ДНК-полимеразами, так и специальными ферментами репарации, поскольку любая ошибка в последовательности нуклеотидов может привести к необратимому изменению структуры и функций белка и, в конечном итоге, неблагоприятно сказаться на жизнеспособности новой клетки или даже особи.

Биосинтез белка. Как образно выразился выдающийся философ XIX века Ф. Энгельс: «Жизнь есть форма существования белковых тел». Структура и свойства белковых молекул определяются их первичной структурой, т. е. последовательностью аминокислот, зашифрованной в ДНК. От точности воспроизведения этой информации зависит не только существование самого полипептида, но и функционирование клетки в целом, поэтому процесс синтеза белка имеет огромное значение. Он, по-видимому, является самым сложным процессом синтеза в клетке, поскольку здесь участвует до трехсот различных ферментов и других макромолекул. Кроме того, он протекает с высокой скоростью, что требует еще большей точности.

В биосинтезе белка выделяют два основных этапа: транскрипцию и трансляцию.

Транскрипция (от лат. транскрипцио — переписывание) — это биосинтез молекул иРНК на матрице ДНК.

Поскольку молекула ДНК содержит две антипараллельных цепи, то считывание информации с обеих цепей привело бы к образованию совершенно различных иРНК, поэтому их биосинтез возможен только на одной из цепей, которую называют кодирующей, или кодогенной, в отличие от второй, некодирующей, или некодогенной. Обеспечивает процесс переписывания специальный фермент РНК-полимераза, который подбирает нуклеотиды РНК по принципу комплементарности. Этот процесс может протекать как в ядре, так и в органоидах, имеющих собственную ДНК, — митохондриях и пластидах.

Синтезированные в процессе транскрипции молекулы иРНК проходят сложный процесс подготовки к трансляции (митохондриальные и пластидные иРНК могут оставаться внутри органоидов, где и происходит второй этап биосинтеза белка). В процессе созревания иРНК к ней присоединяются первые три нуклеотида (АУГ) и хвост из адениловых нуклеотидов, длина которого определяет, сколько копий белка может синтезироваться на данной молекуле. Только потом зрелые иРНК покидают ядро через ядерные поры.

Параллельно в цитоплазме происходит процесс активации аминокислот, в ходе которого аминокислота присоединяется к соответствующей свободной тРНК. Этот процесс катализируется специальным ферментом, на него затрачивается АТФ.

Трансляция (от лат. трансляцио — передача) — это биосинтез полипептидной цепи на матрице иРНК, при котором происходит перевод генетической информации в последовательность аминокислот полипептидной цепи.

Второй этап синтеза белка чаще всего происходит в цитоплазме, например на шероховатой ЭПС. Для его протекания необходимы наличие рибосом, активация тРНК, в ходе которой они присоединяют соответствующие аминокислоты, присутствие ионов Mg2+, а также оптимальные условия среды (температура, рН, давление и т. д.).

Для начала трансляции (инициации) к готовой к синтезу молекуле иРНК присоединяется малая субъединица рибосомы, а затем по принципу комплементарности к первому кодону (АУГ) подбирается тРНК, несущая аминокислоту метионин. Лишь после этого присоединяется большая субъединица рибосомы. В пределах собранной рибосомы оказываются два кодона иРНК, первый из которых уже занят. К соседнему с ним кодону присоединяется вторая тРНК, также несущая аминокислоту, после чего между остатками аминокислот с помощью ферментов образуется пептидная связь. Рибосома передвигается на один кодон иРНК; первая из тРНК, освободившаяся от аминокислоты, возвращается в цитоплазму за следующей аминокислотой, а фрагмент будущей полипептидной цепи как бы повисает на оставшейся тРНК. К новому кодону, оказавшемуся в пределах рибосомы, присоединяется следующая тРНК, процесс повторяется и шаг за шагом полипептидная цепь удлиняется, т. е. происходит ее элонгация.

Окончание синтеза белка (терминация) происходит, как только в молекуле иРНК встретится специфическая последовательность нуклеотидов, которая не кодирует аминокислоту (стоп-кодон). После этого рибосома, иРНК и полипептидная цепь разделяются, а вновь синтезированный белок приобретает соответствующую структуру и транспортируется в ту часть клетки, где он будет выполнять свои функции.

Трансляция является весьма энергоемким процессом, поскольку на присоединение одной аминокислоты к тРНК расходуется энергия одной молекулы АТФ, еще несколько используются для продвижения рибосомы по молекуле иРНК.

Для ускорения синтеза определенных белковых молекул к молекуле иРНК могут присоединяться последовательно несколько рибосом, которые образуют единую структуру — полисому.

Клетка — генетическая единица живого. Хромосомы, их строение (форма и размеры) и функции. Число хромосом и их видовое постоянство. Соматические и половые клетки. Жизненный цикл клетки: интерфаза и митоз. Митоз — деление соматических клеток. Мейоз. Фазы митоза и мейоза. Развитие половых клеток у растений и животных. Деление клетки — основа роста, развития и размножения организмов. Роль мейоза и митоза

Клетка — генетическая единица живого

Несмотря на то, что нуклеиновые кислоты являются носителем генетической информации, реализация этой информации невозможна вне клетки, что легко доказывается на примере вирусов. Данные организмы, содержащие зачастую только ДНК или РНК, не могут самостоятельно воспроизводиться, для этого они должны использовать наследственный аппарат клетки. Даже проникнуть в клетку без помощи самой клетки они не могут, кроме как с использованием механизмов мембранного транспорта или благодаря повреждению клеток. Большинство вирусов нестабильно, они гибнут уже после нескольких часов пребывания на открытом воздухе. Следовательно, клетка является генетической единицей живого, обладающей минимальным набором компонентов для сохранения, изменения и реализации наследственной информации, а также ее передачи потомкам.

Бульшая часть генетической информации эукариотической клетки сосредоточена в ядре. Особенностью ее организации является то, что, в отличие от ДНК прокариотической клетки, молекулы ДНК эукариот не замкнуты и образуют сложные комплексы с белками — хромосомы.

Хромосомы, их строение (форма и размеры) и функции

Хромосома (от греч. хрома — цвет, окраска и сома — тело) — это структура клеточного ядра, которая содержит гены и несет определенную наследственную информацию о признаках и свойствах организма.

Иногда хромосомами называют и кольцевые молекулы ДНК прокариот. Хромосомы способны к самоудвоению, они обладают структурной и функциональной индивидуальностью и сохраняют ее в ряду поколений. Каждая клетка несет всю наследственную информацию организма, но в ней работает только небольшая часть.

Основой хромосомы является двухцепочечная молекула ДНК, упакованная с белками. У эукариот с ДНК взаимодействуют гистоновые и негистоновые белки, тогда как у прокариот гистоновые белки отсутствуют.

Лучше всего хромосомы видны под световым микроскопом в процессе деления клетки, когда они в результате уплотнения приобретают вид палочковидных телец, разделенных первичной перетяжкой — центромеройна плечи. На хромосоме может быть также и вторичная перетяжка, которая в некоторых случаях отделяет от основной части хромосомы так называемый спутник. Концевые участки хромосом называются теломерами. Теломеры препятствуют слипанию концов хромосом и обеспечивают их прикрепление к оболочке ядра в неделящейся клетке. В начале деления хромосомы удвоены и состоят из двух дочерних хромосом — хроматид, скрепленных в центромере.

По форме различают равноплечие, неравноплечие и палочковидные хромосомы. Размеры хромосом существенно варьируют, однако средняя хромосома имеет размеры 5 $×$ 1,4 мкм.

В некоторых случаях хромосомы в результате многочисленных удвоений ДНК содержат сотни и тысячи хроматид: такие гигантские хромосомы называются политенными. Они встречаются в слюнных железах личинок дрозофилы, а также в пищеварительных железах аскариды.

Число хромосом и их видовое постоянство. Соматические и половые клетки

Согласно клеточной теории клетка является единицей строения, жизнедеятельности и развития организма. Таким образом, такие важнейшие функции живого, как рост, размножение и развитие организма обеспечиваются на клеточном уровне. Клетки многоклеточных организмов можно разделить на соматические и половые.

Соматические клетки — это все клетки тела, образующиеся в результате митотического деления.

Изучение хромосом позволило установить, что для соматических клеток организма каждого биологического вида характерно постоянное число хромосом. Например, у человека их 46. Набор хромосом соматических клеток называют диплоидным (2n), или двойным.

Половые клетки, или гаметы, — это специализированные клетки, служащие для полового размножения.

В гаметах содержится всегда вдвое меньше хромосом, чем в соматических клетках (у человека — 23), поэтому набор хромосом половых клеток называется гаплоидным (n), или одинарным. Его образование связано с мейотическим делением клетки.

Количество ДНК соматических клеток обозначается как 2c, а половых — 1с. Генетическая формула соматических клеток записывается как 2n2c, а половых — 1n1с.

В ядрах некоторых соматических клеток количество хромосом может отличаться от их количества в соматических клетках. Если это различие больше на один, два, три и т. д. гаплоидных набора, то такие клетки называют полиплоидными (три-, тетра-, пентаплоидными соответственно). В таких клетках процессы метаболизма протекают, как правило, очень интенсивно.

Количество хромосом само по себе не является видоспецифическим признаком, поскольку различные организмы могут иметь равное количество хромосом, а родственные — разное. Например, у малярийного плазмодия и лошадиной аскариды по две хромосомы, а у человека и шимпанзе — 46 и 48 соответственно.

Хромосомы человека делятся на две группы: аутосомы и половые хромосомы (гетерохромосомы). Аутосом в соматических клетках человека насчитывается 22 пары, они одинаковы для мужчин и женщин, а половых хромосом только одна пара, но именно она определяет пол особи. Существует два вида половых хромосом — X и Y. Клетки тела женщины несут по две X-хромосомы, а мужчин — X и Y.

Кариотип — это совокупность признаков хромосомного набора организма (число хромосом, их форма и величина).

Условная запись кариотипа включает общее количество хромосом, половые хромосомы и возможные отклонения в наборе хромосом. Например, кариотип нормального мужчины записывается как 46, XY, а кариотип нормальной женщины — 46, XX.

Жизненный цикл клетки: интерфаза и митоз

Клетки не возникают каждый раз заново, они образуются только в результате деления материнских клеток. После разделения дочерним клеткам требуется некоторое время для формирования органоидов и приобретения соответствующей структуры, которая обеспечила бы выполнение определенной функции. Этот отрезок времени называется созреванием.

Промежуток времени от появления клетки в результате деления до ее разделения или гибели называется жизненным циклом клетки.

У эукариотических клеток жизненный цикл делится на две основные стадии: интерфазу и митоз.

Интерфаза — это промежуток времени в жизненном цикле, в который клетка не делится и нормально функционирует. Интерфаза делится на три периода: G1-, S- и G2-периоды.

G1-период (пресинтетический, постмитотический) — это период роста и развития клетки, в который происходит активный синтез РНК, белков и других веществ, необходимых для полного жизнеобеспечения вновь образовавшейся клетки. К концу этого периода клетка может начать готовиться к удвоению ДНК.

В S-периоде (синтетическом) происходит сам процесс репликации ДНК. Единственным участком хромосомы, который не подвергается репликации, является центромера, поэтому образовавшиеся молекулы ДНК не расходятся полностью, а остаются скрепленными в ней, и в начале деления хромосома имеет X-образный вид. Генетическая формула клетки после удвоения ДНК — 2n4c. Также в S-периоде происходит удвоение центриолей клеточного центра.

G2-период (постсинтетический, премитотический) характеризуется интенсивным синтезом РНК, белков и АТФ, необходимых для процесса деления клетки, а также разделением центриолей, митохондрий и пластид. До конца интерфазы хроматин и ядрышко остаются хорошо различимыми, целостность ядерной оболочки не нарушается, а органоиды не изменяются.

Часть клеток организма способна выполнять свои функции в течение всей жизни организма (нейроны нашего головного мозга, мышечные клетки сердца), а другие существуют непродолжительное время, после чего погибают (клетки кишечного эпителия, клетки эпидермиса кожи). Следовательно, в организме должны постоянно происходить процессы деления клеток и образования новых, которые замещали бы отмершие. Клетки, способные к делению, называют стволовыми. В организме человека они находятся в красном костном мозге, в глубоких слоях эпидермиса кожи и других местах. Используя эти клетки, можно вырастить новый орган, добиться омоложения, а также клонировать организм. Перспективы использования стволовых клеток совершенно ясны, однако морально-этические аспекты этой проблемы все еще обсуждаются, поскольку в большинстве случаев используются эмбриональные стволовые клетки, полученные из убитых при аборте зародышей человека.

Продолжительность интерфазы в клетках растений и животных составляет в среднем 10– 20 часов, тогда как митоз занимает около 1–2 часов.

В ходе последовательных делений в многоклеточных организмах дочерние клетки становятся все более разнообразными, поскольку в них происходит считывание информации со все большего числа генов.

Некоторые клетки со временем перестают делиться и погибают, что может быть связано с завершением выполнения определенных функций, как в случае клеток эпидермиса кожи и клеток крови или с повреждением этих клеток факторами окружающей среды, в частности возбудителями болезней. Генетически запрограммированная смерть клетки называется апоптозом, тогда как случайная гибель — некрозом.

Митоз — деление соматических клеток. Фазы митоза

Митоз — способ непрямого деления соматических клеток.

Во время митоза клетка проходит ряд последовательных фаз, в результате которых каждая дочерняя клетка получает такой же набор хромосом, как и в материнской клетке.

Митоз делится на четыре основные фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Профаза — наиболее длительная стадия митоза, в процессе которой происходит конденсация хроматина, в результате чего становятся видны X-образные хромосомы, состоящие из двух хроматид (дочерних хромосом). При этом исчезает ядрышко, центриоли расходятся к полюсам клетки, и начинает формироваться ахроматиновое веретено (веретено деления) из микротрубочек. В конце профазы ядерная оболочка распадается на отдельные пузырьки.

В метафазе хромосомы выстраиваются по экватору клетки своими центромерами, к которым прикрепляются микротрубочки полностью сформированного веретена деления. На этой стадии деления хромосомы наиболее уплотнены и имеют характерную форму, что позволяет изучить кариотип.

В анафазе происходит быстрая репликация ДНК в центромерах, вследствие которой хромосомы расщепляются и хроматиды расходятся к полюсам клетки, растягиваемые микротрубочками. Распределение хроматид должно быть абсолютно равным, поскольку именно этот процесс обеспечивает поддержание постоянства числа хромосом в клетках организма.

На стадии телофазы дочерние хромосомы собираются на полюсах, деспирализуются, вокруг них из пузырьков формируются ядерные оболочки, а во вновь образовавшихся ядрах возникают ядрышки.

После деления ядра происходит деление цитоплазмы — цитокинез, в ходе которого и происходит более или менее равномерное распределение всех органоидов материнской клетки.

Таким образом, в результате митоза из одной материнской клетки образуется две дочерних, каждая из которых является генетической копией материнской (2n2c).

В больных, поврежденных, стареющих клетках и специализированных тканях организма может происходить несколько иной процесс деления — амитоз. Амитозом называют прямое деление эукариотических клеток, при котором не происходит образования генетически равноценных клеток, так как клеточные компоненты распределяются неравномерно. Он встречается у растений в эндосперме, а у животных — в печени, хрящах и роговице глаза.

Мейоз. Фазы мейоза

Мейоз — это способ непрямого деления первичных половых клеток (2n2с), в результате которого образуются гаплоидные клетки (1n1с), чаще всего половые.

В отличие от митоза, мейоз состоит из двух последовательных делений клетки, каждому из которых предшествует интерфаза. Первое деление мейоза (мейоз I) называется редукционным, так как при этом количество хромосом уменьшается вдвое, а второе деление (мейоз II) — эквационным, так как в его процессе количество хромосом сохраняется.

Интерфаза I протекает подобно интерфазе митоза. Мейоз I делится на четыре фазы: профазу I, метафазу I, анафазу I и телофазу I. В профазе I происходят два важнейших процесса — конъюгация и кроссинговер. Конъюгация — это процесс слияния гомологичных (парных) хромосом по всей длине. Образовавшиеся в процессе конъюгации пары хромосом сохраняются до конца метафазы I.

Кроссинговер — взаимный обмен гомологичными участками гомологичных хромосом. В результате кроссинговера хромосомы, полученные организмом от обоих родителей, приобретают новые комбинации генов, что обусловливает появление генетически разнообразного потомства. В конце профазы I, как и в профазе митоза, исчезает ядрышко, центриоли расходятся к полюсам клетки, а ядерная оболочка распадается.

В метафазе I пары хромосом выстраиваются по экватору клетки, к их центромерам прикреп ляются микротрубочки веретена деления.

В анафазе I к полюсам расходятся целые гомологичные хромосомы, состоящие из двух хроматид.

В телофазе I вокруг скоплений хромосом у полюсов клетки образуются ядерные оболочки, формируются ядрышки.

Цитокинез I обеспечивает разделение цитоплазм дочерних клеток.

Образовавшиеся в результате мейоза I дочерние клетки (1n2c) генетически разнородны, поскольку их хромосомы, случайным образом разошедшиеся к полюсам клетки, содержат неодинаковые гены.

Сравнительная характеристика митоза и мейоза

Признак Митоз Мейоз
Какие клетки вступают в деление? Соматические (2n) Первичные половые клетки (2n)
Число делений 1 2
Сколько и каких клеток образуется в процессе деления? 2 соматические (2n) 4 половые (n)
Интерфаза Подготовка клетки к делению, удвоение ДНК Подготовка клетки к делению, удвоение ДНК Очень короткая, удвоения ДНК не происходит
Фазы   Мейоз I Мейоз II
Профаза Конденсация хромосом, исчезновение ядрышка, распад ядерной оболочки Конденсация хромосом, исчезновение ядрышка, распад ядерной оболочки, могут происходить конъюгация и кроссинговер Конденсация хромосом, исчезновение ядрышка, распад ядерной оболочки
Метафаза Хромосомы выстраиваются по экватору, формируется веретено деления По экватору располагаются пары хромосом, формируется веретено деления Хромосомы выстраиваются по экватору, формируется веретено деления
Анафаза К полюсам расходятся хроматиды К полюсам расходятся гомологичные хромосомы из двух хроматид К полюсам расходятся хроматиды
Телофаза Хромосомы деспирализуются, формируются новые ядерные оболочки и ядрышки Хромосомы деспирализуются, формируются новые ядерные оболочки и ядрышки Хромосомы деспирализуются, формируются новые ядерные оболочки и ядрышки

Интерфаза II очень короткая, так как в ней не происходит удвоения ДНК, то есть отсутствует S-период.

Мейоз II также делится на четыре фазы: профазу II, метафазу II, анафазу II и телофазу II. В профазе II протекают те же процессы, что и в профазе I, за исключением конъюгации и кроссинговера.

В метафазе II хромосомы располагаются вдоль экватора клетки.

В анафазе II хромосомы расщепляются в центромерах и к полюсам растягиваются уже хроматиды.

В телофазе II вокруг скоплений дочерних хромосом формируются ядерные оболочки и ядрышки.

После цитокинеза II генетическая формула всех четырех дочерних клеток — 1n1c, однако все они имеют различный набор генов, что является результатом кроссинговера и случайного сочетания хромосом материнского и отцовского организмов в дочерних клетках.

Развитие половых клеток у растений и животных

Гаметогенез (от греч. гамете — жена, гаметес — муж и генезис — происхождение, возникновение) — это процесс образования зрелых половых клеток.

Так как для полового размножения чаще всего необходимы две особи — женская и мужская, продуцирующие различные половые клетки — яйцеклетки и спермии, то и процессы образования этих гамет должны быть различны.

Характер процесса в существенной степени зависит и от того, происходит ли он в растительной или животной клетке, поскольку у растений при образовании гамет происходит только митоз, а у животных — и митоз, и мейоз.

Развитие половых клеток у растений. У покрытосеменных растений образование мужских и женских половых клеток происходит в различных частях цветка — тычинках и пестиках соответственно.

Перед образованием мужских половых клеток — микрогаметогенезом (от греч. микрос — маленький) — происходит микроспорогенез, то есть формирование микроспор в пыльниках тычинок. Этот процесс связан с мейотическим делением материнской клетки, в результате которого возникают четыре гаплоидные микроспоры. Микрогаметогенез сопряжен с митотическим делением микроспоры, дающим мужской гаметофит из двух клеток — крупной вегетативной (сифоногенной) и мелкой генеративной. После деления мужской гаметофит покрывается плотными оболочками и образует пыльцевое зерно. В некоторых случаях еще в процессе созревания пыльцы, а иногда только после переноса на рыльце пестика генеративная клетка делится митотически с образованием двух неподвижных мужских половых клеток — спермиев. Из вегетативной клетки после опыления формируется пыльцевая трубка, по которой спермии проникают в завязь пестика для оплодотворения.

Развитие женских половых клеток у растений называется мегагаметогенезом (от греч. мегас — большой). Он происходит в завязи пестика, чему предшествует мегаспорогенез, в результате которого из материнской клетки мегаспоры, лежащей в нуцеллусе, путем мейотического деления формируются четыре мегаспоры. Одна из мегаспор трижды делится митотически, давая женский гаметофит — зародышевый мешок с восемью ядрами. При последующем обособлении цитоплазм дочерних клеток одна из образовавшихся клеток становится яйцеклеткой, по бокам от которой лежат так называемые синергиды, на противоположном конце зародышевого мешка формируются три антипода, а в центре в результате слияния двух гаплоидных ядер образуется диплоидная центральная клетка.

Развитие половых клеток у животных. У животных различают два процесса образования половых клеток — сперматогенез и овогенез.

Сперматогенез (от греч. сперма, сперматос — семя и генезис — происхождение, возникновение) — это процесс образования зрелых мужских половых клеток — сперматозоидов. У человека он протекает в семенниках, или яичках, и делится на четыре периода: размножение, рост, созревание и формирование.

В период размножения первичные половые клетки делятся митотически, вследствие чего образуются диплоидные сперматогонии. В период роста сперматогонии накапливают питательные вещества в цитоплазме, увеличиваются в размерах и превращаются в первичные сперматоциты, или сперматоциты 1-го порядка. Лишь после этого они вступают в мейоз (период созревания), в результате которого образуется сначала два вторичных сперматоцита, или сперматоцита 2-го порядка, а затем — четыре гаплоидных клетки с еще достаточно большим количеством цитоплазмы — сперматиды. В период формирования они утрачивают почти всю цитоплазму и формируют жгутик, превращаясь в сперматозоиды.

Сперматозоиды, или живчики, — очень мелкие подвижные мужские половые клетки, имеющие головку, шейку и хвостик.

В головке, кроме ядра, находится акросома — видоизмененный комплекс Гольджи, обеспечивающий растворение оболочек яйцеклетки в процессе оплодотворения. В шейке находятся центриоли клеточного центра, а основу хвостика образуют микротрубочки, непосредственно обеспечивающие движение сперматозоида. В нем также расположены митохондрии, обеспечивающие сперматозоид энергией АТФ для движения.

Овогенез (от греч. оон — яйцо и генезис — происхождение, возникновение) — это процесс образования зрелых женских половых клеток — яйцеклеток. У человека он происходит в яичниках и состоит из трех периодов: размножения, роста и созревания. Периоды размножения и роста, аналогичные таковым в сперматогенезе, происходят еще во время внутриутробного развития. При этом из первичных половых клеток в результате митоза образуются диплоидные оогонии, которые превращаются затем в диплоидные первичные ооциты, или ооциты 1-го порядка. Мейоз и последующий цитокинез, протекающие в период созревания, характеризуются неравномерностью деления цитоплазмы материнской клетки, так что в итоге сначала получается один вторичный ооцит, или ооцит 2-го порядка, и первое полярное тельце, а затем из вторичного ооцита — яйцеклетка, сохраняющая весь запас питательных веществ, и второе полярное тельце, тогда как первое полярное тельце делится на два. Полярные тельца забирают избыток генетического материала.

У человека яйцеклетки вырабатываются с промежутком 28–29 суток. Цикл, связанный с созреванием и выходом яйцеклеток, называется менструальным.

Яйцеклетка — крупная женская половая клетка, которая несет не только гаплоидный набор хромосом, но и значительный запас питательных веществ для последующего развития зародыша.

Яйцеклетка у млекопитающих покрыта четырьмя оболочками, снижающими вероятность ее повреждения различными факторами. Диаметр яйцеклетки у человека достигает 150–200 мкм, тогда как у страуса он может составлять несколько сантиметров.

Деление клетки — основа роста, развития и размножения организмов. Роль митоза и мейоза

Если у одноклеточных организмов деление клетки приводит к увеличению количества особей, т. е. размножению, то у многоклеточных этот процесс может иметь различное значение. Так, деление клеток зародыша, начиная с зиготы, является биологической основой взаимосвязанных процессов роста и развития. Подобные же изменения наблюдаются у человека в подростковом возрасте, когда число клеток не только увеличивается, но и происходит качественное изменение организма. В основе размножения многоклеточных организмов также лежит деление клетки, например при бесполом размножении благодаря этому процессу из части организма происходит восстановление целостного, а при половом — в процессе гаметогенеза образуются половые клетки, дающие впоследствии новый организм. Следует отметить, что основные способы деления эукариотической клетки — митоз и мейоз — имеют различное значение в жизненных циклах организмов.

В результате митоза происходит равномерное распределение наследственного материала между дочерними клетками — точными копиями материнской. Без митоза было бы невозможным существование и рост многоклеточных организмов, развивающихся из единственной клетки — зиготы, поскольку все клетки таких организмов должны содержать одинаковую генетическую информацию.

В процессе деления дочерние клетки становятся все более разнообразными по строению и выполняемым функциям, что связано с активацией у них все новых групп генов вследствие межклеточного взаимодействия. Таким образом, митоз необходим для развития организма.

Этот способ деления клеток необходим для процессов бесполого размножения и регенерации (восстановления) поврежденных тканей, а также органов.

Мейоз, в свою очередь, обеспечивает постоянство кариотипа при половом размножении, так как уменьшает вдвое набор хромосом перед половым размножением, который затем восстанавливается в результате оплодотворения. Кроме того, мейоз приводит к появлению новых комбинаций родительских генов благодаря кроссинговеру и случайному сочетанию хромосом в дочерних клетках. Благодаря этому потомство получается генетически разнообразным, что дает материал для естественного отбора и является материальной основой эволюции. Изменение числа, формы и размеров хромосом, с одной стороны, может привести к появлению различных отклонений в развитии организма и даже его гибели, а с другой — может привести к появлению особей, более приспособленных к среде обитания.

Таким образом, клетка является единицей роста, развития и размножения организмов.

Разнообразие организмов: одноклеточные и многоклеточные; автотрофы, гетеротрофы

Одноклеточные и многоклеточные организмы

Необычайное разнообразие живых существ на планете вынуждает находить различные критерии для их классификации. Так, их относят к клеточным и неклеточным формам жизни, поскольку клетки являются единицей строения почти всех известных организмов — растений, животных, грибов и бактерий, тогда как вирусы являются неклеточными формами.

В зависимости от количества клеток, входящих в состав организма, и степени их взаимодействия выделяют одноклеточные, колониальные и многоклеточные организмы. Несмотря на то, что все клетки сходны морфологически и способны осуществлять обычные функции клетки (обмен веществ, поддержание гомеостаза, развитие и др.), клетки одноклеточных организмов выполняют функции целостного организма. Деление клетки у одноклеточных влечет за собой увеличение количества особей, а в их жизненном цикле отсутствуют многоклеточные стадии. В целом у одноклеточных организмов совпадают клеточный и организменный уровни организации. Одноклеточными является подавляющее большинство бактерий, часть животных (простейшие), растений (некоторые водоросли) и грибов. Некоторые систематики даже предлагают выделить одноклеточные организмы в особое царство — протистов.

Колониальными называют организмы, у которых в процессе бесполого размножения дочерние особи остаются соединенными с материнским организмом, образуя более или менее сложное объединение — колонию. Кроме колоний многоклеточных организмов, таких как коралловые полипы, имеются и колонии одноклеточных, в частности водоросли пандорина и эвдорина. Колониальные организмы, по-видимому, были промежуточным звеном в процессе возникновения многоклеточных.

Многоклеточные организмы, вне всякого сомнения, обладают более высоким уровнем организации, чем одноклеточные, поскольку их тело образовано множеством клеток. В отличие от колониальных, которые также могут иметь более одной клетки, у многоклеточных организмов клетки специализируются на выполнении различных функций, что отражается и в их строении. Платой за эту специализацию является утрата их клетками способности к самостоятельному существованию, а зачастую и к воспроизведению себе подобных. Деление отдельной клетки приводит к росту многоклеточного организма, но не к его размножению. Онтогенез многоклеточных характеризуется процессом дробления оплодотворенной яйцеклетки на множество клеток-бластомеров, из которых в дальнейшем формируется организм с дифференцированными тканями и органами. Многоклеточные организмы, как правило, крупнее одноклеточных. Увеличение размеров тела по отношению к их поверхности способствовало усложнению и совершенствованию процессов обмена, формированию внутренней среды и, в конечном итоге, обеспечило им большую устойчивость к воздействиям окружающей среды (гомеостаз). Таким образом, многоклеточные обладают рядом преимуществ в организации по сравнению с одноклеточными и представляют собой качественный скачок в процессе эволюции. Многоклеточными являются немногие бактерии, большинство растений, животных и грибов.

Автотрофы и гетеротрофы

По способу питания все организмы делятся на автотрофов и гетеротрофов. Автотрофы способны самостоятельно синтезировать органические вещества из неорганических, а гетеротрофы используют исключительно готовые органические вещества.

Часть автотрофов может использовать для синтеза органических соединений энергию света — такие организмы называются фотоавтотрофами, они способны осуществлять фотосинтез. Фотоавтотрофами являются растения и часть бактерий. К ним тесно примыкают хемоавтотрофы, которые извлекают энергию путем окисления неорганических соединений в процессе хемосинтеза — это некоторые бактерии.

К гетеротрофам относятся как животные, так и грибы, бактерии и даже лишенные хлорофилла растения. Среди гетеротрофов имеются паразиты, сапротрофы, симбионты, хищники и т. д.

Паразиты — это организмы, использующие другие организмы (хозяев) в качестве среды обитания и источника питания. Характерными представителями этой группы гетеротрофов являются черви-паразиты кишечника человека — бычий цепень, острица и др.

Сапротрофами называют гетеротрофные организмы, осуществляющие питание органическими остатками. Они играют важную роль в круговороте веществ в природе, поскольку обеспечивают завершение существования органических веществ в природе, разлагая их до неорганических. Тем самым сапротрофы участвуют в процессах почвообразования, очистки вод и т. п. К сапротрофам относятся многие грибы и бактерии, а также некоторые растения и животные.

Симбионтами называют разноименные организмы, сосуществующие и взаимодействующие на различной основе. В широком смысле симбиозом называют не только взаимовыгодное сосуществование (мутуализм), как у человека с его бактериальной микрофлорой кишечника, но и негативное действие со стороны одного из партнеров — паразитизм.

Аэробы и анаэробы

По особенностям энергетического обмена организмы могут быть поделены на аэробов и анаэробов.

Аэробы способны жить и развиваться только при наличии в среде молекулярного кислорода, который они используют в качестве конечного акцептора электронов в процессе кислородного дыхания. К аэробам относится подавляющее большинство животных и грибов, все растения, а также значительная часть прокариот.

Анаэробы не используют кислород для осуществления процессов диссимиляции. Анаэробами являются некоторые животные (в основном внутренние паразиты), а также ряд бактерий. У животных-анаэробов функционирует главным образом гликолиз, а у бактерий — брожение, анаэробное (например, серное) дыхание и бескислородный фотосинтез. Наличие кислорода в среде не мешает развитию многих анаэробов.

Анаэробные организмы возникли раньше аэробных, так как в первичной атмосфере планеты не было кислорода. Его накопление связано с возникновением фотосинтеза, в связи с чем ряд организмов перешел к кислородному дыханию.

Воспроизведение организмов, его значение. Способы размножения, сходство и отличие полового и бесполого размножения. Оплодотворение у цветковых растений и позвоночных животных. Внешнее и внутреннее оплодотворение

Воспроизведение организмов, его значение

Способность организмов воспроизводить себе подобных является одним из фундаментальных свойств живого. Несмотря на то, что жизнь в целом непрерывна, продолжительность жизни отдельно взятой особи конечна, поэтому передача наследственной информации от одного поколения следующему при воспроизведении обеспечивает выживание данного вида организмов на протяжении длительных периодов времени. Таким образом, размножение обеспечивает непрерывность и преемственность жизни.

Обязательным условием воспроизведения является получение большего числа потомков, нежели родительских особей, поскольку далеко не все потомки смогут дожить до той стадии развития, на которой сами смогут давать потомство, так как они могут быть уничтожены хищниками, погибнуть от болезней и стихийных бедствий, например пожаров, наводнений и т. п.

Способы размножения, сходство и отличие полового и бесполого размножения

В природе различают два основных способа размножения — бесполое и половое.

Бесполое размножение — это способ размножения, при котором не происходит ни образования, ни слияния специализированных половых клеток — гамет, в нем принимает участие всего один родительский организм. В основе бесполого размножения лежит митотическое деление клетки.

В зависимости от того, сколько клеток материнского организма дает начало новой особи, бесполое размножение подразделяют на собственно бесполое и вегетативное. При собственно бесполом размножении дочерняя особь развивается из единственной клетки материнского организма, а при вегетативном — из группы клеток или целого органа.

В природе встречается четыре основных вида собственно бесполого размножения: бинарное деление, множественное деление, спорообразование и простое почкование.

Бинарное деление по сути представляет собой простое митотическое деление одноклеточного материнского организма, при котором вначале делится ядро, а затем и цитоплазма. Оно характерно для различных представителей растительного и животного царства, например амебы протей и инфузории-туфельки.

Множественному делению, или шизогонии, предшествует неоднократное деление ядра, после чего цитоплазма делится на соответствующее число фрагментов. Такой вид бесполого размножения встречается у одноклеточных животных — споровиков, например у малярийного плазмодия.

У многих растений и грибов в жизненном цикле происходит образование спор — одноклеточных специализированных образований, содержащих запас питательных веществ и покрытых плотной защитной оболочкой. Споры разносятся ветром и водой, и при наличии благоприятных условий прорастают, давая начало новому многоклеточному организму.

Характерным примером почкования как разновидности собственно бесполого размножения является почкование дрожжей, при котором на поверхности материнской клетки после деления ядра появляется небольшое выпячивание, в которое перемещается одно из ядер, после чего новая маленькая клетка отшнуровывается. Таким образом сохраняется способность материнской клетки к дальнейшему делению, а численность особей быстро увеличивается.

Вегетативное размножение может осуществляться в форме почкования, фрагментации, полиэмбрионии и др. При почковании у гидры образуется выпячивание стенки тела, которое постепенно увеличивается в размерах, на переднем конце прорывается ротовое отверстие, окруженное щупальцами. Завершается оно образованием маленькой гидры, которая отделяется затем от материнского организма. Почкование характерно также для ряда коралловых полипов и кольчатых червей.

Фрагментация сопровождается разделением тела на две и более части, причем из каждой развиваются полноценные особи (медузы, актинии, плоские и кольчатые черви, иглокожие).

При полиэмбрионии происходит разделение зародыша, сформировавшегося в том числе и в результате оплодотворения, на несколько зародышей. Такое явление регулярно происходит у броненосцев, но может происходить и у человека в случае однояйцевых близнецов.

Наиболее высоко развита способность к вегетативному размножению у растений, у которых начало новому организму могут давать клубни, луковицы, корневища, корневые отпрыски, усы и даже выводковые почки.

Для бесполого размножения требуется только одна родительская особь, что экономит время и энергию, необходимые на поиски полового партнера. Кроме того, из каждого фрагмента материнского организма могут возникнуть новые особи, что также является экономией вещества и энергии, затрачиваемых на размножение. Скорость бесполого размножения также достаточно велика, например, бактерии способны делиться каждые 20–30 минут, чрезвычайно быстро увеличивая свою численность. При этом способе размножения образуются генетически идентичные потомки — клоны, что может рассматриваться как преимущество при условии сохранения постоянства условий окружающей среды.

Однако в связи с тем, что единственным источником генетической изменчивости являются случайные мутации, практически полное отсутствие изменчивости среди потомков снижает их приспособляемость к новым условиям среды обитания при расселении и, как следствие, они погибают в гораздо больших количествах, нежели при половом размножении.

Половое размножение — способ размножения, при котором происходит образование и слияние половых клеток, или гамет, в одну клетку — зиготу, из которой развивается новый организм.

Если бы при половом размножении сливались соматические клетки с диплоидным набором хромосом (у человека 2n = 46), то уже во втором поколении в клетках нового организма содержался бы тетраплоидный набор (у человека 4n = 92), в третьем — октаплоидный и т. д.

Однако размеры эукариотической клетки не беспредельны, они должны колебаться в пределах 10–100 мкм, поскольку при меньших размерах клетки она не будет содержать полного набора необходимых для ее жизнедеятельности веществ и структур, а при больших размерах будет нарушаться равномерное обеспечение клетки кислородом, углекислым газом, водой и другими необходимыми веществами. Соответственно и размеры ядра, в котором находятся хромосомы, не могут превышать 1/5–1/10 объема клетки, а при нарушении этих условий клетка уже не сможет существовать. Таким образом, для полового размножения необходимо предварительное уменьшение количества хромосом, которое будет восстанавливаться при оплодотворении, что и обеспечивается процессом мейотического деления клетки.

Уменьшение числа хромосом должно быть к тому же строго упорядоченным и равноценным, поскольку, если новый организм не будет иметь полных пар хромосом при их общем нормальном количестве, то он либо не будет жизнеспособным, либо это будет сопровождаться развитием тяжелых заболеваний.

Таким образом, мейоз обеспечивает уменьшение числа хромосом, которое восстанавливается при оплодотворении, поддерживая в целом постоянство кариотипа.

Особыми формами полового размножения являются партеногенез и конъюгация. При партеногенезе, или девственном развитии, новый организм развивается из неоплодотворенной яйцеклетки, как, например, у дафний, медоносных пчел и некоторых скальных ящериц. Иногда этот процесс стимулируется внедрением сперматозоидов организмов другого вида.

В процессе конъюгации, которая характерна, например, для инфузорий, особи обмениваются фрагментами наследственной информации, а затем размножаются бесполым путем. Строго говоря, конъюгация является половым процессом, а не примером полового размножения.

Существование полового размножения требует выработки по меньшей мере двух видов половых клеток: мужских и женских. Животные организмы, у которых мужские и женские половые клетки вырабатываются разными особями, называются раздельнополыми, тогда как способные вырабатывать оба вида гамет — гермафродитами. Гермафродитизм характерен для многих плоских и кольчатых червей, брюхоногих моллюсков.

Растения, у которых мужские и женские цветки или другие разноименные половые органы располагаются на разных особях, называются двудомными, а имеющие одновременно оба вида цветков — однодомными.

Половое размножение обеспечивает возникновение генетического разнообразия потомков, основу которого составляют мейоз и рекомбинация родительских генов при оплодотворении. Наиболее удачные комбинации генов обеспечивают лучшее приспособление потомков к среде обитания, их выживание и большую вероятность передачи своей наследственной информации следующим поколениям. Этот процесс приводит к изменению признаков и свойств организмов и, в конечном итоге, к образованию новых видов в процессе эволюционного естественного отбора.

Вместе с тем вещество и энергия при половом размножении используются неэффективно, поскольку организмы вынуждены зачастую продуцировать миллионы гамет, однако только отдельные из них используются при оплодотворении. Кроме того, приходится затрачивать энергию и на обеспечение других условий. Например, растения образуют цветки и вырабатывают нектар, чтобы привлечь животных, которые переносят пыльцу на женские части других цветков, а животные затрачивают много времени и энергии на поиски брачных партнеров и ухаживание. Затем приходится расходовать много энергии на заботу о потомстве, поскольку при половом размножении потомки вначале зачастую бывают такими мелкими, что многие из них гибнут от хищников, голода или просто из-за неблагоприятных условий. Следовательно, при бесполом размножении затраты энергии гораздо меньше. Тем не менее половое размножение имеет по меньшей мере одно неоценимое достоинство — генетическую изменчивость потомства.

Бесполое и половое размножение широко используются человеком в сельском хозяйстве, декоративном животноводстве, растениеводстве и других областях для выведения новых сортов растений и пород животных, сохранения хозяйственно ценных признаков, а также быстрого увеличения числа особей.

При бесполом размножении растений, наряду с традиционными способами — черенкованием, прививкой и размножением отводками, постепенно занимают ведущее положение современные методы, связанные с использованием культуры тканей. При этом новые растения получают из небольших фрагментов материнского растения (клеток или кусочков ткани), выращенных на питательной среде, содержащей все необходимые растению питательные вещества и гормоны. Эти методы позволяют не только быстро размножить сорта растений с ценными признаками, например картофель, устойчивый к вирусу скручивания листьев, но и получить незараженные вирусами и другими возбудителями болезней растений организмы. Культура тканей лежит и в основе получения так называемых трансгенных, или генетически модифицированных организмов, а также гибридизации соматических клеток растений, которые невозможно скрестить иным путем.

Скрещивание растений различных сортов дает возможность получить организмы с новыми комбинациями хозяйственно ценных признаков. Для этого используют опыление пыльцой растений того же или другого вида и даже рода. Это явление называется отдаленной гибридизацией.

Поскольку у высших животных способность к естественному бесполому размножению отсутствует, основным способом их размножения является половое. Для этого применяют скрещивание особей как одного вида (породы), так и межвидовую гибридизацию, при этом получаются такие хорошо известные гибриды, как мул и лошак, в зависимости от того, особи какого вида были взяты в качестве материнских — осла и лошади. Однако межвидовые гибриды зачастую стерильны, то есть неспособны давать потомство, поэтому каждый раз их следует выводить заново.

Для размножения сельскохозяйственных животных используется и искусственный партеногенез. Выдающийся русский генетик Б. Л. Астауров, повышая температуру, вызвал больший выход самок тутового шелкопряда, которые плетут коконы из более тонкой и ценной нити, чем самцы.

Бесполым же размножением можно считать и клонирование, поскольку при этом используется ядро соматической клетки, которая вводится в оплодотворенную яйцеклетку с убитым ядром. Развивающийся организм должен быть копией, или клоном уже существующего организма.

Оплодотворение у цветковых растений и позвоночных животных

Оплодотворение — это процесс слияния мужских и женских половых клеток с образованием зиготы.

В процессе оплодотворения сначала происходит узнавание и физический контакт мужских и женских гамет, затем слияние их цитоплазмы, и только на последнем этапе объединение наследственного материала. Оплодотворение позволяет восстановить диплоидный набор хромосом, редуцированный в процессе формирования половых клеток.

Чаще всего в природе встречается оплодотворение мужскими половыми клетками другого организма, однако в целом ряде случаев возможно также и проникновение собственных сперматозоидов — самооплодотворение. С эволюционной точки зрения самооплодотворение является менее выгодным, так как при этом вероятность возникновения новых комбинаций генов минимальна. Поэтому даже у большинства гермафродитных организмов происходит перекрестное оплодотворение. Данный процесс присущ как растениям, так и животным, однако в его протекании у вышеупомянутых организмов имеется целый ряд отличий.

Так, у цветковых растений оплодотворению предшествует опыление — перенос пыльцы, содержащей мужские половые клетки — спермии — на рыльце пестика. Там она прорастает, образуя пыльцевую трубку с передвигающимися по ней двумя спермиями. Достигнув зародышевого мешка, один спермий сливается с яйцеклеткой с образованием зиготы, а другой — с центральной клеткой (2n), давая начало впоследствии запасающей ткани вторичного эндосперма. Такой способ оплодотворения получил название двойного оплодотворения.

У животных, в частности позвоночных, оплодотворению предшествует сближение гамет, или осеменение. Успеху осеменения способствует синхронизация выведения мужских и женских половых клеток, а также выделение яйцеклетками специфических химических веществ с целью облегчения ориентации сперматозоидов в пространстве.

При разведении культурных растений и домашних животных усилия человека в основном направлены на сохранение и умножение хозяйственно ценных признаков, тогда как устойчивость этих организмов к условиям окружающей среды и жизнеспособность в целом снижаются. Кроме того, соя и многие другие культурные растения являются самоопыляемыми, поэтому для получения новых сортов необходимо вмешательство человека. Могут возникать также и затруднения в самом процессе оплодотворения, поскольку некоторые растения и животные могут иметь гены стерильности.

У растений для целей селекции производится искусственное опыление, для которого из цветков удаляют тычинки, а затем наносят на рыльца пестиков пыльцу из других цветков и накрывают опыленные цветки колпачками-изоляторами во избежание опыления пыльцой других растений. В некоторых случаях искусственное опыление производят для повышения урожайности, поскольку из завязей неопыленных цветков семена и плоды не развиваются. Такой прием практиковали ранее в посевах подсолнечника.

При отдаленной гибридизации, особенно если растения различаются по числу хромосом, естественное оплодотворение становится либо вовсе невозможным, либо уже при первом делении клетки происходит нарушение расхождения хромосом и организм гибнет. В таком случае оплодотворение производят в искусственных условиях, а в начале деления клетку обрабатывают колхицином — веществом, разрушающим веретено деления, при этом хромосомы рассыпаются по клетке, а затем формируется новое ядро уже с удвоенным числом хромосом, и при последующих делениях таких проблем не возникает. Таким образом были созданы редечно-капустный гибрид Г. Д. Карпеченко и тритикале — высокоурожайный гибрид пшеницы и ржи.

У основных видов сельскохозяйственных животных существует еще больше препятствий для оплодотворения, чем у растений, что вынуждает человека к применению решительных мер. Искусственное оплодотворение применяется в основном при разведении скота ценных пород, когда необходимо получить как можно больше потомства от одного производителя. В этих случаях семенную жидкость собирают, смешивают с водой, помещают в ампулы, а затем, по мере необходимости, вводят в половые пути самок. В рыбоводческих хозяйствах при искусственном оплодотворении у рыб полученную из молок сперму самцов смешивают с икрой в специальных емкостях. Молодь, выращенная в специальных садках, затем выпускается в естественные водоемы и восстанавливает популяцию, например, осетровых в Каспийском море и на Дону.

Таким образом, искусственное оплодотворение служит человеку для получения новых, высокопродуктивных сортов растений и пород животных, а также для повышения их продуктивности и восстановления природных популяций.

Внешнее и внутреннее оплодотворение

У животных различают внешнее и внутреннее оплодотворения. При внешнем оплодотворении женские и мужские половые клетки выводятся наружу, где и происходит процесс их слияния, как, например, у кольчатых червей, двустворчатых моллюсков, бесчерепных, большинства рыб и многих земноводных. Несмотря на то, что оно не требует сближения размножающихся особей, у подвижных животных возможно не только их сближение, но и скопление, как при нересте рыб.

Внутреннее оплодотворение связано с введением мужских половых продуктов в половые пути самки, и наружу выводится уже оплодотворенная яйцеклетка. Она зачастую имеет плотные оболочки, препятствующие ее повреждению и проникновению следующих сперматозоидов. Внутреннее оплодотворение характерно для подавляющего большинства наземных животных, например, для плоских и круглых червей, многих членистоногих и брюхоногих моллюсков, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих, а также для ряда земноводных. Оно встречается и у некоторых водных животных, в том числе у головоногих моллюсков и хрящевых рыб.

Существует и промежуточный тип оплодотворения — наружно-внутренний, при котором самка захватывает половые продукты, специально оставленные самцом на каком-либо субстрате, как это происходит у некоторых членистоногих и хвостатых земноводных. Наружно-внутреннее оплодотворение может рассматриваться как переходное от внешнего к внутреннему.

Как внешнее, так и внутреннее оплодотворения имеют свои преимущества и недостатки. Так, при внешнем оплодотворении половые клетки выделяются в воду или воздух, вследствие чего подавляющее большинство их гибнет. Однако эта разновидность оплодотворения обеспечивает существование полового размножения у таких прикрепленных и малоподвижных животных, как двустворчатые моллюски и бесчерепные. При внутреннем оплодотворении потери гамет, безусловно, гораздо меньше, однако при этом вещество и энергия затрачиваются на поиск партнера, а появившиеся на свет потомки зачастую слишком малы и слабы и требуют длительной опеки родителей.

Онтогенез и присущие ему закономерности. Эмбриональное и постэмбриональное развитие организмов. Причины нарушения развития организмов

Онтогенез и присущие ему закономерности

Онтогенез (от греч. онтос — сущее и генезис — возникновение, происхождение) — это процесс индивидуального развития организма от зарождения до смерти. Данный термин был введен в 1866 году немецким ученым Э. Геккелем (1834–1919).

Зарождением организма считается возникновение зиготы в результате оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом, хотя при партеногенезе зигота как таковая не образуется. В процессе онтогенеза происходят рост, дифференцировка и интеграция частей развивающегося организма. Дифференцировкой (от лат. дифферентио — различие) называют процесс возникновения различий между однородными тканями и органами, их изменения в ходе развития особи, приводящие к формированию специализированных тканей и органов.

Закономерности онтогенеза являются предметом изучения эмбриологии (от греч. эмбрион — зародыш и логос — слово, наука). Значительный вклад в ее развитие внесли русские ученые К. Бэр (1792–1876), обнаруживший яйцеклетку млекопитающих и положивший эмбриологические доказательства в основу классификации позвоночных животных, А. О. Ковалевский (1849–1901) и И. И. Мечников (1845–1916) — основоположники теории зародышевых листков и сравнительной эмбриологии, а также А. Н. Северцов (1866–1936), который выдвинул теорию возникновения новых признаков на любом этапе онтогенеза.

Индивидуальное развитие характерно только для многоклеточных организмов, поскольку у одноклеточных рост и развитие заканчиваются на уровне единственной клетки, а дифференцировка и вовсе отсутствует. Ход онтогенеза определяется генетическими программами, закрепившимися в процессе эволюции, то есть онтогенез является кратким повторением исторического развития данного вида, или филогенеза.

Несмотря на неизбежное переключение отдельных групп генов в ходе индивидуального развития, все изменения в организме происходят постепенно и не нарушают его целостности, однако события каждой предыдущей стадии оказывают значительное влияние на протекание последующих стадий развития. Так, любые сбои в процессе развития способны привести к прерыванию процесса онтогенеза на любой из стадий, как это достаточно часто происходит с зародышами (так называемые выкидыши).

Таким образом, для процесса онтогенеза характерно единство пространства и времени действия, поскольку он неразрывно связан с телом особи и протекает однонаправленно.

Эмбриональное и постэмбриональное развитие организмов

Периоды онтогенеза

Существует несколько периодизаций онтогенеза, однако чаще всего в онтогенезе животных выделяют эмбриональный и постэмбриональный периоды.

Эмбриональный период начинается с образования зиготы в процессе оплодотворения и заканчивается рождением организма или выходом его из зародышевых (яйцевых) оболочек.

Постэмбриональный период продолжается от рождения до смерти организма. Иногда выделяют и проэмбриональный период, или прогенез, к которому относят гаметогенез и оплодотворение. Эмбриональное развитие, или эмбриогенез, у животных и человека делят на ряд стадий: дробление, гаструляция, гистогенез и органогенез, а также период дифференцированного зародыша.

Дробление — это процесс митотического деления зиготы на все более мелкие клетки — бластомеры. Сначала образуются две клетки, затем четыре, восемь и т. д. Уменьшение размеров клеток связано в основном с тем, что в интерфазе клеточного цикла по разным причинам отсутствует G1-период, в котором должно происходить увеличение размеров дочерних клеток. Этот процесс похож на колку льда, однако является не хаотическим, а строго упорядоченным. Например, у человека это дробление является билатеральным, то есть двустороннесимметричным. В результате дробления и последующего расхождения клеток образуется бластула — однослойный многоклеточный зародыш, представляющий собой полый шарик, стенки которого образованы клетками — бластомерами, а полость внутри заполнена жидкостью и называется бластоцелем.

Гаструляцией называют процесс образования двух- или трехслойного зародыша — гаструлы (от греч. гастер — желудок), который происходит сразу после образования бластулы. Гаструляция осуществляется путем движения клеток и их групп относительно друг друга, например, впячиванием одной из стенок бластулы. Помимо двух или трех слоев клеток, гаструла имеет также первичный рот — бластопор.

Слои клеток гаструлы называются зародышевыми листками. Различают три зародышевых листка: эктодерму, мезодерму и энтодерму. Эктодерма (от греч. эктос — вне, снаружи и дерма — кожа) — это наружный зародышевый листок, мезодерма (от греч. мезос — средний, промежуточный) — средний, а энтодерма (от греч. энтос — внутри) — внутренний.

Несмотря на то, что все клетки развивающегося организма ведут свое происхождение от единственной клетки — зиготы — и содержат такой же набор генов, то есть являются ее клонами, поскольку образуются в результате митотического деления, процесс гаструляции сопровождается дифференцировкой клеток. Дифференцировка обусловлена переключением групп генов в различных частях зародыша и синтезом новых белков, определяющих в дальнейшем специфические функции клетки и накладывающих отпечаток на ее строение.

На специализацию клеток накладывает отпечаток и соседство других клеток, а также гормональный фон. Например, если от одного зародыша лягушки пересадить другому фрагмент, на котором развивается хорда, то это вызовет образование зачатка нервной системы в неположенном месте, и начнет формироваться как бы двойной зародыш. Это явление получило название эмбриональной индукции.

Гистогенезом называют процесс формирования зрелых тканей, присущих взрослому организму, а органогенезом — процесс формирования органов.

В процессе гисто- и органогенеза из эктодермы формируются эпидермис кожи и его производные (волосы, ногти, когти, перья), эпителий ротовой полости и эмаль зубов, прямая кишка, нервная система, органы чувств, жабры и др. Производными энтодермы являются кишечник и связанные с ним железы (печень и поджелудочная), а также легкие. А мезодерма дает начало всем видам соединительной ткани, в т. ч. костной и хрящевой тканям скелета, мышечной ткани скелетных мышц, кровеносной системе, многим эндокринным железам и т. д.

Закладка нервной трубки на спинной стороне зародыша хордовых животных символизирует начало еще одной промежуточной стадии развития — нейрулы (новолат. нейрула, уменьшит. от греч. нейрон — нерв). Этот процесс также сопровождается закладкой комплекса осевых органов, например хорды.

После протекания органогенеза наступает период дифференцированного зародыша, который характеризуется продолжением специализации клеток организма и быстрым ростом.

У многих животных в процессе эмбрионального развития возникают зародышевые оболочки и другие временные органы, которые не пригодятся в последующем развитии, например плацента, пуповина и др.

Постэмбриональное развитие животных по способности к репродукции делят на дорепродуктивный (ювенильный), репродуктивный и пострепродуктивный периоды.

Ювенильный период продолжается от рождения до полового созревания, он характеризуется интенсивным ростом и развитием организма.

По характеру развития различают прямое и непрямое развитие. При прямом развитии появляющийся на свет организм уже похож на взрослую особь, и процесс развития заключается в основном в увеличении линейных размеров особи, а также в формировании половых органов, как у человека. При непрямом развитии особь непохожа на взрослую, и в процессе развития происходит существенная перестройка ее организма, как у амфибий. Наличие в жизненном цикле личинок, непохожих на взрослых особей, позволяет снижать внутривидовую конкуренцию за счет разделения источников питания, способствует расселению малоподвижных или неподвижных организмов, обеспечивает заражение хозяев паразитами, а у некоторых организмов, которые не питаются на взрослой стадии, личинки выполняют и питательную функцию.

Рост организма происходит за счет увеличения количества клеток вследствие деления и увеличения их размеров. Выделяют два основных типа роста: ограниченный и неограниченный. Ограниченный, или закрытый рост происходит только в определенные периоды жизни, в основном до полового созревания. Он характерен для большинства животных. Например, человек растет в основном до 13–15 лет, хотя окончательное формирование тела происходит до 25 лет. Неограниченный, или открытый рост продолжается в течение всей жизни особи, как у растений и некоторых рыб. Также существуют периодический и непериодический рост.

Процессы роста контролирует эндокринная, или гормональная система: у человека увеличению линейных размеров тела способствует выделение соматотропного гормона, тогда как гонадотропные гормоны в значительной степени подав ляют его. Аналогичные механизмы открыты и у насекомых, у которых существует специальный ювенильный гормон и гормон линьки.

У цветковых растений эмбриональное развитие протекает после двойного оплодотворения, при котором один спермий оплодотворяет яйцеклетку, а второй — центральную клетку. Из зиготы образуется зародыш, который претерпевает ряд делений. После первого деления из одной клетки формируется собственно зародыш, а из второй — подвесок, через который происходит снабжение зародыша питательными веществами. Центральная клетка дает начало триплоидному эндосперму, содержащему питательные вещества для развития зародыша.

Эмбриональное и постэмбриональное развитие семенных растений зачастую разделены во времени, поскольку им требуются определенные условия для прорастания. Постэмбриональный период у растений делится на вегетативный, генеративный периоды и период старения. В вегетативном периоде происходит увеличение биомассы растения, в генеративном они приобретают способность к половому размножению (у семенных — к цветению и плодоношению), тогда как в период старения способность к репродукции утрачивается.

Жизненные циклы и чередование поколений

Вновь образовавшиеся организмы не сразу приобретают способность к воспроизведению себе подобных.

Жизненный цикл — совокупность стадий развития, начиная от зиготы, пройдя которые организм достигает зрелости и приобретает способность к размножению.

В жизненном цикле происходит чередование стадий развития с гаплоидным и диплоидным наборами хромосом, при этом у высших растений и животных преобладает диплоидный набор, а у низших — наоборот.

Жизненные циклы могут быть простыми и сложными. В отличие от простого жизненного цикла, в сложном половое размножение чередуется с партеногенетическим и бесполым. Например, рачки дафнии, дающие в течение лета бесполые поколения, осенью размножаются половым способом. Особенно сложны жизненные циклы некоторых грибов. У ряда животных чередование полового и бесполого поколений происходит регулярно, и такой жизненный цикл называется правильным. Он характерен, например, для ряда медуз.

Длительность жизненного цикла определяется числом поколений, развивающихся в течение года, или числом лет, на протяжении которых организм осуществляет свое развитие. Например, растения делят на однолетние и многолетние.

Знание жизненных циклов необходимо для генетического анализа, поскольку в гаплоидном и диплоидном состояниях различным образом выявляется действие генов: в первом случае имеются большие возможности для проявления всех генов, тогда как во втором некоторые гены не обнаруживаются.

Причины нарушения развития организмов

Способность к саморегуляции и к противостоянию вредным влияниям среды возникает у организмов не сразу. В течение эмбрионального и постэмбрионального развития, когда многие защитные системы организма еще не сформировались, организмы обычно уязвимы для действия повреждающих факторов. Поэтому у животных и растений зародыш защищен специальными оболочками или самим материнским организмом. Он либо снабжен специальной питающей тканью, либо получает питательные вещества непосредственно от материнского организма. Тем не менее изменение внешних условий может ускорить или затормозить развитие эмбриона и даже вызвать возникновение различных нарушений.

Факторы, вызывающие отклонения в развитии зародыша, называются тератогенными, или тератогенами. В зависимости от природы этих факторов их делят на физические, химические и биологические.

К физическим факторам относится, прежде всего, ионизирующая радиация, провоцирующая многочисленные мутации плода, которые могут быть несовместимыми с жизнью.

Химическими тератогенами являются тяжелые металлы, бензапирен, выбрасываемый автомобилями и промышленными предприятиями, фенолы, ряд лекарственных препаратов, алкоголь, наркотики и никотин.

Особо вредное влияние на развитие эмбриона человека оказывает употребление его родителями алкоголя, наркотиков, курение табака, поскольку алкоголь и никотин угнетают клеточное дыхание. Недостаточное снабжение зародыша кислородом приводит к тому, что в формирующихся органах образуется меньшее количество клеток, органы оказываются недоразвитыми. Особенно чувствительна к недостатку кислорода нервная ткань. Употребление будущей матерью алкоголя, наркотиков, курение табака, злоупотребление лекарствами часто приводит к необратимому повреждению эмбриона и последующему рождению детей с умственной отсталостью или врожденными уродствами.

Генетика, ее задачи. Наследственность и изменчивость — свойства организмов. Методы генетики. Основные генетические понятия и символика. Хромосомная теория наследственности. Современные представления о гене и геноме

Генетика, ее задачи

Успехи естествознания и клеточной биологии в XVIII–XIX веках позволили ряду ученых высказать предположения о существовании неких наследственных факторов, определяющих, например, развитие наследственных болезней, однако эти предположения не были подкреплены соответствующими доказательствами. Даже сформулированная Х. де Фризом в 1889 году теория внутриклеточного пангенеза, которая предполагала существование в ядре клетки неких «пангенов », определяющих наследственные задатки организма, и выход в протоплазму только тех из них, которые определяют тип клетки, не смогла изменить ситуацию, как и теория «зародышевой плазмы» А. Вейсмана, согласно которой приобретенные в процессе онтогенеза признаки не наследуются.

Лишь труды чешского исследователя Г. Менделя (1822–1884) стали основополагающим камнем современной генетики. Однако, несмотря на то, что его труды цитировались в научных изданиях, современники не обратили на них внимания. И лишь повторное открытие закономерностей независимого наследования сразу тремя учеными — Э. Чермаком, К. Корренсом и Х. де Фризом — вынудило научную общественность обратиться к истокам генетики.

Генетика — это наука, изучающая закономерности наследственности и изменчивости и методы управления ими.

Задачами генетики на современном этапе являются исследование качественных и количественных характеристик наследственного материала, анализ структуры и функционирования генотипа, расшифровка тонкой структуры гена и методов регуляции генной активности, поиск генов, вызывающих развитие наследственных болезней человека и методов их «исправления», создание нового поколения лекарственных препаратов по типу ДНК-вакцин, конструирование с помощью средств генной и клеточной инженерии организмов с новыми свойствами, которые могли бы производить необходимые человеку лекарственные препараты и продукты питания, а также полная расшифровка генома человека.

Наследственность и изменчивость — свойства организмов

Наследственность — это способность организмов передавать свои признаки и свойства в ряду поколений.

Изменчивость — свойство организмов приобретать новые признаки в течение жизни.

Признаки — это любые морфологические, физиологические, биохимические и иные особенности организмов, по которым одни из них отличаются от других, например цвет глаз. Свойствами же называют любые функциональные особенности организмов, в основе которых лежит определенный структурный признак или группа элементарных признаков.

Признаки организмов можно разделить на качественные и количественные. Качественные признаки имеют два-три контрастных проявления, которые называют альтернативными признаками, например голубой и карий цвет глаз, тогда как количественные (удойность коров, урожайность пшеницы) не имеют четко выраженных различий.

Материальным носителем наследственности является ДНК. У эукариот различают два типа наследственности: генотипическую и цитоплазматическую. Носители генотипической наследственности локализованы в ядре и далее речь пойдет именно о ней, а носителями цитоплазматической наследственности являются находящиеся в митохондриях и пластидах кольцевые молекулы ДНК. Цитоплазматическая наследственность передается в основном с яйцеклеткой, поэтому называется также материнской.

В митохондриях клеток человека локализовано небольшое количество генов, однако их изменение может оказывать существенное влияние на развитие организма, например приводить к развитию слепоты или постепенному снижению подвижности. Пластиды играют не менее важную роль в жизни растений. Так, в некоторых участках листа могут присутствовать бесхлорофильные клетки, что приводит, с одной стороны, к снижению продуктивности растения, а с другой — такие пестролистные организмы ценятся в декоративном озеленении. Воспроизводятся такие экземпляры в основном бесполым способом, так как при половом размножении чаще получаются обычные зеленые растения.

Методы генетики

1. Гибридологический метод, или метод скрещиваний, заключается в подборе родительских особей и анализе потомства. При этом о генотипе организма судят по фенотипическим проявлениям генов у потомков, полученных при определенной схеме скрещивания. Это старейший информативный метод генетики, который наиболее полно впервые применил Г. Мендель в сочетании со статистическим методом. Данный метод неприменим в генетике человека по этическим соображениям.

2. Цитогенетический метод основан на исследовании кариотипа: числа, формы и величины хромосом организма. Изучение этих особенностей позволяет выявить различные патологии развития.

3. Биохимический метод позволяет определять содержание различных веществ в организме, в особенности их избыток или недостаток, а также активность целого ряда ферментов.

4. Молекулярно-генетические методы направлены на выявление вариаций в структуре и расшифровку первичной последовательности нуклеотидов исследуемых участков ДНК. Они позволяют выявить гены наследственных болезней даже у эмбрионов, установить отцовство и т. д.

5. Популяционно-статистический метод позволяет определить генетический состав популяции, частоту определенных генов и генотипов, генетический груз, а также наметить перспективы развития популяции.

6. Метод гибридизации соматических клеток в культуре позволяет определить локализацию определенных генов в хромосомах при слиянии клеток различных организмов, например, мыши и хомяка, мыши и человека и т. д.

Основные генетические понятия и символика

Ген — это участок молекулы ДНК, или хромосомы, несущий информацию об определенном признаке или свойстве организма.

Некоторые гены могут оказывать влияние на проявление сразу нескольких признаков. Такое явление называется плейотропией. Например, ген, обусловливающий развитие наследственного заболевания арахнодактилии (паучьи пальцы), вызывает также искривление хрусталика, патологии многих внутренних органов.

Каждый ген занимает в хромосоме строго определенное место — локус. Так как в соматических клетках большинства эукариотических организмов хромосомы парные (гомологичные), то в каждой из парных хромосом находится по одной копии гена, отвечающего за определенный признак. Такие гены называются аллельными.

Аллельные гены чаще всего существуют в двух вариантах — доминантном и рецессивном. Доминантной называют аллель, которая проявляется вне зависимости от того, какой ген находится в другой хромосоме, и подавляет развитие признака, кодируемого рецессивным геном. Доминантные аллели обозначаются обычно прописными буквами латинского алфавита (A, B, C и др.), а рецессивные — строчными (a, b, c и др.). Рецессивные аллели могут проявляться только в том случае, если они занимают локусы в обеих парных хромосомах.

Организм, у которого в обеих гомологичных хромосомах находятся одинаковые аллели, называется гомозиготным по данному гену, или гомозиготой (AA, aa, ААBB, ааbb и т. д.), а организм, у которого в обеих гомологичных хромосомах находятся разные варианты гена — доминантный и рецессивный — называется гетерозиготным по данному гену, или гетерозиготой (Aa, АаBb и т. д.).

Ряд генов может иметь три и более структурных варианта, например группы крови по системе AB0 кодируются тремя аллелями — IA, IB, i. Такое явление называется множественным аллелизмом. Однако даже в этом случае каждая хромосома из пары несет только одну аллель, то есть все три варианта гена у одного организма не могут быть представлены.

Геном — совокупность генов, характерная для гаплоидного набора хромосом.

Генотип — совокупность генов, характерная для диплоидного набора хромосом.

Фенотип — совокупность признаков и свойств организма, которая является результатом взаимодействия генотипа и окружающей среды.

Поскольку организмы отличаются между собой многими признаками, установить закономерности их наследования можно только при анализе двух и более признаков в потомстве. Скрещивание, при котором рассматривается наследование и проводится точный количественный учет потомства по одной паре альтернативных признаков, называется моногибридным, по двум парам — дигибридным, по большему количеству признаков — полигибридным.

По фенотипу особи далеко не всегда можно установить ее генотип, поскольку как гомозиготный по доминантному гену организм (АА), так и гетерозиготный (Аа) будет иметь в фенотипе проявление доминантной аллели. Поэтому для проверки генотипа организма с перекрестным оплодотворением применяют анализирующее скрещивание — скрещивание, при котором организм с доминантным признаком скрещивается с гомозиготным по рецессивному гену. При этом гомозиготный по доминантному гену организм не будет давать расщепления в потомстве, тогда как в потомстве гетерозиготных особей наблюдается равное количество особей с доминантным и рецессивным признаками.

Для записи схем скрещиваний чаще всего применяются следующие условные обозначения:

Р (от лат. парента — родители) — родительские организмы;

$♀$ (алхимический знак Венеры — зеркало с ручкой) — материнская особь;

$♂$ (алхимический знак Марса — щит и копье) — отцовская особь;

$×$ — знак скрещивания;

F1, F2, F3 и т. д. — гибриды первого, второго, третьего и последующих поколений;

Fа — потомство от анализирующего скрещивания.

Хромосомная теория наследственности

Основоположник генетики Г. Мендель, равно как и его ближайшие последователи, не имели ни малейшего представления о материальной основе наследственных задатков, или генов. Однако уже в 1902–1903 годах немецкий биолог Т. Бовери и американский студент У. Сэттон независимо друг от друга предположили, что поведение хромосом при созревании клеток и оплодотворении позволяет объяснить расщепление наследственных факторов по Менделю, т. е., по их мнению, гены должны быть расположены в хромосомах. Данные предположения стали краеугольным камнем хромосомной теории наследственности.

В 1906 году английские генетики У. Бэтсон и Р. Пеннет обнаружили нарушение менделевского расщепления при скрещивании душистого горошка, а их соотечественник Л. Донкастер в экспериментах с бабочкой крыжовенной пяденицей открыл сцепленное с полом наследование. Результаты этих экспериментов явно противоречили менделевским, но если учесть, что к тому времени уже было известно о том, что количество известных признаков для экспериментальных объектов намного превышало количество хромосом, а это наводило на мысль, что каждая хромосома несет более одного гена, а гены одной хромосомы наследуются совместно.

В 1910 году начинаются эксперименты группы Т. Моргана на новом экспериментальном объекте — плодовой мушке дрозофиле. Результаты этих экспериментов позволили к середине 20-х годов XX века сформулировать основные положения хромосомной теории наследственности, определить порядок расположения генов в хромосомах и расстояния между ними, т. е. составить первые карты хромосом.

Основные положения хромосомной теории наследственности:

  1. Гены расположены в хромосомах. Гены одной хромосомы наследуются совместно, или сцепленно, и называются группой сцепления. Число групп сцепления численно равно гаплоидному набору хромосом.
  2. Каждый ген занимает в хромосоме строго определенное место — локус.
  3. Гены в хромосомах расположены линейно.
  4. Нарушение сцепления генов происходит только в результате кроссинговера.
  5. Расстояние между генами в хромосоме пропорционально проценту кроссинговера между ними.
  6. Независимое наследование характерно только для генов негомологичных хромосом.

Современные представления о гене и геноме

В начале 40-х годов ХХ века Дж. Бидл и Э. Тейтум, анализируя результаты генетических исследований, проведенных на грибе нейроспоре, пришли к выводу, что каждый ген контролирует синтез какого-либо фермента, и сформулировали принцип «один ген — один фермент».

Однако уже в 1961 году Ф. Жакобу, Ж. Л. Моно и А. Львову удалось расшифровать структуру гена кишечной палочки и исследовать регуляцию его активности. За это открытие им в 1965 году была присуждена Нобелевская премия по физиологии и медицине.

В процессе исследования, кроме структурных генов, контролирующих развитие определенных признаков, им удалось выявить и регуляторные, основной функцией которых является проявление признаков, кодируемых другими генами.

Структура прокариотического гена. Структурный ген прокариот имеет сложное строение, поскольку в его состав входят регуляторные участки и кодирующие последовательности. К регуляторным участкам относятся промотор, оператор и терминатор. Промотором называют участок гена, к которому прикрепляется фермент РНК-полимераза, обеспечивающий синтез иРНК в процессе транскрипции. С оператором, располагающимся между промотором и структурной последовательностью, может связываться белок-репрессор, не позволяющий РНК-полимеразе начать считывание наследственной информации с кодирующей последовательности, и только его удаление позволяет начать транскрипцию. Структура репрессора закодирована обычно в регуляторном гене, находящемся в другом участке хромосомы. Считывание информации заканчивается на участке гена, который называется терминатором.

Кодирующая последовательность структурного гена содержит информацию о последовательности аминокислот в соответствующем белке. Кодирующую последовательность у прокариот называют цистроном, а совокупность кодирующих и регуляторных участков гена прокариот — опероном. В целом прокариоты, к которым относится и кишечная палочка, имеют сравнительно небольшое количество генов, расположенных в единственной кольцевой хромосоме.

Цитоплазма прокариот может содержать также дополнительные небольшие кольцевые или незамкнутые молекулы ДНК, которые называются плазмидами. Плазмиды способны встраиваться в хромосомы и передаваться от одной клетки к другой. Они могут нести информацию о половых признаках, патогенности и устойчивости к антибиотикам.

Структура эукариотического гена. В отличие от прокариот, гены эукариот не имеют оперонной структуры, поскольку не содержат оператора, и каждый структурный ген сопровождается только промотором и терминатором. Кроме того, в генах эукариот значащие участки (экзоны) чередуются с незначащими (интронами), которые полностью переписываются на иРНК, а затем вырезаются в процессе их созревания. Биологическая роль интронов состоит в снижении вероятности мутаций в значащих участках. Регуляция генов эукариот намного сложнее, нежели описанная для прокариот.

Геном человека. В каждой клетке человека в 46 хромосомах находится около 2 м ДНК, плотно упакованной в двойную спираль, которая состоит примерно из 3,2 $×$ 109 нуклеотидных пар, что обеспечивает около 101900000000 возможных уникальных комбинаций. К концу 80-х годов ХХ века было известно расположение примерно 1500 генов человека, однако их общее количество оценивали примерно в 100 тыс., поскольку только наследственных болезней у человека имеется примерно 10 тыс., не говоря уже о количестве разнообразных белков, содержащихся в клетках.

В 1988 году стартовал международный проект «Геном человека», который к началу XXI века закончился полной расшифровкой последовательности нуклеотидов. Он дал возможность понять, что два разных человека на 99,9 % имеют сходные последовательности нуклеотидов, и лишь остающиеся 0,1 % определяют нашу индивидуальность. Всего было обнаружено примерно 30–40 тыс. структурных генов, однако затем их количество было снижено до 25–30 тыс. Среди этих генов имеются не только уникальные, но и повторяющиеся сотни и тысячи раз. Тем не менее данные гены кодируют гораздо большее количество белков, например десятки тысяч защитных белков — иммуноглобулинов.

97 % нашего генома является генетическим «мусором», который существует только потому, что умеет хорошо воспроизводиться (РНК, которые транскрибируются на этих участках, никогда не покидают ядро). Например, среди наших генов есть не только «человеческие» гены, но и 60 % генов, похожих на гены мушки дрозофилы, а с шимпанзе нас роднит до 99 % генов.

Параллельно с расшифровкой генома происходило и картирование хромосом, вследствие этого удалось не только обнаружить, но и определить расположение некоторых генов, отвечающих за развитие наследственных заболеваний, а также генов-мишеней лекарственных препаратов.

Расшифровка генома человека пока не дает прямого эффекта, поскольку мы получили своеобразную инструкцию по сборке такого сложного организма, как человек, но не научились изготавливать его или хотя бы исправлять погрешности в нем. Тем не менее эра молекулярной медицины уже на пороге, во всем мире идет разработка так называемых генопрепаратов, которые смогут блокировать, удалять или даже замещать патологические гены у живых людей, а не только в оплодотворенной яйцеклетке.

Не следует забывать и о том, что в эукариотических клетках ДНК содержится не только в ядре, но также в митохондриях и пластидах. В отличие от ядерного генома, организация генов митохондрий и пластид имеет много общего с организацией генома прокариот. Несмотря на то что эти органеллы несут менее 1 % наследственной информации клетки и не кодируют даже полного набора белков, необходимых для их собственного функционирования, они способны существенно влиять на некоторые признаки организма. Так, пестролистность у растений хлорофитума, плюща и других наследует незначительное число потомков даже при скрещивании двух пестролистных растений. Это обусловлено тем, что пластиды и митохондрии передаются большей частью с цитоплазмой яйцеклетки, поэтому такая наследственность называется материнской, или цитоплазматической, в отличие от генотипической, которая локализуется в ядре.

Закономерности наследственности, их цитологические основы. Закономерности наследования, установленные Г. Менделем, их цитологические основы (моно- и дигибридное скрещивание). Законы Т. Моргана: сцепленное наследование признаков, нарушение сцепления генов. Генетика пола. Наследование признаков, сцепленных с полом. Взаимодействие генов. Генотип как целостная система. Генетика человека. Методы изучения генетики человека. Решение генетических задач. Составление схем скрещивания

Закономерности наследственности, их цитологические основы

Согласно хромосомной теории наследственности каждая пара генов локализована в паре гомологичных хромосом, причем каждая из хромосом несет только по одному из этих факторов. Если представить, что гены являются точечными объектами на прямых — хромосомах, то схематически гомозиготные особи могут быть записаны как A||A или a||a, тогда как гетерозиготная — A||a. При образовании гамет в процессе мейоза каждый из генов пары гетерозиготы окажется в одной из половых клеток.

Например, если скрестить двух гетерозиготных особей, то при условии образования у каждой из них только пары гамет возможно получение всего лишь четырех дочерних организмов, три из которых будут нести хотя бы один доминантный ген А, и только один будет гомозиготен по рецессивному гену а, т. е. закономерности наследственности носят статистический характер.

В тех случаях, если гены располагаются в разных хромосомах, то при образовании гамет распределение между ними аллелей из данной пары гомологичных хромосом происходит совершенно независимо от распределения аллелей из других пар. Именно случайное расположение гомологичных хромосом на экваторе веретена в метафазе I мейоза и их последующее расхождение в анафазе I ведет к разнообразию рекомбинаций аллелей в гаметах.

Число возможных сочетаний аллелей в мужских или женских гаметах можно определить по общей формуле 2n, где n — число хромосом, характерное для гаплоидного набора. У человека n = 23, а возможное число сочетаний составляет 223 = 8388608. Последующее объединение гамет при оплодотворении является также случайным, и поэтому в потомстве можно зафиксировать независимое расщепление по каждой паре признаков.

Однако число признаков у каждого организма во много раз больше числа его хромосом, которые можно различить под микроскопом, следовательно, каждая хромосома должна содержать множество факторов. Если представить себе, что у некоторой особи, гетерозиготной по двум парам генов, расположенных в гомологичных хромосомах, образуются гаметы, то следует учитывать не только вероятность образования гамет с исходными хромосомами, но и гамет, получивших измененные в результате кроссинговера в профазе I мейоза хромосомы. Следовательно, в потомстве возникнут новые сочетания признаков. Данные, полученные в экспериментах на дрозофиле, легли в основу хромосомной теории наследственности.

Другое фундаментальное подтверждение цитологической основы наследственности было получено при исследовании различных заболеваний. Так, у человека одна из форм рака обусловлена утратой маленького участка одной из хромосом.

Закономерности наследования, установленные Г. Менделем, их цитологические основы (моно- и дигибридное скрещивание)

Основные закономерности независимого наследования признаков были открыты Г. Менделем, который достиг успеха, применив в своих исследованиях новый на тот момент гибридологический метод.

Успех Г. Менделя был обеспечен следующими факторами:

  • удачным выбором объекта исследования (гороха посевного), который имеет короткий срок вегетации, является самоопыляемым растением, дает значительное количество семян и представлен большим количеством сортов с хорошо различимыми признаками;
  • использованием только чистых линий гороха, которые на протяжении нескольких поколений не давали расщепления признаков в потомстве;
  • концентрацией только на одном-двух признаках;
  • планированием эксперимента и составлением четких схем скрещивания;
  • точным количественным подсчетом полученного потомства.

Для исследования Г. Мендель отобрал только семь признаков, имеющих альтернативные (контрастные) проявления. Уже в первых скрещиваниях он обратил внимание, что в потомстве первого поколения при скрещивании растений с желтыми и зелеными семенами все потомство имело желтые семена. Аналогичные результаты были получены и при исследовании других признаков. Признаки, которые преобладали в первом поколении, Г. Мендель назвал доминантными. Те же из них, которые не проявлялись в первом поколении, получили название рецессивных.

Особи, которые давали расщепление в потомстве, получили название гетерозиготных, а особи, не дававшие расщепления, — гомозиготных.

Признаки гороха, наследование которых изучено Г. Менделем

Признак Вариант проявления
Доминантный Рецессивный
Окраска семян Желтая Зеленая
Форма семян Гладкая Морщинистая
Форма плода (боба) Простой Членистый
Окраска плода Зеленая Желтая
Окраска венчика цветка Красная Белая
Положение цветков Пазушные Верхушечные
Длина стебля Длинный Короткий

Скрещивание, при котором исследуется проявление только одного признака, называется моногибридным. В таком случае прослеживаются закономерности наследования только двух вариантов одного признака, развитие которых обусловлено парой аллельных генов. Например, признак «окраска венчика цветка» у гороха имеет только два проявления — красная и белая. Все остальные признаки, свойственные данным организмам, во внимание не принимаются и не учитываются в расчетах.

Схема моногибридного скрещивания такова:

Скрестив два растения гороха, одно из которых имело желтые семена, а другое — зеленые, в первом поколении Г. Мендель получал растения исключительно с желтыми семенами, независимо от того, какое растение было выбрано в качестве материнского, а какое — отцовского. Такие же результаты были получены и в скрещиваниях по другим признакам, что дало Г. Менделю основания сформулировать закон единообразия гибридов первого поколения, который также называют первым законом Менделя и законом доминирования.

Первый закон Менделя:

При скрещивании гомозиготных родительских форм, отличающихся по одной паре альтернативных признаков, все гибриды первого поколения будут единообразны как по генотипу, так и по фенотипу.

А — желтые семена; а — зеленые семена.

При самоопылении (скрещивании) гибридов первого поколения оказалось, что 6022 семени имеют желтую окраску, а 2001 — зеленую, что примерно соответствует соотношению 3:1. Обнаруженная закономерность получила название закона расщепления, или второго закона Менделя.

Второй закон Менделя:

При скрещивании гетерозиготных гибридов первого поколения в потомстве будет наблюдаться преобладание одного из признаков в соотношении 3:1 по фенотипу (1:2:1 по генотипу).

Однако по фенотипу особи далеко не всегда удается установить ее генотип, поскольку как гомозиготы по доминантному гену (АА), так и гетерозиготы (Аа) будут иметь в фенотипе проявление доминантного гена. Поэтому для организмов с перекрестным оплодотворением применяют анализирующее скрещивание — скрещивание, при котором организм с неизвестным генотипом скрещивается с гомозиготой по рецессивному гену для проверки генотипа. При этом гомозиготные особи по доминантному гену расщепления в потомстве не дают, тогда как в потомстве гетерозиготных наблюдается равное количество особей как с доминантным, так и с рецессивным признаками:

Основываясь на результатах собственных экспериментов, Г. Мендель предположил, что наследственные факторы при образовании гибридов не смешиваются, а сохраняются в неизменном виде. Поскольку связь между поколениями осуществляется через гаметы, то он допустил, что в процессе их образования в каждую из гамет попадает только один фактор из пары (т. е. гаметы генетически чисты), а при оплодотворении пара восстанавливается. Эти предположения получили название правила чистоты гамет.

Правило чистоты гамет:

При гаметогенезе гены одной пары разделяются, т. е. каждая гамета несет только один вариант гена.

Однако организмы отличаются друг от друга по многим признакам, поэтому установить закономерности их наследования возможно только при анализе двух и более признаков в потомстве.

Скрещивание, при котором рассматривается наследование и производится точный количественный учет потомства по двум парам признаков, называется дигибридным. Если же анализируется проявление большего числа наследственных признаков, то это уже полигибридное скрещивание.

Схема дигибридного скрещивания:

При большем разнообразии гамет определение генотипов потомков становится затруднительным, поэтому для анализа широко используется решетка Пеннета, в которую по горизонтали заносятся мужские гаметы, а по вертикали — женские. Генотипы потомков определяются сочетанием генов в столбцах и строках.

$♀$/$♂$ aB ab
AB AaBB AaBb
Ab AaBb Aabb

Для дигибридного скрещивания Г. Мендель выбрал два признака: окраску семян (желтую и зеленую) и их форму (гладкую и морщинистую). В первом поколении соблюдался закон единообразия гибридов первого поколения, а во втором поколении было 315 желтых гладких семян, 108 — зеленых гладких, 101 — желтое морщинистое и 32 зеленых морщинистых. Подсчет показал, что расщепление приближалось к 9:3:3:1, но по каждому из признаков сохранялось соотношение 3:1 (желтые — зеленые, гладкие — морщинистые). Эта закономерность получила название закона независимого расщепления признаков, или третьего закона Менделя.

Третий закон Менделя:

При скрещивании гомозиготных родительских форм, отличающихся по двум и более парам признаков, во втором поколении будет происходить независимое расщепление данных признаков в соотношении 3:1 (9:3:3:1 при дигибридном скрещивании).

$♀$/$♂$ AB Ab aB ab
AB AABB AABb AaBB AaBb
Ab AABb AAbb AaBb Aabb
aB AaBB AaBb aaBB aaBb
ab AaBb Aabb aaBb aabb

$F_2 {9A_B_}↙{\text"желтые гладкие"} : {3A_bb}↙{\text"желтые морщинистые"} : {3aaB_}↙{\text"зеленые гладкие"} : {1aabb}↙{\text"зеленые морщинистые"}$

Третий закон Менделя применим только к случаям независимого наследования, когда гены расположены в разных парах гомологичных хромосом. В тех случаях, когда гены расположены в одной паре гомологичных хромосом, действительны закономерности сцепленного наследования. Закономерности независимого наследования признаков, установленные Г. Менделем, также часто нарушаются и при взаимодействии генов.

Законы Т. Моргана: сцепленное наследование признаков, нарушение сцепления генов

Новый организм получает от родителей не россыпь генов, а целые хромосомы, при этом количество признаков и соответственно определяющих их генов гораздо больше, чем хромосом. В соответствии с хромосомной теорией наследственности, гены, расположенные в одной хромосоме, наследуются сцепленно. Вследствие этого при дигибридном скрещивании они не дают ожидаемого расщепления 9:3:3:1 и не подчиняются третьему закону Менделя. Можно было бы ожидать, что сцепление генов является полным, и при скрещивании гомозиготных по данным генам особей и во втором поколении дает исходные фенотипы в соотношении 3:1, а при анализирующем скрещивании гибридов первого поколения расщепление должно составлять 1:1.

Для проверки этого предположения американский генетик Т. Морган выбрал у дрозофилы пару генов, контролирующих окраску тела (серое — черное) и форму крыла (длинные — зачаточные), которые расположены в одной паре гомологичных хромосом. Серое тело и длинные крылья являются доминантными признаками. При скрещивании гомозиготной мухи с серым телом и длинными крыльями и гомозиготной мухи с черным телом и зачаточными крыль ями во втором поколении действительно были получены в основном родительские фенотипы в соотношении, близком к 3:1, однако имелось и незначительное количество особей с новыми комбинациями этих признаков. Данные особи называются рекомбинантными.

Однако, проведя анализирующее скрещивание гибридов первого поколения с гомозиготами по рецессивным генам, Т. Морган обнаружил, что 41,5 % особей имели серое тело и длинные крылья, 41,5 % — черное тело и зачаточные крылья, 8,5 % — серое тело и зачаточные крылья, и 8,5 % — черное тело и зачаточные крылья. Он связал полученное расщепление с кроссинговером, происходящим в профазе I мейоза и предложил считать единицей расстояния между генами в хромосоме 1 % кроссинговера, впоследствии названный в его честь морганидой.

Закономерности сцепленного наследования, установленные в ходе экспериментов на дрозофиле, получили название закона Т. Моргана.

Закон Моргана:

Гены, локализованные в одной хромосоме, занимают определенное место, называемое локусом, и наследуются сцепленно, причем сила сцепления обратно пропорциональна расстоянию между генами.

Гены, расположенные в хромосоме непосредственно друг за другом (вероятность кроссинговера крайне мала), называются сцепленными полностью, а если между ними находится еще хотя бы один ген, то они сцеплены не полностью и их сцепление нарушается при кроссинговере в результате обмена участками гомологичных хромосом.

Явления сцепления генов и кроссинговера позволяют построить карты хромосом с нанесенным на них порядком расположения генов. Генетические карты хромосом созданы для многих генетически хорошо изученных объектов: дрозофилы, мыши, человека, кукурузы, пшеницы, гороха и др. Изучение генетических карт позволяет сравнивать строение генома у различных видов организмов, что имеет важное значение для генетики и селекции, а также эволюционных исследований.

Генетика пола

Пол — это совокупность морфологических и физиологических особенностей организма, обеспечивающих половое размножение, сущность которого сводится к оплодотворению, то есть слиянию мужских и женских половых клеток в зиготу, из которой развивается новый организм.

Признаки, по которым один пол отличается от другого, делят на первичные и вторичные. К первичным половым признакам относятся половые органы, а все остальные — ко вторичным.

У человека вторичными половыми признаками являются тип телосложения, тембр голоса, преобладание мышечной или жировой ткани, наличие оволосения на лице, кадыка, молочных желез. Так, у женщин таз обычно шире плеч, преобладает жировая ткань, выражены молочные железы, голос — высокий. Мужчины же отличаются от них более широкими плечами, преобладанием мышечной ткани, наличием оволосения на лице и кадыка, а также низким голосом. Человечество издавна интересовал вопрос, почему особи мужского и женского пола рождаются в соотношении приблизительно 1:1. Объяснение этому было получено при изучении кариотипов насекомых. Оказалось, что у самок некоторых клопов, кузнечиков и бабочек на одну хромосому больше, чем у самцов. В свою очередь самцы продуцируют гаметы, различающиеся по количеству хромосом, тем самым заранее определяя пол потомка. Однако впоследствии было выяснено, что у большинства организмов количество хромосом у самцов и самок все же не различается, но у одного из полов есть пара хромосом, которые не подходят друг другу по размерам, а у другого все хромосомы парные.

В кариотипе человека также обнаружили подобное различие: у мужчин есть две непарные хромосомы. По форме эти хромосомы в начале деления напоминают латинские буквы Х и Y, и поэтому были названы Х- и Y-хромосомами. Сперматозоиды мужчины могут нести одну из этих хромосом и определять пол будущего ребенка. В связи с этим хромосомы человека и многих других организмов делят на две группы: аутосомы и гетерохромосомы, или половые хромосомы.

К аутосомам относят хромосомы, одинаковые для обоих полов, тогда как половые хромосомы — это хромосомы, отличающиеся у разных полов и несущие информацию о половых признаках. В тех случаях, когда пол несет одинаковые половые хромосомы, например ХХ, говорят, что он гомозиготен, или гомогаметен (образует одинаковые гаметы). Другой же пол, имеющий разные половые хромосомы (XY), называется гемизиготным (не имеющим полного эквивалента аллельных генов), или гетерогаметным. У человека, большинства млекопитающих, мушки дрозофилы и других организмов гомогаметен женский пол (ХХ), а мужской — гетерогаметен (XY), тогда как у птиц гомогаметен мужской пол (ZZ, или XX), а женский — гетерогаметен (ZW, или XY).

Х-хромосома является крупной неравноплечей хромосомой, которая несет свыше 1500 генов, причем многие мутантные их аллели вызывают у человека развитие тяжелых наследственных заболеваний, таких как гемофилия и дальтонизм. Y-хромосома, напротив, очень маленькая, в ней содержится всего около десятка генов, в том числе специфические гены, ответственные за развитие по мужскому типу.

Кариотип мужчины записывается как $♂$ 46, XY, а кариотип женщины — как $♀$ 46, ХХ.

Поскольку гаметы с половыми хромосомами продуцируются у самцов с равной вероятностью, то ожидаемое соотношение полов в потомстве составляет 1:1, что и совпадает с фактически наблюдаемым.

Пчелы отличаются от других организмов тем, что самки у них развиваются из оплодотворенных яиц, а самцы — из неоплодотворенных. Соотношение полов у них отличается от указанного выше, так как процесс оплодотворения регулирует матка, в половых путях которой с весны запасаются сперматозоиды на весь год.

У ряда организмов пол может определяться иным способом: до оплодотворения или после него, в зависимости от условий внешней среды.

Наследование признаков, сцепленных с полом

Так как некоторые гены находятся в половых хромосомах, неодинаковых у представителей противоположных полов, то характер наследования признаков, кодируемых данными генами, отличается от общего. Такой тип наследования называется крис-кросс наследованием, поскольку мужчины наследуют признаки матери, а женщины — отца. Признаки, определяемые генами, которые находятся в половых хромосомах, называются сцепленными с полом. Примерами признаков, сцепленных с полом, являются рецессивные признаки гемофилии и дальтонизма, которые в основном проявляются у мужчин, так как в Y-хромосоме нет аллельных генов. Женщины болеют такими болезнями только в том случае, если и от отца, и от матери они получили такие признаки.

Например, если мать была гетерозиготным носителем гемофилии, то у половины ее сыновей свертываемость крови будет нарушена:

ХH — нормальное свертывание крови

Хh — несвертываемость крови (гемофилия)

Признаки, закодированные в генах Y-хромосомы, передаются сугубо по мужской линии и называются голандрическими (наличие перепонки между пальцами ног, повышенное оволосение края ушной раковины).

Взаимодействие генов

Проверка закономерностей независимого наследования на различных объектах уже в начале XX века показала, что, например, у ночной красавицы при скрещивании растений с красным и белым венчиком у гибридов первого поколения венчики окрашены в розовый цвет, тогда как во втором поколении имеются особи с красными, розовыми и белыми цветками в соотношении 1:2:1. Это навело исследователей на мысль, что аллельные гены могут оказывать определенное влияние друг на друга. Впоследствии было также установлено, что и неаллельные гены способствуют проявлению признаков других генов или подавляют их. Данные наблюдения стали основой представления о генотипе как о системе взаимодействующих генов. В настоящее время различают взаимодействие аллельных и неаллельных генов.

Ко взаимодействию аллельных генов относят полное и неполное доминирование, кодоминирование и сверхдоминирование. Полным доминированием считают все случаи взаимодействия аллельных генов, при которых в гетерозиготе наблюдается проявление исключительно доминантного признака, как, например, окраска и форма семени у гороха.

Неполное доминирование — это тип взаимодействия аллельных генов, при котором проявление рецессивного аллеля в большей или меньшей степени ослабляет проявление доминантного, как в случае окраски венчика ночной красавицы (белая + красная = розовая) и шерсти у крупного рогатого скота.

Кодоминированием называют такой тип взаимодействия аллельных генов, при котором оба аллеля проявляются, не ослабляя эффектов друг друга. Типичным примером кодоминирования является наследование групп крови по системе AB0.

Наследование групп крови по системе AB0

Группа крови Фенотип Генотип
агглютиногены агглютинины
I (0) $α$, $β$ ii
II (A) А $β$ IAIA или IAi
III (B) В $α$ IBIB или IBi
IV (AB) А и В IAIB

Как видно из таблицы, I, II и III группы крови наследуются по типу полного доминирования, тогда как IV (АВ) группа (генотип — IAIB) является случаем кодоминирования.

Сверхдоминирование — это явление, при котором в гетерозиготном состоянии доминантный признак проявляется намного сильнее, чем в гомозиготном; сверхдоминирование часто используется в селекции и считается причиной гетерозиса — явления гибридной силы.

Особым случаем взаимодействия аллельных генов можно считать так называемые летальные гены, которые в гомозиготном состоянии приводят к гибели организма чаще всего в эмбриональном периоде. Причиной гибели потомства является плейотропное действие генов серой окраски шерсти у каракулевых овец, платиновой окраски у лис и отсутствие чешуи у зеркальных карпов. При скрещивании двух гетерозиготных по этим генам особей расщепление по исследуемому признаку в потомстве будет равняться 2:1 вследствие гибели 1/4 потомства.

Основными типами взаимодействия неаллельных генов являются комплементарность, эпистаз и полимерия. Комплементарность — это тип взаимодействия неаллельных генов, при котором для проявления определенного состояния признака необходимо присутствие как минимум двух доминантных аллелей разных пар. Например, у тыквы при скрещивании растений со сферическими (ААbb) и длинными (aaBB) плодами в первом поколении появляются растения с дисковидными плодами (AaBb).

К эпистазу относят такие явления взаимодействия неаллельных генов, при которых один неаллельный ген подавляет развитие признака другого. Например, у кур окраска оперения определяется одним доминантным геном, тогда как другой доминантный ген подавляет развитие окраски, в результате чего большинство кур имеет белое оперение.

Полимерией называют явление, при котором неаллельные гены оказывают одинаковое влияние на развитие признака. Таким образом чаще всего кодируются количественные признаки. Например, цвет кожи человека определяется как минимум четырьмя парами неаллельных генов — чем больше доминантных аллелей в генотипе, тем темнее кожа.

Генотип как целостная система

Генотип не является механической суммой генов, поскольку возможность проявления гена и форма его проявления зависят от условий среды. В данном случае под средой понимается не только окружающая среда, но и генотипическая среда — другие гены.

Проявление качественных признаков редко зависит от условий окружающей среды, хотя, если у горностаевого кролика выбрить участок тела с белой шерстью и прикладывать к нему пузырь со льдом, то со временем на этом месте вырастет черная шерсть.

Развитие количественных признаков намного сильнее зависит от условий окружающей среды. Например, если современные сорта пшеницы возделывать без применения минеральных удобрений, то ее урожайность будет существенно отличаться от генетически запрограммированных 100 и более центнеров с гектара.

Таким образом, в генотипе записаны лишь «способности» организма, однако проявляются они только во взаимодействии с условиями окружающей среды.

Кроме того, гены взаимодействуют друг с другом и, оказавшись в одном генотипе, могут сильно влиять на проявление действия соседних генов. Таким образом, для каждого отдельно взятого гена существует генотипическая среда. Возможно, что развитие любого признака связано с действием многих генов. Кроме того, выявлена зависимость нескольких признаков от одного гена. Например, у овса окраска цветочных чешуй и длина их ости определяются одним геном. У дрозофилы ген белой окраски глаза одновременно влияет на цвет тела и внутренних органов, длину крыльев, снижение плодовитости и уменьшение продолжительности жизни. Не исключено, что каждый ген одновременно является геном основного действия для «своего» признака и модификатором для других признаков. Таким образом, фенотип — это результат взаимодействия генов всего генотипа с окружающей средой в онтогенезе особи.

В связи с этим известный российский генетик М. Е. Лобашев определил генотип как систему взаимодействующих генов. Сложилась эта целостная система в процессе эволюции органического мира, при этом выживали лишь те организмы, у которых взаимодействие генов давало наиболее благоприятную реакцию в онтогенезе.

Генетика человека

Для человека как биологического вида в полной мере справедливы генетические закономерности наследственности и изменчивости, установленные для растений и животных. Вместе с тем генетика человека, изучающая закономерности наследственности и изменчивости у человека на всех уровнях его организации и существования, занимает особое место среди других разделов генетики.

Генетика человека одновременно является фундаментальной и прикладной наукой, поскольку занимается исследованием наследственных болезней человека, которых в настоящее время описано уже более 4 тыс. Она стимулирует развитие современных направлений общей и молекулярной генетики, молекулярной биологии и клинической медицины. В зависимости от проблематики генетика человека делится на несколько направлений, развившихся в самостоятельные науки: генетика нормальных признаков человека, медицинская генетика, генетика поведения и интеллекта, популяционная генетика человека. В связи с этим в наше время человек как генетический объект исследован едва ли не лучше, чем основные модельные объекты генетики: дрозофила, арабидопсис и др.

Биосоциальная природа человека накладывает значительный отпечаток на исследования в области его генетики вследствие позднего полового созревания и больших временных разрывов между поколениями, малочисленности потомства, невозможности направленных скрещиваний для генетического анализа, отсутствия чистых линий, недостаточной точности регистрации наследственных признаков и небольших родословных, невозможности создания одинаковых и строго контролируемых условий для развития потомков от разных браков, сравнительно большого числа плохо различающихся хромосом и невозможности экспериментального получения мутаций.

Методы изучения генетики человека

Методы, применяемые в генетике человека, принципиально не отличаются от общепринятых для других объектов — это генеалогический, близнецовый, цитогенетический, дерматоглифический, молекулярно-биологический и популяционно-статистический методы, метод гибридизации соматических клеток и метод моделирования. Их использование в генетике человека учитывает специфику человека как генетического объекта.

Близнецовый метод помогает определить вклад наследственности и влияние условий окружающей среды на проявление признака на основе анализа совпадения этих признаков у однояйцевых и разнояйцевых близнецов. Так, у большинства однояйцевых близнецов совпадают группы крови, цвет глаз и волос, а также целый ряд других признаков, тогда как корью болеют одновременно оба типа близнецов.

Дерматоглифический метод основан на исследовании индивидуальных особенностей кожных рисунков пальцев рук (дактилоскопия), ладоней и ступней ног. На основе этих особенностей он зачастую позволяет своевременно выявить наследственные заболевания, в частности хромосомные аномалии, такие как синдром Дауна, Шерешевского – Тернера и др.

Генеалогический метод — это метод составления родословных, с помощью которых определяют характер наследования изучаемых признаков, в том числе наследственных болезней, и прогнозируют рождение потомков с соответствующими признаками. Он позволил выявить наследственную природу таких заболеваний, как гемофилия, дальтонизм, хорея Гентингтона и др. еще до открытия основных закономерностей наследственности. При составлении родословных ведут записи о каждом из членов семьи и учитывают степень родства между ними. Далее на основании полученных данных с помощью специальной символики строится родословное древо.

Генеалогический метод можно использовать на одной семье, если есть сведения о достаточном количестве прямых родственников человека, родословная которого составляется — пробанда, — по отцовской и материнской линиям, в противном случае собирают сведения о нескольких семьях, в которых проявляется данный признак. Генеалогический метод позволяет установить не только наследуемость признака, но и характер наследования: доминантный или рецессивный, аутосомный или сцепленный с полом и т. д. Так, по портретам австрийских монархов Габсбургов было установлено наследование прогнатии (сильно выпяченной нижней губы) и «королевской гемофилии » у потомков британской королевы Виктории.

Решение генетических задач. Составление схем скрещивания

Все разнообразие генетических задач можно свести к трем типам:

  1. Расчетные задачи.
  2. Задачи на определение генотипа.
  3. Задачи на установление типа наследования признака.

Особенностью расчетных задач является наличие информации о наследовании признака и фенотипах родителей, по которым легко установить и генотипы родителей. В них требуется установить генотипы и фенотипы потомства.

Задача 1. Какую окраску будут иметь семена сорго, полученного в результате скрещивания чистых линий этого растения с темной и светлой окраской семян, если известно, что темная окраска доминирует над светлой? Какую окраску будут иметь семена растений, полученных от самоопыления этих гибридов?

Решение.

1. Обозначаем гены:

А — темная окраска семян, а — светлая окраска семян.

2. Составляем схему скрещивания:

а) сначала записываем генотипы родителей, которые по условию задачи являются гомозиготными:

$Р {♀АА}↙{\text"темные семена"}×{♂аа}↙{\text"светлые семена"}$

б) затем записываем гаметы в соответствии с правилом чистоты гамет:

Гаметы А a

в) попарно сливаем гаметы и записываем генотипы потомков:

F1 Аа

г) согласно закону доминирования все гибриды первого поколения будут иметь темную окраску, поэтому подписываем под генотипом фенотип.

Фенотип темные семена

3. Записываем схему следующего скрещивания:

Ответ: в первом поколении все растения будут иметь темную окраску семян, а во втором 3/4 растений будут иметь темные семена, а 1/4 — светлые.

Задача 2. У крыс черная окраска шерсти доминирует над бурой, а нормальная длина хвоста — над укороченным хвостом. Сколько потомков во втором поколении от скрещивания гомозиготных крыс с черной шерстью и нормальным хвостом с гомозиготными крысами с бурой шерстью и укороченным хвостом имели черную шерсть и укороченный хвост, если всего родилось 80 крысят?

Решение.

1. Записываем условие задачи:

А — черная шерсть, а — бурая шерсть;

В — нормальная длина хвоста, b — укороченный хвост.

F2 А_bb ?

2. Записываем схему скрещивания:

Примечание. Следует помнить, что буквенные обозначения генов записываются в алфавитном порядке, при этом в генотипах прописная буква всегда будет идти перед строчной: А — перед а, В — перед b и т. д.

Из решетки Пеннета следует, что доля крысят с черной шерстью и укороченным хвостом составляла 3/16.

3. Рассчитываем количество крысят с указанным фенотипом в потомстве второго поколения:

80 × 3/16 × 15.

Ответ: 15 крысят имели черную шерсть и укороченный хвост.

В задачах на определение генотипа также приводится характер наследования признака и ставится задание определить генотипы потомства по генотипам родителей или наоборот.

Задача 3. В семье, где отец имел ІІІ (В) группу крови по системе AB0, а мать — ІІ (А) группу, родился ребенок с І (0) группой крови. Определите генотипы родителей.

Решение.

1. Вспоминаем характер наследования групп крови:

Наследование групп крови по системе AB0

Фенотип Генотип
I (0) ii
II (A) IAIA или IAi
III (B) IBIB или IBi
IV (AB) IAIB

2. Так как возможно по два варианта генотипов со II и III группами крови, схему скрещивания записываем следующим образом:

3. Из приведенной схемы скрещивания видим, что ребенок получил от каждого из родителей рецессивные аллели i, следовательно, родители были гетерозиготными по генам группы крови.

4. Дополняем схему скрещивания и проводим проверку наших предположений:

Таким образом, наши предположения подтвердились.

Ответ: родители гетерозиготны по генам групп крови: генотип матери — IAi, генотип отца — IВi.

Задача 4. Дальтонизм (цветовая слепота) наследуется как сцепленный с полом рецессивный признак. Какие дети могут родиться у мужчины и женщины, которые нормально различают цвета, хотя их родители были дальтониками, а матери и их родственники здоровы?

Решение.

1. Обозначаем гены:

ХD — нормальное цветовое зрение;

Хd — дальтонизм.

2. Устанавливаем генотипы мужчины и женщины, отцы которых были дальтониками.

3. Записываем схему скрещивания для определения возможных генотипов детей:

Ответ: у всех девочек будет нормальное цветовое зрение (однако 1/2 девочек будет носителями гена дальтонизма), 1/2 мальчиков будет здорова, а 1/2 будет больна дальтонизмом.

В задачах на определение характера наследования признака приводятся только фенотипы родителей и потомства. Вопросами таких задач является именно выяснение характера наследования признака.

Задача 5. От скрещивания кур с короткими ногами было получено 240 цыплят, 161 из которых были коротконогими, а остальные — длинноногими. Как наследуется этот признак?

Решение.

1. Определяем расщепление в потомстве:

161 : 79 $≈$ 2 : 1.

Такое расщепление характерно для скрещиваний в случае летальных генов.

2. Так как кур с короткими ногами было вдвое больше, чем с длинными, допустим, что это доминантный признак, и именно этой аллели свойственен летальный эффект. Тогда исходные куры были гетерозиготными. Обозначаем гены:

С — короткие ноги, с — длинные ноги.

3. Записываем схему скрещивания:

Наши предположения подтвердились.

Ответ: коротконогость доминирует над длинноногостью, этой аллели свойствен летальный эффект.

Значение генетики для медицины. Наследственные болезни человека, их причины, профилактика. Вредное влияние мутагенов, алкоголя, наркотиков, никотина на генетический аппарат клетки. Защита среды от загрязнения мутагенами. Выявление источников мутагенов в окружающей среде (косвенно) и оценка возможных последствий их влияния на собственный организм

Значение генетики для медицины

Изучение закономерностей наследственности и изменчивости на растительных и животных объектах со временем привело к пониманию того, что наряду с инфекционными заболеваниями человека существует и значительное число (более 4000) наследственных болезней, развитие многих из которых обусловлено взаимодействием генетических программ и условий окружающей среды. Наследственные болезни затрагивают многие стороны обмена веществ, приводят к нарушениям структуры тканей и органов, а также психическим отклонениям.

Если ранее едва ли не единственными средствами профилактики наследственных заболеваний были запрет рожать детей женщинам, уже имеющим детей с отклонениями в развитии, а также принудительная стерилизация, то в настоящее время арсенал медицинских генетиков значительно расширился. Так, определение носительства родителями генов наследственных болезней и ранняя диагностика этих заболеваний еще до рождения ребенка позволяет избежать тяжелых последствий путем планирования семьи. Значительную помощь в этом отношении оказывает медико- генетическое консультирование.

Кроме того, профилактика многих заболеваний, в основе которой лежит исключение тех или иных веществ и продуктов из рациона питания, также позволяет предотвратить аномальное развитие и даже гибель больного.

Открытия в области молекулярной генетики позволили в последнее время совершить прорыв и в направлении исправления и замены патологических генов. Эта отрасль медицинской генетики называется генотерапией. Так, уже родился первый ребенок, у которого прямо в зиготе удалили ген наследственной формы рака.

Наследственные болезни человека, их причины, профилактика

Наследственные болезни составляют большую группу заболеваний, связанных с изменением генетической информации. По характеру их возникновения выделяют генные и хромосомные болезни, болезни несовместимости матери и плода, а также болезни с наследственной предрасположенностью.

Генные болезни обусловлены генными мутациями, возникшими как сотни лет назад и передающимися из поколения в поколение, так и недавно, в гаметах одного из родителей. Характерным примером такого рода заболеваний является «королевская» гемофилия, поразившая за столетие все монархии Европы. Несмотря на то, что в роду королевы Виктории не зафиксировано ни одного случая этой болезни, один из ее сыновей был болен, а две дочери стали носительницами гена. К генным заболеваниям относятся болезни обмена веществ (фенилкетонурия, глицинемия) и не связанные с ним аномалии (серповидноклеточная анемия, арахнодактилия). Вероятность проявления у детей генных заболеваний сильно повышается при близкородственных браках.

Хромосомные болезни обусловлены изменением структуры хромосом или их числа (хромосомные и геномные мутации), например, синдромы Дауна, Шерешевского – Тернера и Клайнфельтера. Синдром Дауна вызван наличием трех хромосом в 21-й паре. Он сопровождается не только задержкой в развитии ребенка, но и патологиями многих внутренних органов.

Синдром Шерешевского – Тернера (45, Х0), обусловленный недостатком одной половой хромосомы, негативно влияет на фенотип женщины с такой болезнью, которая, помимо низкого роста, может иметь патологии половой сферы и других органов.

Синдром Клайнфельтера связан с наличием лишней X-хромосомы в кариотипе (47, XXY). По фенотипу это высокий мужчина с телосложением по женскому типу, патологиями развития половых органов и их функционирования.

Рождение детей с вышеперечисленными хромосомными аномалиями может быть обусловлено вредными привычками, неблагоприятным состоянием окружающей среды и возрастом родителей.

Болезни несовместимости матери и плода являются следствием иммунологического конфликта, как, например, в случае резус-конфликта, который возникает, когда резус-отрицательная женщина вступает в брак с резус-положительным мужчиной, и у плода при этом резус будет положительным. Резус-конфликт может быть причиной гибели плода или рождения ребенка с серьезными патологиями нервной и других систем организма.

Болезни с наследственной предрасположенностью могут проявляться не сразу после рождения, а только через некоторое время, поскольку для активации соответствующих генов нужен целый комплекс факторов, в том числе характер питания и образ жизни человека. К таким заболеваниям относятся сахарный диабет и подагра.

Защита окружающей среды от загрязнения и ужесточение контроля за исполнением соответствующих решений, проверка поступающих на рынок продуктов питания, лекарственных препаратов и товаров бытового назначения на мутагенное и канцерогенное действие — необходимые меры по снижению частоты наследственных заболеваний у человека.

Не менее значимым для профилактики этой группы болезней является отсутствие у родителей вредных привычек, а также медико-генетическое консультирование супругов, в ходе которого можно не только определить вероятность рождения ребенка с отклонениями, но и скорректировать ход развития уже родившегося малыша.

Вредное влияние мутагенов, алкоголя, наркотиков, никотина на генетический аппарат клетки

Как физические, так и химические мутагены негативно влияют не только на саму материальную основу наследственности — ДНК, вызывая ее разрывы, перестройки и замещение одних нуклеотидов другими, но и подавляют активность ферментов репарации ДНК. Некоторые из этих веществ способны разрушать микротрубочки веретена деления и приводить к неправильному расхождению хромосом при митозе и мейозе. Вызванные таким образом мутации могут приводить к развитию у живущих особей раковых заболеваний, а у их потомков — наследственных заболеваний, таких как синдром Дауна.

Особую опасность для окружающих представляет курение, поскольку большая часть вредных веществ оседает не в легких курильщика, а в легких других людей, которых называют «пассивными курильщиками». Среди этих веществ содержатся многие канцерогенные (вызывающие рак) соединения, а также ионы тяжелых металлов.

Защита среды от загрязнения мутагенами

На современном этапе развития общества практически немыслим отказ от химической промышленности, интенсивных технологий в сельском хозяйстве, атомной энергетики и других источников мутагенов, однако степень загрязнения среды достигла такого критического уровня, что даже льды Антарктиды подвержены результатам хозяйственной деятельности человека. Это приводит не только к усилению процесса мутагенеза, но и к ухудшению состояния здоровья. Поэтому становятся все более актуальными вопросы очистки окружающей среды от загрязнения мутагенами. Для этого на государственном уровне устанавливаются предельные нормативы загрязнения вредными выбросами и отходами производства атмосферы, воды и почвы, а также значительные штрафные санкции за нарушение данных норм. В ряде стран мира вводятся даже ограничения на въезд в центр городов автомобилей и на курение в общественных местах, запрещается реклама продукции табачной и ликеро-водочной промышленности, проводятся интенсивные агитационные кампании по борьбе с курением и употреблением наркотиков.

Кроме того, вся продукция, поступающая на рынок, проверяется на соответствие установленным нормам содержания вредных веществ и изымается из продажи в случае нарушения данных норм. Постоянно контролируется и уровень загрязнения воды, атмосферы и почвы в крупных городах, а в случаях аварий проводится быстрая очистка окружающей среды от загрязнения с целью недопущения ухудшения условий жизни населения и нарушения экологического баланса. Например, после крушения в результате шторма десятка судов в Керченском проливе были собраны и откачаны более 1500 тонн мазута, которые уже вызвали гибель многих тысяч водоплавающих птиц и рыбы, но тем самым был предотвращен еще более существенный ущерб окружающей среде.

Выявление источников мутагенов в окружающей среде (косвенно) и оценка возможных последствий их влияния на организм человека

При всем разнообразии мутагенов существует только три основных пути их проникновения в тело человека: через дыхательные пути с воздухом, через пищеварительную систему с водой и пищей, а также через кожу. В связи с этим можно провести поиск источников мутагенов по тем средам, которые они загрязняют: воздух, вода и почва.

Загрязнение атмосферы осуществляется в основном автотранспортом и промышленными предприятиями. Его можно обнаружить по угнетению растительности вдоль автодорог, по быстро образующемуся слою пыли на окружающих предметах, по неприятному запаху. Определенную трудность в идентификации представляют некоторые источники ионизирующего и других видов излучения, например электромагнитного (станции мобильной связи, мобильные телефоны, мониторы телевизоров и компьютеров и т. д.), однако, например, в районе высоковольтных линий зачастую наблюдается либо угнетение, либо усиленный рост растений. Существенную угрозу жизни и здоровью окружающих представляют и курильщики, поэтому места, где они собираются, могут быть источниками химических мутагенов.

Выбросы загрязняющих веществ в водную среду могут приводить к изменению цвета воды, ее прозрачности, запаха и вкуса. Кроме того, в воде может наблюдаться усиленный рост водорослей («цветение» воды) с последующим замором рыбы и появлением гнилостного запаха.

Загрязнение почвы приводит чаще всего к тому, что нарушаются нормальные процессы роста и развития растений, появляются разнообразные уродства, меняется также видовой состав флоры. Например, всхожесть черной редьки на загрязненных территориях гораздо ниже, чем на незагрязненных. Отличается на таких территориях и видовой состав животного мира. Так, индикаторным видом является дождевой червь — он исчезает при увеличении степени загрязнения.

В зависимости от выявленных источников загрязнения определяют характер загрязнения и его степень, что может служить основанием для прогноза развития различных заболеваний (респираторных, аллергических, раковых и др.), а также мутагенного эффекта.

Селекция, ее задачи и практическое значение. Вклад Н. И. Вавилова в развитие селекции: учение о центрах многообразия и происхождения культурных растений; закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. Методы селекции и их генетические основы. Методы выведения новых сортов растений, пород животных, штаммов микроорганизмов. Значение генетики для селекции. Биологические основы выращивания культурных растений и домашних животных

Селекция, ее задачи и практическое значение

Селекция (от лат. селектио — отбор) — это наука о методах создания пород домашних животных, сортов культурных растений и штаммов микроорганизмов с нужными человеку свойствами.

Под селекцией понимают также и сам процесс изменения живых организмов, осуществляемый человеком для своих потребностей. Современные селекционеры придерживаются точки зрения Н. И. Вавилова, согласно которой теоретической основой данной науки являются генетика и эволюционное учение.

Порода (сорт, штамм, чистая линия) — это популяция организмов, искусственно созданная человеком и характеризующаяся специфическим генофондом, наследственно закрепленными морфологическими и физиологическими признаками, определенным уровнем и характером продуктивности.

Задачей современной селекции является повышение продуктивности сортов растений и пород животных. Однако ныне важнейшими факторами интенсификации растениеводства и животноводства становится их перевод на промышленную основу, например, сортов овощей и фруктов, пригодных для машинной уборки, пород животных, предназначенных для содержания в животноводческих хозяйствах.

Достижения селекции растений, связанные с выведением высокопродуктивных сортов пшеницы, позволили осуществить так называемую «зеленую» революцию в середине ХХ века в Мексике, когда традиционные сорта были заменены новыми. Это позволило не только спасти от разорения мелкие фермерские хозяйства, но и решить продовольственную проблему в данном регионе. В целом с селекцией связывают надежды на преодоление дефицита продовольствия в мире, несмотря на глобальный экологический кризис, поразивший даже такие традиционно «хлебные» страны, как Испания и Аргентина.

Вклад Н. И. Вавилова в развитие селекции: учение о центрах многообразия и происхождения культурных растений; закон гомологических рядов в наследственной изменчивости

Первым этапом селекции было одомашнивание (доместикация), в процессе которого шел отбор по поведению животных и способности размножаться под контролем человека. Оно позволило сохранить огромное разнообразие признаков, в том числе неблагоприятных для вида. Всего человек окультурил около 150 видов растений и около 20 видов животных.

Выдающийся русский генетик и селекционер Н. И. Вавилов в ходе многочисленных экспедиций изучил мировые растительные ресурсы и установил, что наибольшее разнообразие форм определенного вида характерно для тех районов, где этот вид был введен в культуру. В соответствии с этим он определил семь центров происхождения культурных растений.

Центры происхождения культурных растений

Название центра Географическое положение Примеры культурных растений
Южноазиатский тропический Тропическая Индия, Индокитай, Южный Китай, о-ва Юго-Восточной Азии Рис, сахарный тростник, цитрусовые, огурец, баклажан, черный перец и др. (50 % культурных растений)
Восточноазиатский Центральный и Восточный Китай, Япония, Корея, Тайвань Соя, просо, гречиха, плодовые и овощные культуры: слива, вишня, редька и др. (20 % культурных растений)
Юго-Западноазиатский Малая Азия, Средняя Азия, Иран, Афганистан, Юго-Западная Индия Пшеница, рожь, бобовые культуры, лен, конопля, репа, морковь, чеснок, виноград, абрикос, груша и др. (14 % культурных растений)
Средиземноморский Страны Средиземноморского бассейна Капуста, сахарная свекла, маслины, клевер, чечевица, кормовые травы (11 % культурных растений)
Абиссинский Абиссинское нагорье Африки Твердая пшеница, ячмень, кофейное дерево, сорго, бананы
Центральноамериканский Южная Мексика Кукуруза, длинноволокнистый хлопчатник, какао, тыква, табак
Южноамериканский Южная Америка вдоль западного побережья Картофель, ананас, хинное дерево

Дальнейшие исследования позволили выделить уже 12 центров происхождения культурных растений, тесно связанных с центрами одомашнивания животных.

Н. И. Вавилов собрал также хранящуюся и поныне во Всероссийском институте растениеводства (г. Санкт-Петербург) мировую коллекцию культурных растений, которая и сейчас используется для выведения новых сортов и на основании изучения признаков культурных растений и близких к ним диких видов Н. И. Вавилов в 1920 году сформулировал закон гомологических рядов в наследственной изменчивости.

Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости:

Генетически близкие виды и роды характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов.

Чем ближе генетически расположены в общей системе роды и виды, тем полнее сходство в рядах их изменчивости. Целые семейства растений в общем характеризуются определенным циклом изменчивости, проходящей через все роды и виды, составляющие семейство.

Данный закон позволил предположить наличие некоторых форм злаков, которые впоследствии были описаны, и, как позже было установлено, он является универсальным для всех живых организмов.

Генетической основой данного закона является то, что степень исторического родства прямо пропорциональна количеству их общих генов, вследствие чего и мутации этих генов могут быть сходными. В фенотипе это проявляется одинаковым характером изменчивости многих признаков у близких видов, родов и других таксонов.

Закон гомологических рядов наследственной изменчивости организмов объясняет направленность исторического развития родственных групп организмов. Опираясь на него и изучив наследственную изменчивость близких видов, в селекции планируют работу по созданию новых сортов растений и пород животных с определенным набором наследственных признаков. В систематике организмов этот закон позволяет предвидеть существование неизвестных науке систематических групп (видов, родов и т. д.) с подобными сочетаниями признаков, выявленных в близкородственных группах.

Методы селекции и их генетические основы

Основные методы селекции — гибридизация и искусственный отбор.

Гибридизация — это процесс образования или получения гибридов, в основе которого лежит объединение генетического материала разных клеток в одной клетке.

Для достижения результата в процессе гибридизации особое внимание уделяется подбору родительских пар. В селекции растений подбор ведется по определенным признакам с учетом генетической и географической удаленности; в селекции животных — только по хозяйственно ценным признакам, которые определяют по экстерьеру, родословной и потомству.

Выделяют родственную и неродственную гибридизации. Родственное скрещивание, или инбридинг, приводит к появлению чистых линий, но при этом снижается жизнеспособность потомства вследствие перехода различных летальных и полулетальных генов в гомозиготное состояние.

Неродственное скрещивание, или аутбридинг, бывает внутривидовым и межвидовым (в т. ч. отдаленная гибридизация). Аутбридинг в первом поколении дает эффект гетерозиса.

Гетерозис (от греч. гетерозис — изменение, перевоплощение) — явление повышения жизнеспособности и продуктивности у гибридов первого поколения по сравнению с исходными родительскими формами.

Данное явление объясняется благоприятным сочетанием родительских генов, а также переходом сублетальных и летальных аллелей в гетерозиготное состояние. Во втором и последующих поколениях эффект гетерозиса ослабевает вследствие расщепления генов и гомоготизации. У растений его эффект можно закрепить вегетативным или партеногенетическим размножением, удвоением числа хромосом и т. д. Эффект гетерозиса широко применяется в сельском хозяйстве, так как он позволяет существенно повысить урожайность растений (кукурузы, огурцов, томатов) и продуктивность животных (яйценоскость гибридов леггорнов и австралорнов, скорость роста и улучшение качества мяса бройлеров).

Несмотря на то, что с помощью отдаленной гибридизации уже созданы и успешно внедрены в сельскохозяйственное производство высокопродуктивные гибриды растений (пшенично-пырейный, пшеницы и ржи — тритикале, малины и ежевики), у животных (лошади и осла — мул, белуги и стерляди — бестер), основной проблемой данного метода является преодоление бесплодия гибридов. Бесплодие возникает в результате различий размеров, форм и количества хромосом в кариотипе родительских форм, вследствие чего хромосомы утрачивают способность конъюгировать в процессе мейоза. Преодолеть его можно за счет удвоения числа хромосом в кариотипе, и тогда хромосомы каждого из родителей будут конъюгировать с гомологичными им. Первым данный метод апробировал российский селекционер Г. Д. Карпеченко в процессе создания редечнокапустного гибрида с 36 хромосомами, тогда как у каждой из родительских форм их было по 18.

У животных решить проблему данным путем не представляется возможным вследствие увеличения дозы летальных аллелей, поэтому у них только в некоторых случаях один или оба пола плодовиты, как, например, самки гибридов яка с крупным рогатым скотом.

Искусственный отбор — процесс создания новых пород животных и сортов культурных растений путем систематического сохранения и размножения особей с определенными, ценными для человека признаками и свойствами в ряду поколений.

Выделяют две формы искусственного отбора: бессознательный, ведущийся без определенного плана, и методический, производимый с определенной целью. Примером искусственного отбора являются породы домашних голубей, выведенные от дикого скалистого голубя. Также он применяется в форме массового и индивидуального отбора. Массовый отбор является эффективным при высокой наследуемости признака. В основном он используется в селекции растений и микроорганизмов. При индивидуальном отборе учитываются не только показатели продуктивности или иные качества организма, но и наследование данного признака в ряду поколений. В комбинации с инбридингом он позволяет получить чистые линии. Индивидуальный отбор характерен для селекции животных и самоопыляющихся растений.

Теорию искусственного отбора создал великий английский ученый Ч. Дарвин. Основные положения своей теории он изложил в труде «Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь» и развил в дальнейшем в книге «Изменения домашних животных и культурных растений под влиянием одомашнивания».

Методы выведения новых сортов растений, пород животных, штаммов микроорганизмов

В связи с тем, что генетически запрограммированные резервы продуктивности культурных растений и животных уже практически исчерпаны, создание новых сортов и пород этих организмов требует кардинального изменения подхода к процессу селекции. В первую очередь перед началом селекционного процесса создается модель сорта или породы, которая учитывает современные требования к нему, после чего производится подбор методов, при помощи которых может быть достигнут искомый результат. Помимо описанных выше гибридизации и искусственного отбора, на современном этапе развития селекции широко используются также искусственный мутагенез, методы биотехнологии, клеточной и генной инженерии, клонирование.

Искусственным, или экспериментальным мутагенезом называют получение мутаций с помощью физических или химических агентов, например рентгеновского и ультрафиолетового излучения. Он позволяет получить как новые полезные генные мутации, так и геномные, в том числе добиться полиплоидизации. Однако далеко не все мутации происходят в ядерном геноме и способны передаваться в ряду поколений, поскольку в клетках животных имеются еще геномы митохондрий, а в клетках растений — митохондрий и пластид. Кроме того, мутации могут затронуть только соматические клетки, но не произойти в половых. В связи с этим многие мутантные формы растений размножаются только вегетативно.

В селекции растений широко применяются различные формы гибридизации и искусственного отбора. Однако гибриды довольно часто являются бесплодными, и поэтому их либо каждый раз выводят заново, либо размножают вегетативно. Для преодоления бесплодия гибридов у растений используется искусственный мутагенез, который позволяет получать полиплоидные сорта, отличающиеся более высокой урожайностью. С его помощью был получен ряд сортов сахарной свеклы, гречихи, редечно-капустный гибрид Г. Д. Карпеченко, а также новые высокоурожайные сорта ячменя и пшеницы, сорта растений с декоративными листьями.

В плодоводстве и декоративном цветоводстве невозможно в настоящее время обойтись без методов, разработанных и усовершенствованных одним из самых выдающихся российских селекционеров — И. В. Мичуриным, в особенности методов ментора, вегетативного сближения, посредника, смеси пыльцы и др. Например, метод ментора благодаря сочетанию свойств привоя и подвоя позволил ему вывести сорт груши бере зимняя.

Селекция животных использует те же методы, что и селекция растений, однако она учитывает биологические особенности этих организмов. Так, здесь на определенных стадиях селекционного процесса прибегают к инбридингу, однако весьма в ограниченных масштабах, поскольку это может привести к снижению жизнеспособности особей вследствие перевода летальных аллелей в гомозиготное состояние. Более широко распространенный в животноводстве аутбридинг может давать эффект гетерозиса, как в случае бройлеров — гибридов пород кур корниш и белого плимутрока, но при межвидовой гибридизации гибриды в основном бесплодны и их вегетативное размножение невозможно.

Еще одной трудностью селекционной работы в данной области является то, что у особей одного из полов могут не проявляться хозяйственно ценные признаки, например у петухов — яйценоскость, а у быков — молочность и жирность. В связи с этим от производителей получают «пробных » потомков, и только в том случае, если для последних характерны более высокие показатели исследуемого признака, производителей целесообразно использовать в дальнейшей работе. Для получения от них максимально возможного числа потомков применяют технологии искусственного осеменения, которые предусматривают получение и хранение половых клеток в течение длительного времени, а также искусственного оплодотворения «в пробирке» и пересадки в матку менее ценной в хозяйственном отношении самки — суррогатной матери.

Микроорганизмы в последнее время широко применяются в различных отраслях хозяйственной деятельности. Так, дрожжи используют в хлебопечении, виноделии, пивоварении и т. д. Другие грибы синтезируют в промышленных условиях антибиотики, лимонную кислоту и кормовые белки из отходов растениеводства и даже нефти. С помощью бактерий человек получает витамины, аминокислоты, инсулин, а также извлекает металлы из руд и промышленных отходов. Широко используются микроорганизмы в сельском и лесном хозяйстве для борьбы с вредителями.

Особенности организации и жизнедеятельности микроорганизмов не позволяют применять у них метод гибридизации, тогда как искусственный мутагенез с последующим отбором наиболее продуктивных штаммов дает прекрасные результаты. В некоторых случаях проводят искусственное скрещивание штаммов с помощью бактериофагов, способных переносить наследственную информацию из одной клетки бактерий в другую. Это позволило получить, например, высокопродуктивные штаммы грибов — продуцентов антибиотиков и витаминов.

Значение генетики для селекции

Хотя селекция и возникла как наука для удовлетворения практических потребностей человека, издавна применявшего гибридизацию особей с лучшими сочетаниями признаков для получения новых сортов растений и пород животных (именно на основе сравнения гибридов с родительскими формами начали формироваться основные представления о закономерностях наследования признаков), в настоящее время генетика является теоретической основой селекции. Опираясь на частную генетику различных объектов, селекционеры подбирают исходный материал для создания новых сортов растений, пород животных и штаммов микроорганизмов. При этом не только используются уже имеющиеся наследственные признаки, но и создаются новые благодаря применению метода искусственного мутагенеза, а также вносятся новые гены с помощью методов биотехнологии, не утрачивает своего значения и явление гетерозиса.

Окраска и структура меха пушных животных наследуются как качественные признаки, в связи с чем селекционеры используют их для выведения новых пород норки, лисицы, кролика и др. Продуктивность растений и крупного рогатого скота, напротив, являются количественными признаками, что также не может не учитываться в процессе выведения новых сортов и пород.

Значительную роль методы искусственного мутагенеза, клеточной и генной инженерии сыграли в выведении новых штаммов микроорганизмов, продуцирующих антибиотики, гормон роста человека, инсулин и др., а также в создании новых сортов растений и животных с измененными свойствами — генетически модифицированных организмов.

Биологические основы выращивания культурных растений и домашних животных

Для достижения генетически запрограммированной продуктивности сельскохозяйственные растения нуждаются в создании оптимальных условий. В первую очередь им, безусловно, необходима соответствующая интенсивность освещения, которая обеспечивает протекание процессов фотосинтеза, однако если пшеница требует высокой интенсивности света, то кофейные деревья необходимо выращивать в тени. Не менее существенным фактором является и достаточное количество влаги в почве, что можно обеспечить в основном благодаря созданию оросительных систем, хотя в настоящее время все чаще прибегают к капельному поливу. Еще одним важным условием повышения урожайности сельскохозяйственных культур является обеспечение их элементами минерального питания. Эту проблему частично можно решить путем внесения в почву удобрений, что, однако, сопряжено с риском чрезмерного их накопления и смыва в близлежащие водоемы. Поэтому стараются применять многопольные севообороты, в которые включают бобовые, образующие симбиоз с клубеньковыми бактериями, переводящими атмосферный азот в доступную для растений форму.

С момента зарождения земледелия культурные растения страдают от вредителей и возбудителей различных заболеваний, которые снижают их урожайность, а в некоторых случаях и полностью уничтожают посевы. Причиной таких стихийных бедствий является их пониженная устойчивость к факторам среды и занятие больших площадей одним видом растений. Для борьбы с вредителями растений долгое время использовали химические вещества — пестициды, однако со временем выяснилось, что появились новые расы, устойчивые к этим веществам, а сами пестициды обладают токсическим и мутагенным действием. Поэтому в настоящее время во многих странах использование пестицидов существенно ограничено или вовсе запрещено. В связи с этим на передний план выходят биологические методы борьбы с вредителями, которые связаны либо с массовым размножением хищника или паразита данного вредителя, либо с нарушением размножения вредителя путем отлова самцов, а также с искусственной стерилизацией самцов, которые не дают потомков в результате скрещивания с нормальными самками.

Сельскохозяйственные животные, выращиваемые по интенсивным технологиям, также нуждаются в особых условиях. В первую очередь, им требуются сбалансированные корма, в которые ранее добавляли белок, полученный в результате бактериального синтеза, однако затем от него отказались, поскольку он мог вызывать аллергии не только у животных, но и у работников предприятий и жителей близлежащих населенных пунктов. Поэтому в настоящее время корма составляются большей частью на растительной основе.

Перспективы развития растениеводства и животноводства и, в конечном итоге, решение проблемы кризиса продовольствия связаны в основном с прогрессом биотехнологии, клеточной и генной инженерии.

Биотехнология, ее направления. Клеточная и генная инженерия, клонирование. Роль клеточной теории в становлении и развитии биотехнологии. Значение биотехнологии для развития селекции, сельского хозяйства, микробиологической промышленности, сохранения генофонда планеты. Этические аспекты развития некоторых исследований в биотехнологии (клонирование человека, направленные изменения генома)

Биотехнология, ее направления

Биотехнология — это применение биологических процессов и использование живых организмов в промышленности, медицине, сельском хозяйстве и других отраслях человеческой деятельности.

Несмотря на то, что биологические процессы издавна используются человеком в хлебопечении, сыроварении, виноделии, пивоварении, научный этап развития биотехнологии начался с 70-х годов ХIХ века с открытием Л. Пастером процесса брожения, а столетием позже биотехнология превратилась в бурно развивающуюся отрасль. В настоящее время прогресс в области биотехнологии тесно связан с применением методов генной и клеточной инженерии, а также клонированием.

В качестве основных направлений биотехнологии рассматриваются получение продуктов питания, кормовых добавок и ценных кормовых белков, лекарственных препаратов и средств диагностики, биотоплива, борьба с загрязнением окружающей среды, защита растений от вредителей и болезней, а также создание штаммов микроорганизмов, сортов растений и пород животных с новыми полезными свойствами.

В настоящее время в хлебопекарной и кондитерской промышленностях, пивоварении и виноделии применяются различные штаммы дрожжей. Благодаря способности осуществлять спиртовое брожение для них нашлось место и в технологиях выработки биотоплива, например, биодизеля из растительного сырья, особенно рапса. Другие микроскопические грибы широко используют для получения кефира, сыров, антибиотиков, лимонной кислоты, кормовых белков и т. д.

Без бактерий невозможно получить никакие кисломолочные продукты, в том числе кефир, йогурт и сыры. Брожение, осуществляемое молочнокислыми бактериями, используется и в процессах приготовления квашеных овощей, а также силоса, поскольку накапливающиеся при этом продукты реакции угнетают развитие других микроорганизмов. Не меньшую роль бактерии играют и в фармацевтической промышленности, где они культивируются с целью получения витаминов, гормонов и ферментов. Первой микробиологический синтез гормона инсулина с помощью методов генной инженерии «освоила» кишечная палочка Escherichia coli.

Очистка окружающей среды ведется в основном в двух направлениях: разложение органических остатков и накопление отдельных химических элементов, органических и неорганических веществ некоторыми видами бактерий, водорослей и простейших. С помощью методов селекции и генной инженерии уже выведены штаммы бактерий, способные разлагать соединения, утилизировать которые встречающиеся в природе виды неспособны, например пластмассы и полиэтилен. В процессе расщепления органических остатков бактерии могут выделять и горючие газы, в том числе метан, что легло в основу технологий получения биогаза из отходов растениеводства и животноводства.

В связи с тем, что бактерии, грибы и вирусы способны эффективно бороться с вредителями сельского и лесного хозяйства, а также с возбудителями и переносчиками заболеваний, их штаммы используют для приготовления биопрепаратов. Преимущество этих биологических методов борьбы состоит в том, что они не только снижают численность паразитов, будучи безвредными для других организмов, но и не загрязняют при этом окружающую среду токсичными соединениями.

Клеточная и генная инженерия, клонирование

Клеточная инженерия — метод конструирования клеток нового типа на основе их культивирования на питательной среде, гибридизации и реконструкции. При этом в клетки вводят новые хромосомы, ядра и другие клеточные структуры.

Достижения клеточной инженерии растений, которая позволяет сформировать целое растение, в том числе с измененными свойствами, из отдельной клетки, нашли широкое применение в растениеводстве и селекции. Так, стали возможными соматическая гибридизация, клеточная селекция, гаплоидизация, преодоление нескрещиваемости в культуре и другие приемы.

Технологии искусственного оплодотворения, за разработку которых присуждена Нобелевская премия в области физиологии и медицины в 2010 году, также базируются на методах клеточной инженерии.

Генная инженерия — это отрасль молекулярной биологии и генетики, задачей которой является конструирование генетических структур по заранее намеченному плану, создание организмов с новой генетической программой. Во многих случаях это сводится к переносу необходимых генов от одного вида живых организмов к другому, зачастую очень далекому по происхождению.

Переносу генов предшествует кропотливая работа по выявлению нужного гена в геноме организма- донора (вируса, бактерии, растения, животного, гриба) и его выделению. Это наиболее трудная часть работы, поскольку вместе со структурным геном необходимо перенести и регуляторные. Затем необходимо встроить данный участок молекулы ДНК в генетический вектор (переносчик ДНК). В качестве векторов чаще всего используют вирусы, плазмиды бактерий, хромосомы митохондрий и пластид, а также искусственно сконструированные молекулы ДНК. Процесс введения вектора новой ДНК в клетку-хозяина называется трансформацией. Последний этап работы заключается в размножении организмов-хозяев и отборе тех из них, в которых «прижился» введенный ген. В настоящее время применяют и прямое введение ДНК в клетки эукариот с помощью электрических разрядов, генной пушки и другими способами. Полученные в результате переноса генов организмы называются генетически модифицированными, или трансгенными.

Клонирование — это получение многочисленных копий гена, белка, клетки или организма. Клонирование генов чаще всего осуществляется с помощью бактерий и вирусов, поскольку, например, одна вирусная частица бактериофага, в которой содержится нужный ген, за один день может образовать более 1012 идентичных копий себя и этой молекулы.

Клонирование растений также не представляет значительной трудности, поскольку клетки растений тотипотентны, т. е. из одной клетки можно восстановить целый организм, особенно если культивировать эти клетки на питательной среде со всеми необходимыми веществами.

Массовое размножение генетически идентичных животных долгое время сталкивалось с таким существенным препятствием, как отсутствие способности к бесполому размножению у высших животных. Однако в 1997 году эта проблема была разрешена с получением первого клонированного организма — овцы Долли. Для клонирования были взяты клетки молочной железы ее генетической матери, а также яйцеклетки суррогатной матери. Ядра яйцеклеток удалялись, а на их место вводились ядра клеток молочной железы. После стимуляции развития зиготы электрическим током делящийся зародыш короткий промежуток времени культивировали на питательной среде, а затем вводили в матку суррогатной матери. К сожалению, из пяти пересаженных эмбрионов выжил лишь один.

В настоящее время клонирован уже целый ряд видов животных — мыши, собаки, коровы и др., однако клонирование человека запрещено законодательством многих государств и международными договорами.

Заманчивые перспективы перед человечеством раскрываются в области терапевтического клонирования — воспроизведения отдельных органов. Так, в настоящее время широко используются клонированная кожа, клетки соединительной ткани и другие части организма.

Роль клеточной теории в становлении и развитии биотехнологии

Создание клеточной теории позволило связать наследственность и изменчивость с их материальной основой — ДНК, а также определить, что клетка является единицей строения, жизнедеятельности и развития живых организмов. Поэтому дальнейшее внимание исследователей в области биотехнологии было сосредоточено именно на клетке как основном объекте. Уже в середине ХХ века были получены первые растения, выращенные из отдельных клеток на питательной среде, а в 1973 году родился первый «ребенок из пробирки». Операции с клетками (генная и клеточная инженерии) позволили клонировать сначала холоднокровных животных, а затем и млекопитающих.

Значение биотехнологии для развития селекции, сельского хозяйства, микробиологической промышленности, сохранения генофонда планеты

Прогресс биотехнологии позволил совершить прорыв в таких отраслях человеческой деятельности, как селекция, сельское хозяйство, медицина, фармация и др., поскольку появились возможности не только для изменения свойств организмов, но и для ускорения процесса их создания. Так, введение в растения бактериальных генов устойчивости к поеданию насекомыми и поражению вирусами, а также способных расти на бедных или загрязненных почвах способствует решению продовольственной проблемы, особенно в странах с быстро растущим населением. В настоящее время значительная часть посевных площадей занята трансгенными культурами в США, Канаде и Китае.

Кроме того, культивирование клеток растений на фоне высоких концентраций солей и других соединений позволяет сократить сроки выведения новых сортов пшеницы, сои и других важнейших сельскохозяйственных культур до одного-двух лет.

Клонирование животных, особенно с генетически измененными признаками и свойствами, позволяет вывести более продуктивные породы и добиться их быстрого размножения, однако этот процесс пока еще слишком трудоемок и дорог, чтобы применяться в промышленном масштабе.

Трансформация бактерий позволила уже в начале 80-х годов ХХ века получать биологически активные вещества — инсулин, соматотропный гормон, интерферон, которые применяются в медицине, а также создать новые штаммы микроорганизмов, предназначенных для очистки сточных вод, ликвидации нефтяных разливов и т. д. Путем селекции выведены также и формы бактерий, с помощью которых получают антибиотики, извлекают цветные металлы, получают биогаз.

В будущем возможно использование клонирования в сочетании с другими отраслями биотехнологии не только для размножения растений, микроорганизмов и грибов, но и для восстановления исчезнувших видов животных, возобновления природных популяций исчезающих видов. Однако для этого необходимо вначале создать генные банки, поскольку ДНК довольно быстро подвергается разрушению в окружающей среде.

Этические аспекты развития некоторых исследований в биотехнологии (клонирование человека, направленные изменения генома)

Расширение сферы влияния биотехнологии, с одной стороны, преследует благородные цели, поскольку с ее помощью стало возможным преодоление бесплодия, лечение многих наследственных и приобретенных заболеваний, а также решение продовольственных и экологических проблем современности. С другой стороны, активное вторжение современных технологий в медицину не может не настораживать, поскольку это сопряжено с операциями с клетками и тканями человека. Например, не совсем ясно, почему по американским законам при искусственном оплодотворении берется две донорские яйцеклетки, но пересаживается только одна из них, тогда как вторая замораживается, помещается в специальный банк и не выдается родителям даже по специальному запросу.

Большинство стран законодательно ограничило эксперименты по клонированию человека в основном по этическим соображениям, поскольку они направлены не просто на воспроизведение человека, но и на последующее использование клеток, тканей и органов зародыша для экспериментов, а также в качестве их донора. В связи с этим во всем мире активно обсуждается вопрос о допустимости подобных действий.

Применение генных технологий в создании новых сортов растений, пород животных и штаммов микроорганизмов также вызывает некоторые опасения, поскольку их попадание в окружающую среду может вызвать неконтролируемое распространение, например, раковых генов, и привести к необратимым последствиям для жизни и здоровья человека. Так, опыление пыльцой трансгенных растений генетически немодифицированных сортов и видов может стимулировать появление сверхустойчивых к химическим и биологическим средствам борьбы сорняков.

Особую опасность представляет внесение новых генов в сбалансированный геном, откуда они могут быть исключены в любой момент, что может привести к появлению каких-либо вирусоподобных организмов.

Потребление продуктов, полученных с использованием генетически модифицированных организмов, по некоторым данным, приводит к существенным нарушениям в репродуктивной сфере человека, а в перспективе может угрожать и самой жизни, поскольку мутировавший лишь по одному нуклеотиду ген устойчивости картофеля к поеданию колорадским жуком кодирует белок, смертельно опасный уже и для человека. И хотя это является маловероятным, поскольку ДНК потребляемых нами продуктов должна расщепляться в кишечнике, все же такая вероятность существует, и сбрасывать ее со счетов не приходится.

Сравнительно слабая изученность проблем клонирования и применения генных технологий заставляет многие правительства принимать решения по ограничению сферы их применения и специальной маркировке продуктов питания, полученных таким способом, с целью информирования.

Многообразие организмов. Значение работ К. Линнея и Ж. Б. Ламарка. Основные систематические (таксономические) категории: вид, род, семейство, отряд (порядок), класс, тип (отдел), царство; их соподчиненность. Вирусы — неклеточные формы жизни. Меры профилактики вирусных заболеваний

Многообразие организмов

В настоящее время на Земле известно около 2 млн видов живых организмов (по некоторым оценкам общее количество видов может достигать 5–10 млн), что чрезвычайно затрудняет ориентирование в данном изобилии. В связи с этим сформировался особый раздел биологии, задачей которого является описание и обозначение всех существующих и вымерших видов организмов, а также их классификация по различным группам — систематика.

Классифицировать организмы можно по любому принципу, например по окраске, и тогда в группу зеленых организмов попадут не только роза и дуб, но и крокодил с кузнечиком. Наиболее общими критериями, которые широко применяются в современной систематике, являются уровень организации, способ питания, особенности строения клетки и способность к активному перемещению организма в пространстве.

Современная систематика стремится к созданию естественной, или филогенетической, системы организмов, поэтому прежде всего учитываются не только существенные признаки, объединяющие живые существа в более или менее крупные группы, но и общность происхождения.

Значение работ К. Линнея и Ж. Б. Ламарка

Хотя корни систематики теряются в глубине веков, поскольку первые попытки классифицировать организмы делали еще Аристотель и его ученик Теофраст, наукой она стала благодаря трудам великого шведского ученого К. Линнея (1707–1778).

В первую очередь он привел в порядок ботаническую терминологию, применяемую для описания растений, поскольку до него листья вновь открытых видов могли сравнивать с таковыми у лавра, розы и т. д., а также ввел короткие названия организмов из двух слов, первое из которых является родовым названием, или «фамилией» растения, а второе — определением к нему, или «именем собственным», которое могло бы отражать какие-то особенности данного вида растений. Само по себе видовое название не может служить обозначением вида, поскольку слово «обыкновенный » может характеризовать как дуб, так и подорожник, а вот сочетание родового и видового названий является уникальным. Такой способ обозначения живых организмов при помощи двух слов носит название бинарной, или биномиальной номенклатуры.

Поскольку во времена Линнея международным языком науки являлся не английский, а латинский, совершенно очевидно, что и названия видам и их описания по сей день даются на латыни, например, Triticum aestivum L. — это мягкая пшеница. Буквы после видового названия являются общепринятым сокращением фамилии ученого, впервые или наиболее полно описавшего данный вид. В данном случае L. обозначает, что описание выполнено самим К. Линнеем.

Описав и дав названия примерно 10 тыс. видам растений и более 4 тыс. видам животных, К. Линней также внес существенный вклад в разработку самого понятия «вид». Он рассматривал его как группу сходных между собой особей, дающих плодовитое потомство.

Венцом научной деятельности К. Линнея стала его знаменитая система органического мира, в которой он установил строгую соподчиненность систематических групп: класс — порядок — род — вид — разновидность.

Будучи приверженцем использования четких критериев, в основу систематики растений он положил строение генеративной сферы цветка — количество пестиков и тычинок, которое отличается гораздо меньшей изменчивостью, нежели остальные части цветка и вегетативные органы, что дало ему возможность разделить растения на 24 класса.

Вместе с тем система царства растений К. Линнея была несовершенной, поскольку в одну группу могли попасть совершенно разные виды, а близкородственные виды оказывались в разных группах. Это было обусловлено тем, что он использовал только отдельные признаки растений, не принимая в расчет остальные. Понимая это, К. Линней упорно работал над разработкой «естественной системы», но так и не успел завершить этот труд.

Система же царства животных К. Линнея во многом была просто неудачной, так как в ней выделялось всего два класса, и киты попадали в одну группу с рыбами, а черви — со змеями.

Младший современник К. Линнея — Ж. Б. Ламарк (1744–1829) внес не менее ощутимый вклад в развитие систематики, поскольку он не только разделил животных на беспозвоночных и позвоночных, но и выделил уже 10 классов. Кроме того, он построил первую естественную систему животного мира, расположив в ней систематические группы по принципу усложнения организации, приблизившись тем самым к пониманию эволюции органического мира.

Основные систематические (таксономические) категории: вид, род, семейство, отряд (порядок), класс, тип (отдел), царство; их соподчиненность

Вид — это совокупность особей, сходных по морфологическим, физиолого-биохимическим, эколого-географическим и генетическим критериям, свободно скрещивающихся между собой и дающих плодовитое потомство.

Так как ни один из критериев вида не является универсальным, для определения вида необходимо использовать их совокупность.

Виды объединяются в роды, роды — в семейства, семейства — в отряды (у животных) или порядки (у растений). Отряды или порядки входят в состав классов. Из классов состоят типы (у животных) и отделы (у растений). Эти крупные группы организмов объединяются в царства. Например, два родственных вида ирисов, или касатиков — желтоцветковый Ирис болотный и сиреневоцветковый Ирис сибирский — относятся к одному роду Ирис, который вместе с родами Шафран и Гладиолус составляют семейство Ирисовые, или Касатиковые. В свою очередь, семейство Ирисовые является единственным семейством порядка Ирисовые (Касатикоцветные), наряду с порядком Лилиецветные входящим в класс Однодольные. Классы Однодольные и Двудольные относятся к отделу Покрытосеменные, а Покрытосеменные и Голосеменные — это отделы царства Растения.

Вид, род, семейство, отряд (порядок), класс, тип (отдел), царство — это основные таксономические, или систематические категории, т. е. соподчиненные группы растений и животных, имеющих различную степень родства. Слово вид, род и т. д. не подразумевает конкретный организм, это как бы ступень лестницы или пирамиды, тогда как добавление к этим словам конкретных названий, например Ирис, как бы наполняет их смыслом, превращает в таксон — группу организмов, связанных определенной степенью родства.

В XVIII веке, когда работал К. Линней, количество известных видов было невелико, поэтому было достаточно таксономических категорий вид, род, класс и царство, однако уже при его жизни стали использовать понятие семейство, а затем и остальные. На определенном этапе развития систематики не стало хватать и этих категорий, тогда начали использовать промежуточные, обозначаемые приставками над-, под- и т. д. (надцарство, подцарство и т. д.).

Наибольшей таксономической категорией является царство. До настоящего времени нет устоявшейся точки зрения на количество царств живой природы, их могут выделять от 4 до 22. Обобщая представления о живых организмах, их клеточном строении и особенностях жизнедеятельности, можно выделить, по крайней мере, четыре царства — бактерий, растений, грибов и животных, относящихся к двум надцарствам — Прокариоты и Эукариоты.

Бактерии относятся к прокариотам, по способу питания они могут принадлежать как к автотрофам, так и к гетеротрофам. Для бактерий характерен ограниченный рост. Большинство бактерий — одноклеточные организмы.

Растения отличаются способностью к автотрофному питанию, преобладанием процессов синтеза над процессами распада, прикрепленным способом жизни и неограниченным ростом. Основным запасающим веществом растений является крахмал. Клеточные стенки растений содержат целлюлозу.

Подавляющее большинство животных — гетеротрофы, активно перемещаются в пространстве, имеют небольшое соотношение площади поверхности и объема, а их рост ограничен. Основное запасное вещество клеток животных — гликоген, тогда как сами клетки лишены клеточной стенки.

Грибы по способу питания — гетеротрофы, они не могут активно перемещаться, их рост неограничен. Клетки грибов имеют в основном хитиновые клеточные стенки, основным запасным веществом грибов чаще всего является гликоген.

Не совсем ясно положение вирусов в системе органического мира, так как они не имеют клеточного строения, однако их предлагают выделить в отдельное царство вирусов, относящееся к империи Неклеточные, тогда как все остальные организмы будут относиться к империи Клеточные. В общем виде современную систему органического мира можно представить схематически или в виде родословного (филогенетического) древа, ветви которого соответствуют различным таксонам, а их взаимное расположение отражает родственные связи между этими таксонами.

Система органического мира не является незыблемой, в нее часто вносят изменения, причем иногда достаточно радикальные. Так, до середины ХХ века грибы рассматривались в составе царства растений, хотя уже в XIX веке высказывались предположения об их исключительности, в настоящее время дискутируется вопрос о выделении по меньшей мере двух царств прокариотических организмов (архей и бактерий, или бактерий и цианобионтов).

Вирусы — неклеточные формы жизни

Характеристика вирусов

Наряду с клеточной формой жизни существуют также и неклеточные ее формы — вирусы, вироиды и прионы. Вирусами (от лат. вира — яд) называют мельчайшие живые объекты, неспособные к проявлению каких-либо признаков жизни вне клеток. Факт их существования был доказан еще в 1892 году русским ученым Д. И. Ивановским, установившим, что болезнь растений табака — так называемая табачная мозаика — вызывается необычным возбудителем, который проходит через бактериальные фильтры, однако только в 1917 году Ф. Д’Эррель выделил первый вирус — бактериофаг. Вирусы изучает наука вирусология (от лат. вира — яд и греч. логос — слово, наука).

Вирусы существуют в двух формах: покоящейся, или внеклеточной, и воспроизводящейся, или внутриклеточной. Свободноживущих вирусов не существует, все они внутриклеточные паразиты на генетическом уровне.

В наше время известно уже около 1 000 вирусов, которые классифицируют по объектам поражения, форме и другим признакам, однако наиболее распространенной является классификация по особенностям химического состава и строения вирусов.

Особенности объектов поражения предопределяют подразделение вирусов на две большие группы: собственно вирусы и бактериофаги. Первые являются паразитами эукариотических клеток (животных, растений и грибов), а вторые — только клеток бактерий.

В отличие от клеточных организмов, вирусы состоят только из органических веществ — в основном нуклеиновых кислот и белка, однако часть вирусов содержит также липиды и углеводы.

Все вирусы условно делят на простые и сложные. Простые вирусы состоят из нуклеиновой кислоты и белковой оболочки — капсида. Капсид не монолитен, он собран из субъединиц белка — капсомеров. У сложных вирусов капсид покрыт липопротеиновой мембраной — суперкапсидом, в состав которого входят также гликопротеины и неструктурные белки-ферменты.

Несмотря на принадлежность к простым вирусам, наиболее сложное строение имеют вирусы бактерий — бактериофаги (от греч. бактерион — палочка и фагос — пожиратель), у которых выделяют головку и отросток, или «хвост». Головка бактериофага образована белковым капсидом и заключенной в нее нуклеиновой кислотой. В хвосте различают белковый чехол и спрятанный внутри него полый стержень. В нижней части стержня имеется специальная пластинка с шипами и нитями, ответственными за взаимодействие бактериофага с поверхностью клетки.

В отличие от клеточных форм жизни, у которых имеется и ДНК, и РНК, в вирусах присутствует только один вид нуклеиновой кислоты (либо ДНК, либо РНК), поэтому их делят на ДНК- (вирусы оспы, простого герпеса, аденовирусы, некоторые вирусы гепатита и бактериофаги) и РНК-содержащие вирусы (вирусы табачной мозаики, ВИЧ, энцефалита, кори, краснухи, бешенства, гриппа, остальные вирусы гепатита, бактериофаги и др.). У вирусов ДНК может быть представлена одноцепочечной молекулой, а РНК — двухцепочечной.

Так как вирусы лишены органоидов движения, заражение происходит при непосредственном контакте вируса с клеткой. В основном это происходит воздушно-капельным путем (грипп), через пищеварительную систему (гепатиты), кровь (ВИЧ) или переносчика (вирус энцефалита).

Непосредственно в клетку вирусы могут попадать случайно, с жидкостью, поглощаемой путем пиноцитоза, однако чаще их проникновению предшествует контакт с мембраной клетки-хозяина, в результате которого нуклеиновая кислота вируса или вся вирусная частица оказывается в цитоплазме. Большинство вирусов проникает не в любую клетку организма-хозяина, а в строго определенную, например, вирусы гепатита поражают клетки печени, а вирусы гриппа — клетки слизистой оболочки верхних дыхательных путей, так как они способны взаимодействовать со специфическими белками-рецепторами на поверхности мембраны клетки-хозяина, которые отсутствуют в других клетках.

В связи с тем, что у растений, бактерий и грибов клетки имеют прочные клеточные стенки, у вирусов, поражающих эти организмы, сформировались соответствующие приспособления к проникновению. Так, бактериофаги после взаимодействия с поверхностью клетки-хозяина «прокалывают» ее своим стержнем и вводят в цитоплазму клетки-хозяина нуклеиновую кислоту. У грибов заражение происходит в основном при повреждении клеточных стенок, у растений возможен как вышеупомянутый путь, так и проникновение вируса по плазмодесмам.

После проникновения в клетку происходит «раздевание» вируса, то есть утрата капсида. Дальнейшие события зависят от характера нуклеиновой кислоты вируса: ДНК-содержащие вирусы встраивают свою ДНК в геном клетки-хозяина (бактериофаги), а на РНК либо сначала синтезируется ДНК, которая затем встраивается в геном клетки-хозяина (ВИЧ), либо на ней может непосредственно происходить синтез белка (вирус гриппа). Воспроизведение нуклеиновой кислоты вируса и синтез белков капсида с использованием белоксинтезирующего аппарата клетки являются обязательными компонентами вирусной инфекции, после чего происходят самосборка вирусных частиц и их выход из клетки. Вирусные частицы в одних случаях покидают клетку, постепенно отпочковываясь от нее, а в других случаях происходит микровзрыв, сопровождающийся гибелью клетки.

Вирусы не только угнетают синтез собственных макромолекул в клетке, но и способны вызывать повреждение клеточных структур, особенно во время массового выхода из клетки. Это приводит, например, к массовой гибели промышленных культур молочнокислых бактерий в случае поражения некоторыми бактериофагами, нарушения иммунитета вследствие уничтожения ВИЧ Т4-лимфоцитов, представляющих собой одно из центральных звеньев защитных сил организма, к многочисленным кровоизлияниям и гибели человека в результате заражения вирусом Эбола, к перерождению клетки и образованию раковой опухоли и т. д.

Несмотря на то, что проникшие в клетку вирусы часто быстро подавляют ее системы репарации и вызывают гибель, вероятен также и иной сценарий развития событий — активация защитных сил организма, которая связана с синтезом противовирусных белков, например интерферона и иммуноглобулинов. При этом размножение вируса прерывается, новые вирусные частицы не образуются, а остатки вируса выводятся из клетки.

Происхождение вирусов не совсем ясно, однако полагают, что вирусы и бактериофаги — это обособившиеся генетические элементы клеток (например, плазмиды бактерий), которые эволюционировали вместе с клеточными формами жизни. Существуют также гипотезы упрощения прокариотических организмов вследствие паразитирования, доклеточного происхождения вирусов и занесения их из космоса.

Вирусы вызывают многочисленные заболевания человека, животных и растений. У растений это мозаичность табака и тюльпанов, у человека — грипп, краснуха, корь, СПИД и др. В истории человечества вирусы черной оспы, «испанки», а теперь и ВИЧ унесли жизни сотен миллионов человек. Однако инфицирование способно и повышать устойчивость организма к разнообразным возбудителям заболеваний (иммунитет), и таким образом способствовать их эволюционному прогрессу. Кроме того, вирусы способны «прихватывать» части генетической информации клетки-хозяина и переносить их следующей жертве, обеспечивая тем самым так называемый горизонтальный перенос генов, образование мутаций и, в конце концов, поставку материала для процесса эволюции.

В наше время вирусы широко используют в изучении строения и функций генетического аппарата, а также принципов и механизмов реализации наследственной информации, они применяются как инструмент генетической инженерии и биологической борьбы с возбудителями некоторых заболеваний растений, грибов, животных и человека.

Заболевание СПИД и ВИЧ-инфекция

ВИЧ (вирус иммунодефицита человека) был обнаружен только в начале 80-х годов ХХ века, однако скорость распространения вызываемого им заболевания и невозможность излечения на данном этапе развития медицины заставляют уделять ему повышенное внимание. В 2008 году Ф. Барре-Синусси и Л. Монтанье за исследование ВИЧ была присуждена Нобелевская премия в области физиологии и медицины.

ВИЧ — сложный РНК-содержащий вирус, который поражает главным образом Т4-лимфоциты, координирующие работу всей иммунной системы. На РНК вируса при помощи фермента РНК-зависимой ДНК-полимеразы (обратной транскриптазы) синтезируется ДНК, которая встраивается в геном клетки-хозяина, превращается в провирус и «затаивается» на неопределенное время. Впоследствии с этого участка ДНК начинается считывание информации о вирусной РНК и белках, которые собираются в вирусные частицы и практически одновременно покидают ее, обрекая на гибель. Вирусные частицы поражают все новые клетки и приводят к снижению иммунитета.

ВИЧ-инфекция имеет несколько стадий, при этом длительный период человек может быть носителем заболевания и заражать других людей, однако сколько бы ни длился этот период, все равно наступает последняя стадия, которая называется синдромом приобретенного иммунодефицита, или СПИДом.

Заболевание характеризуется снижением, а затем и полной потерей иммунитета организма ко всем возбудителям заболеваний. Признаками СПИДа являются хроническое поражение слизистых оболочек полости рта и кожи возбудителями вирусных и грибковых заболеваний (герпесом, дрожжевыми грибами и т. д.), тяжелая пневмония и другие СПИДассоциированные заболевания.

ВИЧ передается половым путем, через кровь и другие жидкости организма, но не передается через рукопожатия и бытовые предметы. В первое время в нашей стране инфицирование ВИЧ чаще было сопряжено с неразборчивыми половыми контактами, особенно гомосексуальными, инъекционной наркоманией, переливанием зараженной крови, в настоящее же время эпидемия вышла за пределы групп риска и быстро распространяется на другие категории населения.

Основными средствами профилактики распространения ВИЧ-инфекции являются использование презервативов, разборчивость в половых связях и отказ от употребления наркотиков.

Меры профилактики распространения вирусных заболеваний

Основным средством профилактики вирусных заболеваний у человека является ношение марлевых повязок при контакте с больными заболеваниями дыхательных путей, мытье рук, овощей и фруктов, протравливание мест обитания переносчиков вирусных заболеваний, вакцинация от клещевого энцефалита, стерилизация медицинских инструментов в лечебных учреждениях и др. Во избежание заражения ВИЧ следует также отказаться от употребления алкоголя, наркотиков, иметь единственного полового партнера, использовать индивидуальные средства защиты при половых контактах и т. д.

Вироиды

Вироиды (от лат. вирус — яд и греч. эйдос — форма, вид) — это мельчайшие возбудители болезней растений, в состав которых входит только низкомолекулярная РНК.

Их нуклеиновая кислота, вероятно, не кодирует собственные белки, а только воспроизводится в клетках растения-хозяина, используя ее ферментные системы. Нередко она может также разрезать ДНК клетки-хозяина на несколько частей, обрекая тем самым клетку и растение в целом на гибель. Так, несколько лет назад вироиды вызвали гибель миллионов кокосовых пальм на Филиппинах.

Прионы

Прионы (сокр. англ. proteinaceous infectious и -on) — это небольшие инфекционные агенты белковой природы, имеющие форму нити или кристалла.

Такие же по составу белки имеются и в нормальной клетке, однако прионы обладают особой третичной структурой. Попадая в организм с пищей, они помогают соответствующим «нормальным » белкам приобретать свойственную самим прионам структуру, что приводит к накоплению «ненормальных» белков и дефициту нормальных. Естественно, что это вызывает нарушения функций тканей и органов, в особенности центральной нервной системы, и развитие неизлечимых в настоящий момент заболеваний: «коровьего бешенства», болезни Крейтцфельдта – Якоба, куру и др.

Царство бактерий, строение, жизнедеятельность, размножение, роль в природе. Бактерии — возбудители заболеваний растений, животных, человека. Профилактика заболеваний, вызываемых бактериями

Царство бактерий

Бактерии — типичные прокариоты, представленные в основном одноклеточными и колониальными, реже многоклеточными формами. Среди них есть как автотрофы, так и гетеротрофы. Бактерии появились на Земле около 3,5 млрд лет назад и сыграли ключевую роль в преобразовании атмосферы и литосферы планеты. Обитают они во всех средах, от ледниковой минусовой температуры до кипящих источников, их находят даже на метеоритах, упавших на Землю, в атмосфере над ее поверхностью и в океанских глубинах. В настоящее время известно более 100 000 видов бактерий, однако только около 3000 из них изучены в той или иной степени. Изучением бактерий занимается наука бактериология, являющаяся разделом микробиологии. Впервые бактерии были описаны в XVII веке выдающимся микроскопистом А. ван Левенгуком.

Строение бактерий

Средние размеры клетки бактерий составляют 0,5–10 мкм. Бактериальная клетка имеет типичное для прокариот строение: кольцевая молекула ДНК, или хромосома бактерий, не отделена от цитоплазмы мембраной, а располагается в особом ее участке — нуклеоиде. Хромосома может быть не единственной молекулой ДНК в клетке — дополнительные маленькие кольцевые молекулы ДНК, способные встраиваться в хромосому, называются плазмидами. Плазмиды могут нести гены болезнетворности или устойчивости к антибиотикам.

Органоиды бактерий представлены в основном рибосомами, на которых происходит синтез белков. Все ферменты этих организмов находятся либо в цитоплазме, либо на немногочисленных мембранах, например, впячивании плазмалеммы — мезосоме.

Запасные вещества бактерий чаще всего откладываются в виде зерен крахмала или гликогена, капель жира и гранул волютина. У ряда бактерий, особенно у синезеленых водорослей, клетки содержат также вакуоли с белковыми оболочками, выполняющие функцию связывания атмосферного азота.

Так как многие бактерии подвижны, они имеют органоиды движения — жгутики. Кроме того, у них могут быть другие образования — ворсинки, служащие для прикрепления к субстрату или обмена наследственной информацией.

Как и эукариотические клетки, клетка бактерий окружена плазмалеммой, поверх которой чаще всего расположены клеточная стенка и капсула или облако слизи. Основу клеточной стенки большинства бактерий составляет сложное органическое вещество — муреин, цианобактерии имеют целлюлозные клеточные стенки. Муреин расщепляется компонентом слюны человека — лизоцимом, на чем и основывается его бактерицидное действие.

Капсула бактерий представляет собой уплотненный слой слизи, тогда как облако не имеет четко очерченных границ. Бактериальная слизь в основном имеет углеводную природу.

Компоненты поверхностного аппарата выполняют целый ряд функций: защищают бактериальную клетку от воздействия факторов окружающей среды, в том числе от проникновения бактериофагов, придают ей форму, помогают удерживать воду и принимают участие в транспорте веществ, служат резервуаром питательных веществ, объединяют клетки в колонии и цепочки, а также обеспечивают их прикрепление к субстрату.

Некоторые бактерии не образуют ни клеточной стенки, ни капсулы, тогда как другие утратили их в результате воздействия антибиотиков и факторов окружающей среды.

В зависимости от формы клетки бактерии делят на кокки, бациллы, вибрионы, спириллы и спирохеты. Кокки — это бактерии сферической формы, бациллы — палочковидной, спириллы — спиральной, вибрионы имеют вид запятой, тогда как спирохетами называют тонкие, длинные и извитые бактерии, способные к движению. Отдельные сферические бактерии называются микрококками, их группы по две — диплококками, гроздевидные скопления — стафилококками, а вытянутые цепочки — стрептококками. Эти морфологические особенности учитываются в классификации бактерий.

Большинство бактерий, вызывающих заболевания человека, имеют палочковидную форму, например дизентерийная, ботулиническая, дифтерийная, чумная, сибиреязвенная и столбнячная палочки, палочка Коха (туберкулез) и сальмонеллы (сальмонеллез и брюшной тиф). Реже это могут быть вибрионы, как хеликобактерии (язва желудка и двенадцатиперстной кишки) и холерный вибрион, а также спирохеты (сифилис) или диплококки (гонорея).

Если настоящие бактерии представлены одиночными клетками или колониальными формами, то среди цианобактерий (синезеленых водорослей) встречаются также многоклеточные формы, у которых клетки могут различаться по строению и выполняемым функциям. Так, у водоросли анабены среди вегетативных клеток встречаются и большие по размерам клетки — гетероцисты, имеющие общий чехол со всеми остальными клетками. Гетероцисты выполняют функции связывания атмосферного азота и вегетативного размножения, так как именно по этим клеткам происходит разрыв нити водоросли. Цианобактерии содержат хлорофилл и другие пигменты фотосинтеза (каротиноиды и фикобилины), что обусловливает их окраску. К ним принадлежат носток, анабена, осциллятория и др. Особенности строения и процессов жизнедеятельности синезеленых водорослей способствовали их выделению в отдельное подцарство цианобактерий (синезеленых водорослей), тогда как остальные представители царства относятся к подцарству бактерий.

Современная классификация бактерий учитывает не только морфологические их особенности, но и строение их клеточной стенки и процессы жизнедеятельности. По этим критериям бактерии предлагают разделить на два царства: археи и бактерии. Археи составляют сравнительно малоизученную группу прокариотических организмов, одни из которых обитают в экстремальных условиях среды, например в горячих гейзерах и сильно засоленных водоемах, а другие способны выделять метан в процессе жизнедеятельности. Археи присутствуют и в кишечнике человека, где синтезируют витамин В12. По организации наследственной информации и ряду других признаков археи ближе к эукариотическим организмам, чем бактерии.

Жизнедеятельность бактерий

Бактериям присущи все признаки живого, в том числе обмен веществ и превращения энергии, способность к самовоспроизведению и др. По способу питания бактерии относят к гетеротрофам и автотрофам. Среди гетеротрофных бактерий есть сапротрофы, паразиты, мутуалисты и даже хищники. Большинство бактерий поглощают пищу в растворенном виде из-за наличия клеточной стенки, а не заглатывают ее.

Сапротрофы обеспечивают расщепление органических веществ до минеральных, способствуя круговороту веществ в природе. Паразитические бактерии вызывают многочисленные заболевания, например чуму, холеру, туберкулез, пневмонию и другие. Мутуалистами являются бактерии кожи и слизистых оболочек человека, а также кишечника. Они не только защищают человека от других болезнетворных бактерий, но и могут синтезировать витамины, которые не образуются в организме человека. Следует отметить, что попадание мутуалистических бактерий в несвойственные им места приводит к развитию воспалительных процессов, например, стафилококк эпидермальный, в норме обитающий на нашей коже, может вызвать цистит, а стафилококк золотистый со слизистых оболочек — образование нарывов на месте ранок.

Не менее важен симбиоз клубеньковых бактерий с корнями растений. Эти бактерии связывают атмосферный азот в доступной для растений форме, а взамен получают от растений воду и органические вещества.

Автотрофные бактерии получают энергию за счет фотосинтеза или хемосинтеза. Значительная часть фотосинтезирующих бактерий относится к цианобактериям, или синезеленым водорослям, которые представлены свободноживущими формами, компонентами лишайников и мутуалистами, как синезеленая водоросль анабена, образующая симбиоз с водным папоротником азоллой.

Среди автотрофных бактерий, не относящихся к цианобактериям, можно найти как фототрофов, так и хемотрофов. Последние относятся к серо-, железо-, нитрифицирующим и водородным бактериям.

По потребности в кислороде бактерии делят на анаэробов (не нуждающихся в кислороде) и аэробов (требующих кислорода для своей жизнедеятельности). Соотношение этих форм бактерий зависит от особенностей среды обитания.

При неблагоприятных условиях бактерии образуют споры и цисты, имеющие плотные капсулы. Споры способны находиться в неактивном состоянии в течение многих лет (например, споры сибирской язвы — свыше 30 лет), однако при благоприятных условиях «спящая» бактерия возобновляет свою жизнедеятельность.

Размножение бактерий

Бактерии размножаются в основном делением клетки надвое, которому предшествует удвоение ДНК. При благоприятных условиях среды бактерии способны делиться каждые 20–30 мин. Нетрудно подсчитать, какое количество бактерий дает одна-единственная материнская клетка в течение суток.

Вегетативное размножение характерно только для многоклеточных цианобактерий, у которых образуются и отделяются специальные нити для размножения, однако нити могут разрываться и по гетероцистам.

У бактерий наблюдаются также процессы одностороннего переноса наследственной информации. В одних случаях происходит передача плазмиды от одной бактерии к другой с помощью специальной ворсинки — это конъюгация. В других случаях определенный участок ДНК от одной зараженной клетки к другой переносит бактериофаг — это трансдукция. Однако одним из наиболее интересных способов передачи наследственной информации является трансформация, при которой клетка не только поглощает ДНК другой бактерии из окружающей среды, но и встраивает ее в собственную хромосому, приобретая закодированные признаки. Открытие явления трансформации бактерий-пневмококков Ф. Гриффитом в 1928 году позволило вскоре установить функции нуклеиновых кислот как основного носителя наследственной информации, а в наше время широко используется в генетике бактерий и генной инженерии.

Роль бактерий в природе

В 1 г сельскохозяйственных почв содержится до 2,5 млрд бактерий, несколько меньше их в воде и в воздухе, до 2 кг этих организмов могут находиться на коже, слизистых оболочках и в кишечнике человека, тогда как не связанные напрямую с окружающей средой органы практически лишены бактериальной микрофлоры.

Бактерии играют исключительную роль в круговороте углерода, кислорода, водорода, азота, фосфора, серы, кальция и других элементов. Они возвращают в почву неорганические вещества (совместно с грибами), разлагая органические, в результате их деятельности образовались кислород земной атмосферы, залежи железной руды, карбонатов и других полезных ископаемых, они связывают азот в почве, образуя симбиоз с корнями бобовых и других растений (клубеньковые бактерии), переводя его в доступную для растений форму. Бактерии принимают активное участие и в биологической очистке водоемов. В отсутствие этих организмов существенно замедляются процессы почвообразования.

Бактерии нашли широкое применение в хозяйственной деятельности человека. Так, молочнокислые бактерии используются не только в производстве молочнокислых продуктов, но и в процессе квашения овощей и силосования кормов. Кишечная палочка с помощью методов генной инженерии «освоила» производство инсулина, она также является индикатором загрязнения воды. Другие бактерии благодаря способности концентрировать металлы используются для их добычи из бедных руд и отвалов.

Вред, наносимый бактериями, не менее значителен. Так, массовое размножение цианобактерий приводит к «цветению» воды, при этом в воду выделяется значительное количество токсических веществ, которые способны вызвать гибель самих синезеленых водорослей и других организмов. При нарушении санитарных норм бактерии портят продукты питания и загрязняют лекарственные препараты, что может приводить к негативным последствиям для здоровья человека, не говоря уже о том, что сами по себе многие бактерии являются болезнетворными организмами.

Бактерии — возбудители заболеваний растений, животных, человека

Паразитические бактерии вызывают заболевания человека, животных и растений, называемые бактериозами. У растений широко распространены такие бактериальные заболевания, как кольцевая гниль и парша картофеля, бактериальный ожог, рак и увядание томатов и др., которые наносят значительный вред сельскому хозяйству.

Животные не менее растений подвержены бактериальным заболеваниям, например чуме, туляремии, сальмонеллезу, сибирской язве, бруцеллезу и др. Больные животные представляют опасность и для человека, так как при контакте с ними или через переносчика (блох, клещей, комаров и др.) может происходить инфицирование. Чаще всего источниками инфекции являются грызуны, домашний скот и птица. В связи с этим необходимо строго придерживаться гигиенических норм и правил при контакте с животными.

Заражение человека возбудителями бактериальных инфекций происходит через пищеварительную систему, органы дыхания, при укусах переносчиков, а также через слизистые оболочки и повреждения кожи. В связи с этим бактериозы делят на кишечные (язва желудка, холера, дизентерия, сальмонеллез, брюшной тиф, ботулизм), респираторные (дифтерия, коклюш, туберкулез), кровяные инфекции (чума, сыпной тиф) и инфекции наружных покровов (сибирская язва, столбняк, сифилис и гонорея).

Механизм болезнетворного влияния бактерий в корне отличается от такового у вирусов, поскольку бактерии выделяют токсические вещества, оказывающие комплексное неблагоприятное воздействие на организм. При этом они могут даже не размножаться в тканях, как при столбняке и ботулизме. Последний вызывается ботулиническим токсином, который вырабатывается бактерией рода клостридиум в неправильно приготовленных и длительное время хранившихся консервах.

К категории особо опасных инфекций бактериальной природы относятся чума, бруцеллез, сибирская язва, сап и холера, так как их возбудители способны заразить почти каждого человека, протекают в тяжелой форме и вызывают как эпидемии, так и пандемии.

Несмотря на четкую организацию санитарно-эпидемиологической службы в Российской Федерации и других странах мира, постоянно сохраняется опасность возникновения эпидемий чумы и холеры, в последнее время вызывают также тревогу и темпы распространения туберкулеза.

Профилактика заболеваний, вызываемых бактериями

Основным средством профилактики бактериальных заболеваний у человека является повышение санитарной культуры населения, своевременное выявление и лечение больных, ношение марлевых повязок при контакте с больными, мытье рук, овощей и фруктов, протравливание мест обитания переносчиков соответствующих заболеваний, вакцинация и др. Например, если профилактика дифтерии заключается в периодической вакцинации, то от туберкулеза вакцины не существует, поэтому требуется своевременное выявление заболевших. Для этого в детском и подростковом возрасте делают пробу Манту, а взрослые обязаны ежегодно проходить флюорографическое исследование. При подозрении на туберкулез берутся дополнительные анализы, по результатам которых ставится окончательный диагноз. Поскольку туберкулезная палочка может поражать не только легкие, но и другие внутренние органы, а в последнее время наблюдается рост заболеваемости туберкулезом и выявлены чрезвычайно опасные его формы, требуется изоляция больных, соблюдение гигиенического режима и длительное лечение в специальных лечебницах и санаториях.

Для лечения бактериальных заболеваний чаще всего применяются антибиотики — сложные химические вещества, выделяемые микроорганизмами и способные подавлять развитие других микроорганизмов и раковых клеток или даже убивать их. Первый пригодный для клинического применения антибиотик — пенициллин — был получен в 1929 году А. Флемингом. Во время Великой Отечественной войны благодаря применению пенициллина были спасены жизни многих солдат. В настоящее время антибиотики применяют для лечения большого количества заболеваний человека, животных и растений, однако длительное применение приводит к появлению устойчивых к ним форм микроорганизмов. Поэтому во всем мире поднимается вопрос об отказе от антибиотиков как от лекарственного средства. Антибиотики применяются также в животноводстве для повышения продуктивности и для исследования тонких механизмов жизнедеятельности, поскольку они способны прерывать некоторые процессы, например образование клеточной стенки или синтез белка.

Царство грибов, строение, жизнедеятельность, размножение. Использование грибов для получения продуктов питания и лекарств. Распознавание съедобных и ядовитых грибов. Лишайники, их разнообразие, особенности строения и жизнедеятельности. Роль в природе грибов и лишайников

Царство грибов

К грибам относят одноклеточные и многоклеточные эукариотические организмы, которым присущи гетеротрофное питание, прикрепленный способ жизни и неограниченный рост. Клетки грибов обычно имеют хитиновые клеточные стенки, а их основным запасным веществом является гликоген. Размножаются грибы преимущественно спорами.

Встречаются представители царства повсеместно, от экватора до льдов Арктики и Антарктиды, но особенно много их во влажных тропиках. Грибы освоили все среды обитания, даже водную и внутреннюю среду других организмов. Они живут на камнях, деревьях, почве и других субстратах.

Первые грибоподобные организмы, по-видимому, появились на Земле около 800 млн лет назад, однако широко распространились они только около 400–450 млн лет назад. Скорее всего, разные группы грибов произошли независимо друг от друга от различных предков.

В связи с тем, что грибам присущ целый ряд признаков, характерных для растений (неспособность к активному перемещению тела в пространстве, неограниченный рост, большая площадь поверхности и расчлененность тела, а также наличие клеточной стенки), их длительное время относили к царству растений. Однако гетеротрофность и отсутствие пластид, что сближает их с животными, послужили достаточным основанием для выделения в отдельное царство. В настоящее время описано уже более 100 000 видов грибов, к этому же царству относятся и лишайники. Изучением их строения, особенностей жизнедеятельности, биологического разнообразия и распространения занимается наука микология.

Строение грибов

Тело многоклеточного гриба представляет собой совокупность тонких нитей — гиф и называется грибницей, или мицелием. По строению мицелия грибы делятся на низшие и высшие. У низших грибов поперечные стенки между клетками гиф разрушены, поэтому их мицелий называется неклеточным. В отличие от низших, мицелий высших грибов является клеточным, однако и у них в поперечных клеточных стенках имеются отверстия, связывающие цитоплазмы соседних клеток. На грибнице могут образовываться органы спороношения со спорами, которые часто окрашены в различные цвета. К многоклеточным грибам относятся белый гриб, опята, лисички, мухоморы, плесневые грибы и др.

Мицелий ряда грибов может формировать плотные скопления гиф, например плодовые тела — вместилища спороносных органов. Плодовые тела могут быть крайне разнообразными по величине и строению, однако наибольшее внимание привлекают шляпочные грибы, к которым относится большинство съедобных.

Плодовое тело у шляпочных грибов четко делится на шляпку и ножку. На нижней стороне шляпки могут быть заметны пластинки (у пластинчатых грибов — шампиньона, лисичек, вешенки) или мельчайшие трубочки (у трубчатых грибов — боровика, подосиновика). На пластинках и в трубочках образуются споры, обеспечивающие распространение грибов.

Одноклеточные грибы не имеют гиф и мицелия, и даже если у них возникают цепочки клеток в результате почкования, как у дрожжей, то такая структура называется псевдомицелием.

Клетки грибов содержат одно-два или несколько ядер и все типичные для эукариотических организмов органоиды, за исключением пластид. У ряда грибов в клетках имеются вакуоли, выполняющие функцию осморегуляции. В качестве основного запасающего вещества они накапливают гликоген, реже — жиры. Клеточные стенки грибов содержат хитин, который организм человека переварить не может, в связи с чем питательная ценность грибов является сомнительной.

Жизнедеятельность грибов

Грибы — типичные гетеротрофы. Наличие разветвленного мицелия позволяет им максимально оккупировать окружающее пространство для извлечения из него питательных веществ. Однако наличие твердой клеточной стенки вынуждает грибы выделять в субстрат ферменты расщепления, а затем поглощать растворенные вещества всей поверхностью клетки. Такой способ питания называется осмотрофным. Он вынуждает гриб погружаться в субстрат как можно глубже, но это затрудняет его распространение, которое осуществляется при помощи спор. Споры выносятся на поверхность специальными выростами мицелия. Естественно, что тело грибов не может иметь таких крупных размеров, как тела животных и растений, однако протяженность их гиф намного превышает длину всех корней растений.

Большинство грибов является сапротрофами или мутуалистами, однако есть среди них и хищные, и паразитические формы, вызывающие болезни человека, животных и растений.

Сапротрофные грибы осуществляют расщепление органических остатков растительного и животного происхождения до более простых соединений, зачастую неорганических. Тем самым они принимают участие в биогеохимических процессах круговорота веществ в биосфере, в том числе в циклах углерода, азота и др. К сапротрофным грибам относятся, например, плесневые грибы — пеницилл, мукор, ризопус, способные преобразовывать органические субстраты, на которых они поселяются. Многие из них портят продукты питания, например хлеб, овощи, фрукты и др..

Несмотря на то, что грибы — аэробные организмы, они также могут осуществлять и процессы брожения (дрожжи, аспергилл). Дрожжи извлекают энергию из субстрата в процессе спиртового брожения, в результате которого образуются этиловый спирт и углекислый газ. Они широко используются в хлебопечении, виноделии, пивоварении и других отраслях пищевой промышленности.

Мутуалистические грибы могут образовывать с корнями приблизительно 80 % видов современных растений грибокорень, или микоризу. Оплетая корни или проникая в них вглубь мицелий гриба как бы заменяет собой корневые волоски, увеличивая площадь поверхности всасывания.

Микоризный гриб поставляет растению воду и минеральные соли, тогда как растение предоставляет ему органические вещества. Кроме того, грибы производят биологически активные вещества, служащие растениям, переводят содержащиеся в почве соединения фосфора в более доступную для растений форму, защищают растения от проникновения паразитов и способствуют транспорту веществ между растениями. Микоризными грибами являются белый гриб, трюфель и др..

Многие растения и грибы образуют настолько устойчивые симбиозы, что без гриба растение не может даже прорастать, как это происходит в случае орхидей. Другим примером симбиоза гриба и растения являются лишайники, которые будут рассмотрены ниже.

Хищные грибы способны улавливать круглых червей и крупных одноклеточных, иногда даже образовывая сложные приспособления для захвата добычи.

У грибов известны случаи сверхпаразитизма, когда они паразитируют на представителях своего же царства, однако наиболее существенный вред грибы-паразиты наносят растениям, животным и человеку, вызывая специфические заболевания — микозы. Особенно многочисленны заболевания, вызываемые грибами у растений. Чаще всего гриб проникает в тело растения через различные повреждения или естественные отверстия, например устьица, однако некоторые представители царства выделяют ферменты, которые делают проницаемыми для гиф гриба даже клеточные стенки. Специализированные гифы паразитических грибов называются гаусториями.

Размножение грибов

Размножаются грибы бесполым и половым способом. Бесполое размножение у одноклеточных грибов, таких как дрожжи, происходит почкованием, тогда как у многоклеточных возможно разделение мицелия на несколько частей, однако чаще у них образуются споры. Споры грибов — это очень мелкие одноклеточные образования, с помощью которых происходит расселение. Количество спор гриба измеряется тысячами и миллионами, их можно встретить повсеместно, вплоть до 100 км над поверхностью планеты в атмосфере.

У грибов известны и половые процессы, однако они настолько разнообразны, что учитываются при классификации грибов. Но даже после полового процесса у них образуются споры.

Систематика грибов

Несмотря на то, что грибы известны человеку и тщательно изучаются им достаточно длительное время, классификация этого царства пока еще находится в стадии становления. По особенностям строения, спороношения и полового процесса грибы делят на ряд отделов, наиболее крупными из которых являются Зигомицеты, Аскомицеты, Базидиомицеты и Лишайники. Зигомицеты — это низшие грибы. К ним относятся грибы, образующие серые или черные плесени на хлебе и других углеводных продуктах, — мукор и ризопус.

Аскомицеты и базидиомицеты принадлежат к высшим грибам. Отличительной особенностью аскомицетов, или сумчатых грибов, является спороношение в особых сумках, или асках. Споры, созревающие в сумках, называются аскоспорами. К данной группе относятся дрожжи, сморчки, строчки, трюфели, пеницилл, аспергилл и паразит злаков — спорынья.

У базидиомицетов сумки не образуются, их споры созревают на иных образованиях — базидиях. Базидиальными грибами являются белый гриб, опенок, мухоморы, бледная поганка, головня и др.

К грибам также относят и лишайники.

Использование грибов для получения продуктов питания и лекарств

Грибы с давних пор используются человеком в пищу, в последнее время широкое распространение получили искусственно выращенные шампиньоны, шиитаке, вешенка и др. Поскольку грибы нетребовательны к субстрату, грибоводство решает очень важную проблему утилизации отходов деревообрабатывающей, пищевой промышленностей и сельского хозяйства, так как их выращивают на опилках, подсолнечной шелухе или соломе.

В пищевой промышленности грибы используются при изготовлении молочнокислых продуктов, в хлебопечении, виноделии и пивоварении, при изготовлении мясных и колбасных изделий, получении лимонной кислоты. Например, получение знаменитых французских сыров Рокфор и Бри невозможно без плесневых грибов, тогда как в производстве кефира и хлеба применяются дрожжи, выделяющие в процессе брожения углекислый газ.

Не меньшее значение имеет и получение из грибов лекарственных препаратов — антибиотиков. Хотя в настоящее время большую часть этих биологически активных веществ получают из других микроорганизмов, именно грибные антибиотики — пенициллины и цефалоспорины обеспечивают выживание пациентов даже при таких тяжелых состояниях, как перитонит или сепсис. Недавно открытые антибиотики — циклоспорины — искусственно снижают иммунитет организма, что позволило поставить трансплантацию (пересадку) органов на новую основу.

Распознавание съедобных и ядовитых грибов

Основными причинами отравлений грибами являются неумение распознавать съедобные и ядовитые грибы, употребление в пищу старых и испорченных грибов, неправильное приготовление блюд из некоторых съедобных грибов, а также возможные мутации съедобных грибов и накопление ими токсических веществ, содержащихся в среде. Поэтому нельзя собирать незнакомые, старые и поврежденные грибы, и тем более съедобные экземпляры, растущие вблизи магистралей, промышленных предприятий, пробовать грибы на вкус и готовить их без предварительной проварки.

Грибы делятся на съедобные и условно съедобные. К хорошо различимым съедобным грибам относятся лисичка, белый гриб, подосиновик, подберезовик, масленок обыкновенный, опенок осенний, шампиньон обыкновенный и др.

Встречающаяся в хвойных и смешанных лесах с июня по октябрь лисичка имеет ярко-желтые упругие мясистые плодовые тела, с очень плотной, гладкой, постепенно утолщающейся и переходящей в шляпку ножкой. Сама шляпка плотная, мясистая, сначала выпуклая, с завернутым краем, а затем воронковидная. С нижней стороны пластинки с многочисленными перемычками, редкие, узкие, низко спускаются по ножке. Мякоть плотная, неломкая, имеет приятный запах и острый вкус. Лисичка — один из наиболее известных съедобных грибов, которые используются в свежем или консервированном виде. Плодовые тела лисички богаты витаминами РР и В1, микроэлементами, в том числе цинком и медью.

Белый гриб, или боровик, имеет крупные, толстые, мясистые плодовые тела. Шляпка 6–20 см в диаметре, у молодых грибов полусферическая, у взрослых — выпукло-распростертая, коричневая различных оттенков, гладкая или слегка морщинистая, голая и сухая, в сырую погоду немного клейкая. Спороносный слой трубчатый, легко отделяется от мякоти шляпки. Ножка у боровика светлая (грязно-белая или сероватая), вверху с тонким белым сетчатым узором. Мякоть плотная, белая, на сломе не изменяет цвета, имеет приятный запах и вкус. Растет белый гриб в лиственных и хвойных лесах, образуя микоризу с дубом, буком, грабом, березой, орешником, сосной, елью. Обладает лекарственными свойствами, в том числе рекомендуется при стенокардии, туберкулезе, для профилактики онкологических заболеваний.

Подосиновик легко узнать по шляпке, окрашенной в красный или оранжевый цвет. Поверхность шляпки гладкая. Ножка белая, покрыта темными волокнистыми чешуйками. Мякоть с приятным запахом и вкусом, на сломе сначала становится розово-оливковой, затем темнеет. Растет подосиновик на почвах в лиственных и смешанных лесах, преимущественно под осинами, с которыми образует микоризу.

Подберезовик отличается от подосиновика коричневой шляпкой без красных оттенков, а также тем, что образует микоризу преимущественно с березой.

У масленка обыкновенного шляпка выпукло-распростертая, желто-коричнево-бурая, в сырую погоду покрытая слизью. Края шляпки соединены с нижней белой плотной пленкой, которая со временем разрывается, образуя около ножки кольцо. Ножка у масленка центральная, плотная, гладкая, желто-коричневая. Мякоть белая, на сломе не изменяет цвета и имеет приятный запах и вкус. Трубчатый слой шляпки желтый, при прикосновении не изменяет цвета. Растет масленок преимущественно на песчаных почвах в сосновых лесах и образует микоризу с сосной.

Опенок осенний имеет плодовые тела среднего размера, реже — большие, с частичным покрывалом. Шляпка полукруглая, позднее плоско-распростертая, иногда с горбиком в центре, с тонким краем, рыжевато-коричневая, с темными чешуйками. Кожица легко снимается. Пластинки густые, тонкие, беловатые, приросшие, иногда слегка спускаются на ножку. Ножка центральная, цилиндрическая или слегка утолщенная книзу, плотная, волокнистая, пластинчато-чешуйчатая, со временем почти голая, цвета шляпки или светлее, у основания желтоватая. Кольцо на ножке беловатое, со временем исчезает. Мякоть белая, с приятным грибным запахом. Опенок растет преимущественно большими группами в лиственных и хвойных лесах.

Шампиньон обыкновенный имеет плодовые тела с центральной ножкой и шляпкой. Сначала шляпка полукруглая, позднее выпукло- или плоскораспростертая, белая, голая или с малозаметными прижатыми чешуйками, блестящая, шелковистая. Пластинки с нижней стороны шляпки свободные, широкие, густые, у молодого гриба бледно-розовые, позднее темнеют и приобретают темно-бурый цвет, почти черный. Ножка гладкая, цилиндрическая, плотная или с полостью и с остатками частичного покрывала (кольцо на ножке). Мякоть белая, на сломе слегка краснеет, с приятным запахом и вкусом.

Значительная часть шляпочных грибов ядовита для человека, иногда смертельно. Симптомы отравления могут проявляться как через 2–3 часа после употребления гриба, так и через несколько суток. Наиболее известными ядовитыми грибами являются мухомор красный и бледная поганка.

Шляпка мухомора красного окрашена в различные оттенки кирпично-красного цвета. На ее поверхности в виде белых пластинок сохраняются остатки общего покрывала. Ножка у основания утолщена. Мухомор красный растет в лиственных и хвойных лесах, его плодовые тела содержат нейротоксин мускарин.

Бледная поганка, или мухомор зеленый, имеет зеленоватую, светло-оливковатую, цвета бронзы, более темную к центру шляпку. Пластинки гименофора у нее всегда белые, густые, тонкие. Беловатая ножка к основанию постепенно утолщается, у основания имеет клубневидное расширение. На ножке, в верхней части, всегда есть широкое желтоватое кольцо — остаток частичного покрывала. Мякоть гриба белая, сладкая, однако имеет неприятный запах. Растет бледная поганка на почве в лиственных, преимущественно дубовых, буковых с орешником и смешанных лесах, обычно группами. Является смертельно ядовитым грибом, который содержит аматоксины и фаллотоксины. Смертельной дозой для человека является 2–3 г плодового тела. Чаще всего отравление бледной поганкой происходит из-за того, что ее ошибочно принимают за съедобную зеленушку, хотя зеленушка отличается от бледной поганки отсутствием кольца и остатков пленки в нижней части ножки, а также желтовато-зеленым цветом пластинок.

Лишайники, их разнообразие, особенности строения и жизнедеятельности

Лишайники представляют собой особую форму симбиотических организмов, образованных грибами и водорослями. Фотосинтезирующий компонент лишайников — это чаще всего цианобактерии или зеленые водоросли (всего около 30 родов). Водоросль предоставляет грибу органические вещества, а гриб обеспечивает ее водой и минеральными солями, поглощаемыми из субстрата. Истинные взаимоотношения между компонентами этих организмов до конца не выяснены, поскольку существуют полярные мнения, что гриб и водоросль либо сосуществуют на взаимовыгодной основе (этот тип взаимоотношений называется мутуализмом), либо гриб паразитирует на водоросли, хотя некоторые водоросли и грибы лишайников не встречаются в свободном состоянии.

Тело лишайника не расчленено на ткани и органы, поэтому его называют слоевищем, или талломом. Внутри слоевища лишайника грибы могут проникать в клетки водоросли при помощи особых выростов гиф, в большинстве же случаев между клетками компонентов лишайника находится толстая прослойка межклеточного вещества, через которое и происходит обмен веществ. На поперечном срезе заметно, что в одних лишайниках клетки водорослей равномерно рассеяны по слоевищу (гомеомерные лишайники), а в других сверху и снизу имеются корочки, образованные мицелием гриба, между которыми и располагается фотосинтезирующий компонент (гетеромерные лишайники).

В зависимости от морфологии слоевища лишайники делят на накипные, листоватые и кустистые. Наиболее высокоорганизованными из них являются кустистые лишайники: так называемый олений мох, образующий сплошной ковер в тундре, и уснеи, свисающие с деревьев. Накипные лишайники покрывают камни, кору деревьев, заборы и т. д. К ним относится, например, графис, образующий на коре граба своеобразный узор, похожий на древние письмена.

Листоватые лишайники более заметны, чем вросшие в субстрат накипные, особенно бросается в глаза встречающаяся почти повсеместно стенная золотянка.

Особенностью лишайников является их неприхотливость и способность высыхать до воздушно- сухого состояния, а затем вновь насыщать ткани водой и возобновлять процессы жизнедеятельности. Это позволило лишайникам занять самые невероятные экологические ниши, вплоть до бесплодных скал Антарктиды. Наиболее богата лишайниками северная флора.

Растут лишайники очень медленно — по 1–8 мм в год. По скорости этого роста можно не только определить возраст лишайника, но и установить, когда произошли изменения состояния окружающей среды, так как многие лишайники чутко реагируют на загрязнение воздуха.

Размножаются лишайники вегетативно или спорами. При вегетативном размножении от слоевища отделяются небольшие фрагменты, содержащие как грибной, так и водорослевый компоненты. Споры в лишайниках образует только гриб, однако при захвате им клеток водоросли образуется новое слоевище.

Систематическая принадлежность лишайников до конца неясна, так как одни авторы выделяют их в особый отдел царства грибов, а другие классифицируют по грибному компоненту, относя их к аскомицетам и базидиомицетам. Всего известно около 25 тыс. видов лишайников.

Роль в природе грибов и лишайников

Значение грибов в биосфере трудно переоценить, так как, кроме участия в биогеохимическом круговороте веществ, они обеспечивают процессы почвообразования, питания растений, и даже усиливают эволюционные процессы, способствуя обогащению экосистем новыми видами. С точки зрения экологии исчезновение грибов привело бы к быстрому накоплению органических остатков, остановке биогеохимических циклов, а также гибели всех растений и большинства животных вследствие отсутствия света, обеднения почв, затруднения передвижения и т. д.

Вместе с тем они наносят значительный ущерб человеку, делая продукты питания непригодными для употребления (дрожжи, плесневые грибы мукор, ризопус, пеницилл, аспергилл и др.), поражая древесные породы (трутовик, опенок) и предметы культуры — книги, ткани, картины, кожу (дрожжи).

Заражение важнейших сельскохозяйственных культур паразитическими грибами может существенно снизить их продуктивность либо вообще уничтожить урожай. К наиболее опасным из них относятся фитофтора картофеля, ржавчинные, головневые грибы и спорынья. Так, фитофтора в середине XIX века вызвала гибель более миллиона жителей Ирландии и эмиграцию еще полутора миллионов, погубив весь урожай картофеля. Развитие ржавчинных грибов приводит к образованию оранжевого налета на листьях и стеблях растений, а в результате жизнедеятельности головневых грибов колосья пшеницы выглядят как бы опаленными. Различные виды головни поражают цветки и зерновки злаков, что вызывает снижение урожайности. Спорынья пшеницы, помимо этого, может быть опасной для жизни и здоровья человека, поскольку употребление в пищу хлеба, намолоченного из пшеницы с ее сине-фиолетовыми «рожками» приводит к острому отравлению («злые корчи») и даже летальному исходу. Однако человек научился использовать свойства этих грибов, например из спорыньи получают лекарственные препараты.

Лишайники поселяются на непригодных для жизни других организмов субстратах, например стекле, камне, являясь одними из пионеров растительности. Возможность обитания, например на камнях, обусловлена особенностями обмена веществ: лишайники выделяют особые лишайниковые кислоты, способствующие выветриванию горных пород. В образованных трещинках и углублениях накапливаются различные частички, в том числе и органического вещества, образуемого лишайниками, тем самым они принимают непосредственное участие в процессах почвообразования.

Кустистые лишайники (собирательное название — «олений мох») в природе являются основным кормом для северных оленей в тундре. По-видимому, один из кустистых лишайников послужил также прообразом библейской манны небесной.

Лишайники используют в парфюмерной (фиксатор для духов) и химической (лакмус) промышленностях, медицине (для приготовления слизистых отваров и как средство от кашля), в экологических исследованиях как индикатор загрязнения атмосферы.

Царство растений. Строение (ткани, клетки, органы), жизнедеятельность и размножение растительного организма (на примере покрытосеменных растений). Распознавание (на рисунках) органов растений

Царство растений

Царство растений объединяет около 400 тыс. видов организмов, поражающих разнообразием форм, размеров, окраски и т. д. — от микроскопической одноклеточной водоросли хламидомонады до стометровых секвой и эвкалиптов. Характерными признаками растений являются автотрофный способ питания (фотоавтотрофный), преобладание процессов синтеза над процессами распада, сильное расчленение тела, прикрепленный способ жизни и открытый рост.

В зависимости от наличия тканей и органов растения делят на низшие и высшие. Тело низших растений представлено практически одинаковыми клетками и называется слоевищем, или талломом. К низшим растениям относят водоросли. Тело высших растений расчленено на ткани и органы, а их органы бесполого и полового размножения представлены не одноклеточными, а многоклеточными образованиями. Высшими растениями являются семенные и споровые. Формирование тканей и органов явилось следствием выхода растений на сушу, так как водная среда не только обеспечивала растения водой и необходимыми веществами, но и поддерживала их тело, а в воздушной среде появилась необходимость в защите от высыхания, механическом поддержании тела растения, а также доставке воды и минеральных веществ из почвы.

Растения являются объектом науки ботаники, основы которой были заложены еще учеником Аристотеля Теофрастом (Феофрастом). В настоящее время ботаника представляет собой комплекс наук о растениях, в который входят анатомия, физиология, биохимия, генетика и систематика растений, а также частные ботанические науки, изучающие отдельные их группы, например альгология — наука о водорослях.

Строение (ткани, клетки, органы), жизнедеятельность и размножение растительного организма (на примере покрытосеменных растений)

Клетки растений

Растения относятся к эукариотическим организмам, следовательно, их клетки обязательно содержат ядро хотя бы на одном из этапов развития. Также в цитоплазме растительных клеток имеются разнообразные органоиды, однако их отличительным свойством является наличие пластид, в частности хлоропластов, а также крупных вакуолей, наполненных клеточным соком. Основное запасающее вещество растений — крахмал — откладывается в виде зерен в цитоплазме, особенно в запасающих органах. Еще одним существенным признаком растительных клеток является наличие целлюлозных клеточных оболочек. Следует отметить, что у растений клетками принято называть и образования, живое содержимое которых отмерло, а клеточные стенки остались. Нередко эти клеточные стенки пропитываются лигнином в процессе одревеснения, или суберином при опробковении.

Ткани растений

В отличие от животных, у растений клетки склеены углеводной срединной пластинкой, между ними также могут быть межклетники, заполненные воздухом. В течение жизни ткани могут изменять свои функции, например, клетки ксилемы вначале выполняют проводящую функцию, а затем — опорную. У растений насчитывают до 20–30 типов тканей, объединяющих около 80 видов клеток. Ткани растений делят на образовательные и постоянные.

Образовательные, или меристематические, ткани принимают участие в процессах роста растения. Они расположены на верхушках побегов и корней, в основаниях междоузлий, образуют слой камбия между лубом и древесиной в стебле, а также подстилают пробку в одревесневших побегах. Постоянное деление этих клеток поддерживает процесс неограниченного роста растений: образовательные ткани верхушек побега и корня, а у некоторых растений — и междоузлий обеспечивают рост растений в длину, а камбий — в толщину. При повреждении растения из клеток, оказавшихся на поверхности, формируются раневые образовательные ткани, которые заполняют возникшие промежутки.

Постоянные ткани растений специализируются на выполнении определенных функций, что отражается на их строении. Они неспособны к делению, однако при определенных условиях могут вновь приобретать эту способность (за исключением мертвых тканей). К постоянным тканям относятся покровные, механические, проводящие и основные.

Покровные ткани растений защищают их от испарения, механических и термических повреждений, проникновения микроорганизмов, обеспечивают обмен веществ с окружающей средой. К покровным тканям относятся кожица и пробка.

Кожица, или эпидерма, — это однослойная ткань, лишенная хлоропластов. Кожица покрывает листья, молодые побеги, цветки и плоды. Она пронизана устьицами и может нести различные волоски и железки. Сверху кожица покрыта кутикулой из жироподобных веществ, которая защищает растения от избыточного испарения. Для этого же предназначены и некоторые волоски на ее поверхности, тогда как железки и железистые волоски могут выделять различные секреты, в том числе воду, соли, нектар и др.

Устьица — это специальные образования, через которые происходит испарение воды — транспирация. В устьицах замыкающие клетки окружают устьичную щель, под ними располагается свободное пространство. Замыкающие клетки устьиц чаще всего имеют бобовидную форму, в них встречаются хлоропласты и зерна крахмала. Внутренние стенки замыкающих клеток устьиц утолщены. Если замыкающие клетки насыщены водой, то внутренние стенки растягиваются и устьице открывается. Насыщение водой замыкающих клеток связано с активным транспортом в них ионов калия и других осмотически активных веществ, а также накоплением растворимых углеводов в процессе фотосинтеза. Через устьица происходит не только испарение воды, но и газообмен в целом — поступление и удаление кислорода и углекислого газа, которые проникают далее по межклетникам и потребляются клетками в процессе фотосинтеза, дыхания и т. д.

Клетки пробки, которая в основном покрывает одревесневшие побеги, пропитываются жироподобным веществом суберином, что, с одной стороны, вызывает гибель клеток, а с другой — пред отвращает испарение с поверхности растения, обеспечивая тем самым термическую и механическую защиту. В пробке, как и в кожице, имеются специальные образования для проветривания — чечевички. Клетки пробки образуются в результате деления пробкового камбия, подстилающего ее.

Механические ткани растений выполняют опорную и защитную функции. К ним относят колленхиму и склеренхиму. Колленхима — это живая механическая ткань, имеющая удлиненные клетки с утолщенными целлюлозными стенками. Она характерна для молодых, растущих органов растений — стеблей, листьев, плодов и т. д. Склеренхима — это мертвая механическая ткань, живое содержимое клеток которой отмирает вследствие одревеснения клеточных стенок. По сути дела, от клеток склеренхимы остаются только утолщенные и одревесневшие клеточные стенки, что как нельзя лучше способствует выполнению ими соответствующих функций. Клетки механической ткани чаще всего вытянуты в длину и называются волокнами. Они сопровождают клетки проводящей ткани в составе луба и древесины. Одиночные или собранные в группы каменистые клетки склеренхимы округлой или звездчатой формы обнаруживаются в незрелых плодах груши, боярышника и рябины, в листьях кувшинки и чая.

По проводящей ткани осуществляется транспорт веществ по телу растения. Существует два вида проводящей ткани: ксилема и флоэма. В состав ксилемы, или древесины, входят проводящие элементы, механические волокна и клетки основной ткани. Живое содержимое клеток проводящих элементов ксилемы — сосудов и трахеид — рано отмирает, от них остаются только одревесневшие клеточные стенки, как и в склеренхиме. Функцией ксилемы является восходящий транспорт воды и растворенных в ней минеральных солей от корня к побегу.

Флоэма, или луб, также является сложной тканью, поскольку образована проводящими элементами, механическими волокнами и клетками основной ткани. Клетки проводящих элементов — ситовидных трубок — живые, однако в них исчезают ядра, а цитоплазма смешивается с клеточным соком для облегчения транспорта веществ. Клетки располагаются одна над другой, клеточные стенки между ними имеют многочисленные отверстия, что делает их похожими на сито, из-за чего клетки называют ситовидными. По флоэме транспортируются вода и растворенные в ней органические вещества из надземной части растения в корень и другие органы растения. Загрузку и разгрузку ситовидных трубок обеспечивают прилегающие к ним клетки-спутницы.

Основная ткань не только заполняет промежутки между другими тканями, но и выполняет питательную, выделительную и другие функции. Питательную функцию выполняют фотосинтезирующие и запасающие клетки. Большей частью это паренхимные клетки, т. е. они имеют почти одинаковые линейные размеры: длину, ширину и высоту. Основные ткани расположены в листьях, молодых стеблях, плодах, семенах и других запасающих органах. Некоторые виды основной ткани способны выполнять всасывающую функцию, как, например, клетки волосконосного слоя корня.

Выделение осуществляют разнообразные волоски, железки, нектарники, смоляные ходы и вместилища. Особое место среди основных тканей принадлежит млечникам, в клеточном соке которых накапливаются каучук, гутта и др. вещества. У водных растений возможно разрастание межклетников основной ткани, вследствие чего образуются крупные полости, с помощью которых осуществляется проветривание.

Органы растений

Вегетативные и генеративные органы

В отличие от животных, тело растений расчленено на небольшое количество органов. Они делятся на вегетативные и генеративные. Вегетативные органы поддерживают жизнедеятельность организма, но не участвуют в процессе полового размножения, тогда как генеративные органы выполняют именно эту функцию. К вегетативным органам относят корень и побег, а к генеративным (у цветковых) — цветок, семя и плод.

Корень

Корень — это подземный вегетативный орган, выполняющий функции почвенного питания, закрепления растения в почве, транспорта и запасания веществ, а также вегетативного размножения.

Морфология корня. Корень имеет четыре зоны: роста, всасывания, проведения и корневой чехлик. Корневой чехлик защищает клетки зоны роста от повреждения и облегчает продвижение корня среди твердых частиц почвы. Он представлен крупными клетками, способными со временем ослизняться и отмирать, что облегчает рост корня.

Зона роста состоит из клеток, способных к делению. Часть из них после деления увеличивается в размерах в результате растяжения и начинает выполнять присущие им функции. Иногда зону роста подразделяют на две зоны: деления и растяжения.

В зоне всасывания расположены клетки корневых волосков, выполняющие функцию всасывания воды и минеральных веществ. Клетки корневых волосков живут недолго, слущиваясь через 7–10 дней после образования.

В зоне проведения, или боковых корней, вещества транспортируются из корня в побег, а также происходит ветвление корня, т. е. образование боковых корней, что способствует заякориванию растения. Кроме того, в данной зоне возможно запасание веществ и закладывание почек, с помощью которых может происходить вегетативное размножение.

Внутреннее строение корня. На поперечном срезе в зоне всасывания корня видны покровная ткань, первичная кора и центральный цилиндр. Покровная ткань выполняет не только защитную функцию, но и функцию всасывания, так как она представляет собой волосконосный слой. Первичная кора корня достаточно мощная, в ней может происходить запасание питательных веществ, через нее осуществляется транспорт воды и растворенных в ней минеральных веществ к центральному цилиндру. Центральный цилиндр содержит проводящие ткани, по которым происходит транспорт веществ из корня в побег и из побега в корень.

Корневые системы. Совокупность корней растения образует корневую систему. В ней выделяют главный, придаточные и боковые корни. Главный корень развивается из зародышевого корешка семени, тогда как придаточные корни отрастают от надземной части растения.

Боковые корни формируются как на главном, так и на придаточных корнях. В тех случаях, когда главный корень выражен, как у одуванчика, говорят о стержневой корневой системе, а когда он теряется среди придаточных, как у пшеницы, такая корневая система называется мочковатой. Первая характерна для двудольных растений, а вторая — для однодольных.

Для формирования более мощной корневой системы в растениеводстве используют как минимум два приема: пикирование и окучивание. Пикированием называют удаление точки роста главного корня с целью стимуляции роста боковых, расположенных в более плодородных верхних слоях почвы. Окучивание также способствует развитию корневой системы, однако в большей степени за счет придаточных корней, образующихся на стебле вследствие поднятия уровня почвы.

Видоизменения корня. Видоизменениями корня являются корнеплоды, корневые клубни, корни-присоски, цепляющиеся, дыхательные, воздушные, опорные, ходульные, сократительные корни и корневые отпрыски.

Корнеплоды и корневые клубни выполняют запасающую функцию и функцию вегетативного размножения, как у моркови, редиса, редьки, георгина, топинамбура и свеклы. Корни-присоски способствуют закреплению растения в теле растения-хозяина, а также поглощению питательных веществ из организма хозяина. Они характерны для омелы белой, петрова креста, повилики и заразихи. Цепляющиеся корни закрепляют растение на опоре, например, у плюща и винограда. Дыхательные корни присущи растениям, произрастающим в чрезмерно увлажненной почве, они помогают растениям в обеспечении кислородом для дыхания. В частности, без них не обойтись болотному кипарису и авиценнии. Воздушные корни имеются у растений-эпифитов, с их помощью они поглощают воду прямо из воздуха, как многие орхидеи. Опорные корни не дают опуститься на землю ветвям растений с очень развесистыми кронами, как у индийского фикуса баньяна, а ходульные корни поддерживают тело растений на зыбкой почве, например в мангровых зарослях в приливной зоне у ризофоры. Сократительные корни втягивают точку роста растения в почву при неблагоприятных условиях, как у одуванчика. Существуют также корни, выполняющие функцию вегетативного размножения, как корневые отпрыски сирени.

Корневые симбиозы. Почвы достаточно часто содержат недостаточное количество минеральных солей, что вынуждает растения искать другие способы их получения. Одни из них приспособились получать азот в результате питания насекомыми (насекомоядные растения), а другие образовали симбиозы с грибами и бактериями.

Симбиоз корней растения с грибами называют микоризой. Некоторые растения настолько «сжились» с грибами, что вообще перешли к паразитированию на своем грибе-сожителе и не осуществляют фотосинтеза, как орхидея гнездовка.

Корни также способны формировать симбиозы с азотфиксирующими бактериями. Эти бактерии называют также клубеньковыми, поскольку они вызывают разрастание тканей корня бобовых и некоторых других растений, что приводит к образованию своеобразных клубеньков. Клубеньковые бактерии фиксируют азот воздуха и переводят его в доступную для растения форму — нитраты. Взамен растение обеспечивает клубеньковые бактерии органическими веществами.

Побег

Побег — это надземный орган растения, выполняющий функцию воздушного питания. Он образован стеблем, листьями и почками.

Побег отличается наличием многочисленных повторяющихся сегментов: место прикрепления листа к побегу называется узлом, а участок побега между узлами — междоузлием.

Если междоузлия настолько невелики, что кажется, будто листья выходят буквально из одной точки, то такой побег называют укороченным. Они характерны для вишни и сосны. Растения с единственным таким побегом, например одуванчик и подорожник, называют розеточными. Все остальные побеги, у которых узлы достаточно удалены друг от друга, называются удлиненными.

Порядок размещения листьев на стебле называют листорасположением. Выделяют три основных типа листорасположения: очередное, супротивное и мутовчатое. Если лист в узле только один, то говорят об очередном листорасположении (вишня, яблоня). Если их два — это супротивное листорасположение (сирень), а если их три и более, то это мутовчатое листорасположение (ветреница, олеандр).

В зависимости от расположения в пространстве выделяют прямостоячие, наклоненные, лежачие, ползучие, цепляющиеся, вьющиеся и свисающие побеги.

Если на побеге имеются цветки, плоды или иные генеративные органы, его называют генеративным, в противном случае — вегетативным.

Побеги, стебли которых всегда остаются покрытыми кожицей, называют неодревесневающими, если же кожица сменяется пробкой только в нижней части растения, то это — полуодревесневающий побег. В тех случаях, когда стебель способен покрываться пробкой до самой верхушки, говорят об одревесневающем побеге.

Жизненные формы растений. По степени одревеснения побегов и продолжительности их жизни у растений выделяют три основные жизненные формы: древесные, кустарниковые и травянистые. У травянистых растений побег никогда не одревесневает, хотя продолжительность их жизни может составлять сотни лет. По продолжительности жизненного цикла травянистые растения делят на однолетние, двулетние и многолетние. Однолетние растения завершают свой жизненный цикл и дают плоды в течение одного года (горчица, тыква), тогда как двулетние чаще всего в первый год вегетируют, а дают плоды и погибают на второй год (морковь, редис), многолетние же цветут и дают плоды в течение длительного времени (земляника, пырей).

Кустарники характеризуются наличием нескольких одревесневших в той или иной степени побегов-стволиков, постепенно сменяющихся в течение жизни растения. К ним относятся сирень, красная смородина, крыжовник, терен и др.

У деревьев побег также одревесневает, однако он сохраняется всю жизнь и называется стволом. Ствол несет на себе все остальные ветви дерева — крону. Примерами древесных растений являются дуб, сосна и береза.

Почка

Почка — это орган побега, обеспечивающий его нарастание в длину и ветвление. Почки содержат зачаток побега, прикрытый почечными чешуями. Зачаточный побег может быть вегетативным или генеративным, в соответствии с чем различают вегетативные и генеративные, или цветочные почки. Генеративные почки обычно более крупные и округлые, в сравнении с вегетативными, и чаще располагаются на концах побегов.

В зависимости от расположения на побеге почки делят на верхушечные и боковые. Верхушечные почки располагаются в точках роста побега, а боковые — во всех остальных местах. Боковые почки, расположенные в пазухах листьев, называются пазушными, а разбросанные вне пазух почки относят к придаточным. Например, у бриофиллума они размещаются по краям листьев и со временем превращаются в «детки», осуществляющие вегетативное размножение. При распускании верхушечных почек побег растет в длину, тогда как развитие боковых почек приводит к его ветвлению. Придаточные почки как правило распускаются при повреждении или нарушении роста вышележащих почек.

Стебель

Стебель — осевая часть побега, которая выносит листья к свету, поддерживает генеративные органы, осуществляет транспорт веществ от одних органов к другим, может выполнять запасающую функцию и функцию вегетативного размножения.

Молодые зеленые стебли и стебли кактусов также способны осуществлять функцию фотосинтеза. На поперечном срезе стебли могут иметь округлую, четырехугольную, трехугольную, ребристую и другие формы.

Внутреннее строение стебля. Независимо от формы поперечного сечения и степени одревеснения внутреннее строение побега имеет единый план: снаружи они покрыты покровной тканью, под которой располагаются первичная кора и центральный цилиндр с сердцевиной, что не характерно для корня. У травянистых растений покровная ткань в течение всей жизни представлена кожицей, тогда как у одревесневающих она со временем заменяется пробкой.

Первичная кора несет клетки основной и механической ткани, которые выполняют не только защитную, но и запасающую и фотосинтетическую функции.

Центральный цилиндр содержит луб, или флоэму, и древесину, или ксилему, а также сердцевину. По ситовидным трубкам флоэмы осуществляется нисходящий транспорт воды и растворенных в ней органических веществ из листьев в другие органы растения. У древесных растений он может функционировать несколько лет, а затем сплющиваться. В умеренном климате на зиму луб закупоривается во избежание замерзания.

Функцией ксилемы является восходящий транспорт воды и минеральных солей из корня в побег. Ее проводящие элементы также могут функционировать несколько лет, однако позднее они утрачивают проводящую функцию и превращаются в опорные элементы. Между древесиной и лубом у двудольных растений располагается прослойка камбия, который откладывают новые клетки этих тканей, тогда как у однодольных их нет.

Древесину и луб в направлении от сердцевины к первичной коре пронизывают тяжи основной ткани — сердцевинные лучи, имеющие различную ширину. По ним осуществляется радиальный транспорт веществ.

В зависимости от проводящих тканей в центральном цилиндре выделяют два типа строения стебля: пучковое и непучковое. При пучковом строении ксилема и флоэма собраны в отдельные тяжи — проводящие пучки, пронизывающие стебель, что характерно для многих травянистых растений. Характер прохождения пучков у цветковых растений является одним из диагностических признаков: если пучки расположены по кругу, то это двудольное растение, а если беспорядочно — однодольное.

Для древесных и некоторых травянистых растений характерен непучковый тип строения стебля, при котором древесина и луб закладываются сплошными кольцами, причем древесина располагается ближе к центру стебля, чем луб, а между ними находится кольцо камбия. Ежегодно откладывается новое кольцо древесины, вследствие чего на поперечном срезе древесных растений видны годичные кольца, по которым можно подсчитать приблизительный возраст растения. По ним можно также узнать, какие условия были на планете более-менее продолжительное время назад: более широкие годичные кольца свидетельствуют о благоприятных условиях, а более узкие — о засухах, заморозках и т. д.

В центре стебля располагается сердцевина, представленная основной тканью. Она выполняет запасающую и выделительную функции. Во многих случаях сердцевина разрушается под действием бактерий и грибов, но у некоторых растений она исчезает как следствие расхождения клеток. Например, в соломине злаков все междоузлия полые, тогда как в узлах сохраняются тоненькие пленки. Такое строение стебля помогает злакам поддерживать колос, который может быть в десятки раз тяжелее самой соломины.

Лист

Лист — это боковая часть побега, осуществляющая функцию воздушного питания.

Помимо этого он также осуществляет газообмен с окружающей средой через устьица, в том числе транспирацию, может служить запасающим органом и органом вегетативного размножения.

Морфология листа. Лист состоит из листовой пластинки, черешка, основания листа и прилистников и прикрепляется в узле своим основанием к стеблю. Основание листа — это расширение черешка, которое может разрастаться и образовывать влагалище, охватывающее стебель, как у листьев злаков. При этом влагалище защищает почки и длительно растущие основания междоузлий.

Черешок служит для соединения листа со стеблем. Листья делятся на черешковые и сидячие. Если лист имеет черешок, он называется черешковым, если таковой отсутствует — сидячим.

Прилистники — это парные боковые выросты по бокам основания листа. Обычно они развиваются раньше листовой пластинки и защищают молодой лист, а затем опадают, однако у ряда видов они сохраняются и даже разрастаются настолько, что по размерам превышают сами листовые пластинки. В этом случае они берут на себя фотосинтетическую функцию.

Листовая пластинка — это расширенная плоская наиболее важная часть листа, в которой и происходит фотосинтез.

В зависимости от количества листовых пластинок различают простые и сложные листья. У простых листьев листовая пластинка на черешке только одна, и она опадает вместе с ним, тогда как на сложном листе размещается несколько листовых пластинок, каждая из которых может опадать самостоятельно. Сложные листья классифицируют по количеству и размещению листовых пластинок. К ним относят пальчатые, непарноперистосложные и парноперистосложные листья. У пальчатых листьев все листовые пластинки отходят от одной точки общего черешка, а у перистосложных — из разных точек, у непарноперистосложных листьев этот черешок заканчивается непарным листочком, тогда как у парноперистосложных он отсутствует.

Формы листовых пластинок поражают своим разнообразием, среди них есть игловидные, ланцетные, стреловидные, копьевидные, щитовидные, сердцевидные, почковидные, яйцевидные, овальные и т. д.. Листовая пластинка может быть цельной или расчлененной. По степени расчлененности выделяют лопастные, раздельные и рассеченные листья. Листовой край также не всегда бывает ровным, чаще он пильчатый, зубчатый, выемчатый и т. д.

Листья различаются и по характеру прохождения проводящих пучков, или жилок, — жилкованию. Основными типами жилкования являются параллельное, или дуговое, и сетчатое (перисто-сетчатое и пальчато-сетчатое). Они имеют существенное значение в определении принадлежности растений к классам покрытосеменных (двудольных и однодольных). От основных жилок листа берут начало более мелкие жилки, соединяющиеся между собой тонкими перемычками.

Окраска, консистенция и другие характеристики листа также существенно варьируют. Если у алоэ лист мясистый, сизоватый, то у кувшинки он тонкий и имеет темно-зеленый цвет. Некоторые листья покрыты опушением, что служит защитой их от избыточного испарения.

Листья бывают крошечными, как у вольфии бескорневой, так и гигантскими многометровыми, как у пальм или виктории амазонской, способной выдерживать массу до 40 кг.

Внутреннее строение листа. Снаружи лист покрыт кожицей, снабженной устьицами и покрытой кутикулой. Толщина кожицы и покрывающей ее кутикулы, форма замыкающих клеток устьиц, их расположение на листе, а также наличие различных волосков, железок и т. д. зависит от вида растения и условий его произрастания.

Мякоть листа представлена основной тканью, выполняющей функцию фотосинтеза. Большинство растений имеют две разновидности этой ткани — столбчатую и губчатую. Столбчатая, или палисадная паренхима, расположена в 1–2 ряда под верхней кожицей листа, содержит много хлоропластов и осуществляет функцию фотосинтеза. Губчатая, или рыхлая паренхима, образует нижнюю часть листа и имеет большие межклетники. Она обеспечивает не только фотосинтез, но и газообмен в листе, в том числе процесс транспирации. По ней также осуществляется транспорт веществ из палисадной паренхимы.

Паренхима пронизана проводящими пучками — жилками. По проводящим элементам ксилемы в лист поступают вода и растворенные в ней минеральные соли, а по флоэме происходит отток синтезированных в нем органических веществ в молодые растущие и запасающие органы. Механические элементы придают прочность и упругость листовой пластинке. Таким образом, жилки выполняют как проводящую, так и опорную функции.

У многих растений можно наблюдать видоизменения листа, обусловленные выполняемыми ими функциями. К ним относятся колючки кактуса, усики гороха, мясистые листья суккулентов, ловчие листья кувшиночников и др.

Видоизменения побега. Видоизменениям подвержены не только листья и стебли, но и побеги в целом. К ним относятся корневища, клубни, луковицы, столоны, колючки боярышника, усики тыквенных, кочаны капусты и даже соцветия.

Корневище — это видоизмененный побег, выполняющий функции запасания и вегетативного размножения. От корня его отличает то, что на нем видны листовые следы, а нарастание происходит в сторону образования надземного побега, тогда как старая часть постепенно отмирает. На корневище образуются многочисленные придаточные корни. Корневища имеются у ириса, купены, ландыша и др.

Клубень — это видоизмененный побег, также выполняющий функции запасания и вегетативного размножения. Он имеет листовые следы («бровки») и боковые почки («глазки»). Подземные клубни есть у картофеля, а надземные характерны для капусты кольраби.

Луковица в основном служит для переживания неблагоприятных условий и вегетативного размножения. Ее стебель сильно укорочен и превращен в донце, а в листьях-чешуях накапливаются питательные вещества в растворенном виде. Почки спрятаны в пазухах листьев. Луковицы характерны для лука репчатого, чеснока и др.

Столоны — это подземные или надземные побеги, служащие для вегетативного размножения. На подземных столонах картофеля закладываются и развиваются клубни, а на надземных ползучих столонах («усах») земляники формируются новые розетки.

Цветок

Цветок — это сложный репродуктивный орган покрытосеменных растений, представляющий собой укороченный и видоизмененный побег.

Исключительность цветка как генеративного органа состоит в том, что он совмещает в себе все функции бесполого и полового размножения.

Цветок состоит из цветоножки, цветоложа, околоцветника, тычинок и пестиков. При этом цветоножка и цветоложе — это видоизмененный стебель, тогда как остальные части цветка — видоизмененные листья.

В зависимости от размещения на побеге цветки делятся на верхушечные и боковые. Верхушечными называют цветки, располагающиеся на верхушке побега, а боковыми — находящиеся в пазухе листа.

С помощью цветоножки цветок крепится к побегу. На цветоножке могут располагаться один или несколько листочков — прицветников. Если цветоножка отсутствует, то цветок называется сидячим.

Цветоложе служит для прикрепления всех частей цветка, в некоторых случаях оно впоследствии разрастается и образует особую структуру, в которой располагаются плоды, как, например, у шиповника.

Околоцветник служит для защиты генеративной части цветка и привлечения опылителей. Он образован чашечкой и венчиком. Чашечка состоит из чашелистиков, обычно зеленого цвета, служащих для защиты тычинок и пестика от повреждения в бутоне. Чашелистики могут быть раздельными (свободно- или раздельнолистная чашечка) и сросшимися (сростнолистная чашечка).

Венчик образован лепестками, как правило ярко окрашен и обеспечивает привлечение опылителей. Если лепестки венчика срослись, то венчик называется сростно- или спайнолепестным, в противном же случае — раздельнолепестным.

Околоцветник, имеющий и чашечку, и венчик, называется двойным, а образованный только чашечкой или венчиком — простым. Простой околоцветник, представленный зелеными листочками, называется чашечковидным, характерен для крапивы и конопли. А если он представлен иначе окрашенными листочками — это венчиковидный околоцветник (тюльпан, ветреница). Цветки, вовсе не имеющие околоцветника, называются голыми. Такие цветки присущи в основном ветроопыляемым растениям, в том числе древесным.

В зависимости от формы венчики делят на двугубые, мотыльковые, колокольчатые, воронковидные, колесовидные, гвоздевидные, язычковые, трубчатые и др.

В цветках могут быть также специальные железки, волоски и нектарники, выделяющие пахучие вещества — эфирные масла и сладковатую жидкость — нектар, служащие для привлечения опылителей.

Непосредственно генеративная сфера цветка представлена тычинками и пестиками. Тычинки в цветке могут срастаться или оставаться свободными. Совокупность тычинок в цветке называется андроцеем. Каждая тычинка состоит из тычиночной нити, пыльников и связника.

В гнездах пыльников образуется пыльца. Пыльцевое зерно покрыто плотной оболочкой, позволяющей пыльце длительное время сохранять способность к прорастанию. Повышение влажности приводит к растрескиванию этой оболочки, поэтому большинство растений имеет приспособления для защиты пыльцы в цветке от дождя, как, например, поникание цветка или самих тычинок.

Пестик является наиболее важной частью цветка, из которой впоследствии формируется плод. Пестик или пестики располагаются обычно в центре цветка и состоят из завязи, столбика и рыльца. Завязь может содержать один или несколько семязачатков, поэтому ее называют одно- или многогнездной. Совокупность пестиков в цветке называется гинецеем.

Если завязь не срастается с окружающими стерильными частями цветка, а возвышается над цветоложем, ее называют верхней. Такая завязь присуща бобовым, пасленовым и др. Если происходит полное обрастание завязи элементами околоцветника или цветоложем, что встречается значительно реже, она называется нижней, как у тыквенных. Между этими двумя вариантами наблюдается огромное количество промежуточных, которые все вместе получили название полунижней завязи (земляника).

Цветок с пестиками и тычинками называют обоеполым. Такие цветки характерны для подавляющего большинства покрытосеменных растений, например вишни, яблони, картофеля и многих других. В том случае, если цветок имеет только тычинки, он называется тычиночным, или мужским, а если только пестики — пестичным, или женским. Раздельнополые цветки имеются у кукурузы и тыквы. Однако встречаются и цветки без генеративных органов, как, например, краевые цветки корзинки подсолнечника — они называются стерильными.

В большинстве случаев раздельнополые цветки располагаются на одном растении, и тогда оно называется однодомным, например кукуруза, дуб, бук, ольха, огурец, тыква, дыня, арбуз. У двудомных же растений мужские и женские цветки находятся на разных растениях — это тополь, облепиха, конопля и др.

Отличительной чертой цветка является упорядоченность расположения его частей: они располагаются не беспорядочно, а чаще всего по спирали или кругами. Вследствие этого через цветок часто можно провести одну или несколько плоскостей симметрии. Если их можно провести несколько, то цветок называется правильным, или актиноморфным (капуста, гвоздика, примула), если только одну — это неправильный, или зигоморфный цветок (горох, соя), а если вообще ни одной — асимметричный (валериана лекарственная).

Формула и диаграмма цветка. Для удобства в систематике растений используют условные записи — формулы и диаграммы цветков.

Формула цветка — это условное обозначение строения цветка буквами, символами и цифрами. Тип цветка обозначается следующим образом: $⚥$ — обоеполый (этот значок в формуле часто опускают), $♀$ — пестичный, $♂$ — тычиночный, $↑$ — актиноморфный, $↓$ — зигоморфный, $↯$ — асимметричный цветок. Чашечка обозначается буквой Ч, венчик — Л, тычинки — Т или А, пестики — П или Г. Количество членов цветка обозначается по нижнему индексу соответствующей буквы. Если их много, то ставится символ бесконечности. Если они срастаются, то цифра берется в круглые скобки. В случае неравноценности членов цветка их указывают по отдельности и соединяют знаком «+».

Другим типом схематического обозначения цветка является диаграмма, которая зачастую даже более информативна, нежели формула, поскольку четко и зримо показывает взаимное расположение в цветке всех его членов. Диаграмма цветка — это тип схематического обозначения цветка, который представляет собой проекцию поперечного разреза генеративного органа. Ось соцветия в диаграмме обозначают маленьким кружком сверху, а кроющий лист — серповидной дугой с килем внизу. У верхушечных цветков ось не обозначают. Так же, как и кроющий лист, обозначают прицветники и чашелистики, а лепестки венчика — серповидными дугами, но без киля. Символом тычинок в диаграмме является фигура, напоминающая пыльник или тычиночную нить, а плодолистика — завязь (кроме того, в завязи могут быть обозначены семязачатки). В случае срастания между собой фигуры, обозначающих их на диаграмме, соединяют дугами.

Соцветия

Только у немногих растений встречаются одиночные цветки (тюльпан, магнолия, мак), чаще они собраны группами, образующими соцветия. Соцветие — это система видоизмененных побегов покрытосеменного растения, несущих цветки. Биологическое преимущество соцветий перед одиночными цветками несомненно, так как огромная масса цветков будет всегда более заметной для опылителей, чем один цветок, а гибель одного цветка в соцветии не приведет к потере наследственной информации данного растения. Кроме того, цветки в соцветии распускаются не одновременно, что еще больше увеличивает шансы на оплодотворение. Количество цветков в соцветии колеблется от 1–3 (горох) до 6 000 000 (пальма корифа). Длина соцветий может достигать 12 м (пальма калафус).

Соцветия делят на простые и сложные. Простым соцветиям свойственна только одна ось соцветия, которая может быть удлиненной или укороченной. К простым соцветиям относят простой колос, початок, кисть, корзинку, щиток, головку, зонтик и др. В простом колосе подорожника многочисленные цветки с едва заметными цветоножками сидят на длинном стебле. В отличие от колоса, в початке кукурузы ось соцветия сильно утолщена, а в головке клевера имеет округлые очертания. В кисти ландыша майского и капусты огородной цветки расположены на хорошо заметных цветоножках, отходящих от длинного стебля. Щиток, характерный для яблони, похож на кисть, однако все его цветки расположены в одной плоскости, хотя цветоножки отходят от оси соцветия в разных местах. Простой зонтик лука, первоцвета домашнего действительно похож на зонтик, «спицы»-цветоножки цветков которого расходятся от верхушки побега. Корзинка подсолнечника и одуванчика лекарственного похожа на один большой цветок. В ней мелкие цветки располагаются по центру утолщенной и расширенной оси соцветия, и защищены зелеными листьями — обверткой.

Сложные соцветия образуются из простых вследствие разветвления главной оси соцветия. Из сложных соцветий чаще всего встречаются сложный колос, сложный зонтик, метелка и сережка. В сложном колосе пшеницы мягкой и ржи посевной на оси соцветия сидят небольшие простые колоски, состоящие из нескольких цветков. Соцветие сложный зонтик, характерное для моркови посевной, укропа огородного и петрушки огородной, образовано несколькими простыми зонтиками, сидящими на укороченной главной оси. Метелка отличается обильным ветвлением и более сильным ветвлением нижних соцветий, вследствие чего сложное соцветие приобретает пирамидальную форму (сирень, мятлик, овес). Она может быть образована такими простыми соцветиями, как простой колос, корзинка и т. д.

Вместе с тем имеются и некоторые соцветия, которые могут быть отнесены как к простым, так и к сложным соцветиям. Например, сережка березы рассматривается как среди первых, так и среди вторых. Как простое соцветие сережка определяется как повислый колос с мягкой осью. Она обычно образована однополыми цветками и после цветения опадает (береза, тополь). Нередко встречаются соцветия со столь сложным строением, что бывает порой даже трудно определить, к какому типу его отнести.

Наиболее древним типом соцветия считают кисть, от которой происходят все остальные типы соцветий.

Семя

Семя — генеративный орган растений, служащий для распространения семенных растений; развивается из семязачатка в результате оплодотворения. Размер, форма и окраска зрелых семян различных цветковых растений поражают своим разнообразием. Наиболее крупные семена имеет сейшельская пальма (до 17 кг), а самые мелкие — грушанки, которые по этому параметру опережают даже орхидей. Чаще всего семена имеют округлую форму, реже встречаются вытянутые или уплощенные.

Снаружи семя покрыто плотной семенной кожурой, которая отграничивает зародыш и запасные вещества от окружающей среды и обеспечивает защиту от различного рода внешних повреждений. Кожура покрыта кутикулой, иногда имеется и восковой слой, которые защищают семена от проникновения влаги. На семенной кожуре в месте прикрепления семени в плоде остается рубчик, рядом с которым часто заметен семявход, служащий для проникновения воды в процессе прорастания семени. Рядом с этим отверстием располагается кончик зародышевого корешка.

Зрелое семя обычно содержит хорошо развитый зародыш со всеми зачатками вегетативных органов: зародышевым корешком, семядолями, зародышевым стебельком, или почечкой. Весь зародыш состоит из образовательной ткани. Он может располагаться как в центре семени, так и на его периферии.

В семенах таких растений, как горох, тыква, томат зародыш имеет два листочка — семядоли, в которых к тому же откладывается запас питательных веществ, поэтому такие растения называют двудольными. У злаков же зародыш, напротив, имеет только одну семядолю, а питательные вещества у них откладываются в эндосперме, занимающем значительную часть внутреннего пространства семени, поэтому их относят к однодольным. Семядоля зародыша злаков называется щитком. Он отделяет зародыш от эндосперма, и в ходе прорастания всасывает из эндосперма питательные вещества, обеспечивая ими зародыш.

Плод

Плод — это генеративный орган растений, представляющий собой видоизмененный в процессе оплодотворения цветок. В его развитии принимают участие различные части цветка, но прежде всего — завязь. Плод образован семенами и трехслойным околоплодником, или перикарпием, который надежно защищает семена от высыхания, проникновения микроорганизмов, механического повреждения, поедания травоядными животными, а иногда и от прорастания. Околоплодник также может способствовать распространению семян, как у сухих вскрывающихся плодов или у сочных, поедаемых птицами и другими животными. Внутренний слой околоплодника довольно часто бывает деревянистым и препятствует поеданию плодов и проникновению к ним влаги. Околоплодник может также срастаться с семенной кожурой, что затрудняет определение принадлежности этих слоев. Количество семян в плодах существенно варьирует от одного до нескольких тысяч, и зависит от количества семязачатков в завязи. Так, у пшеницы только один семязачаток и одно семя, у мака — более 1000, а у орхидей — до 1 млн. Масса плодов может быть различной: от менее чем 1 г у пшеницы до 500 и более килограммов у тыквы.

Существует множество вариантов классификации плодов, в том числе по морфологическим признакам. Согласно этой классификации плоды делят на простые, сборные и соплодия. Простые плоды развиваются из единственного пестика цветка. Они могут быть сухими и сочными, невскрывающимися и вскрывающимися, односемянными и многосемянными.

К сухим относят плоды, все слои околоплодника которых кожистые или деревянистые и плотно срастаются между собой. Они бывают как многосемянными, так и односемянными. В отличие от односемянных плодов, многосемянные сухие плоды как правило являются вскрывающимися. Многосемянными плодами являются листовка, боб, стручок, стручочек и коробочка.

Листовка — это плод, вскрывающийся с одной стороны. Когда он вскрывается, то становится похожим на лист, отсюда и его название. Он характерен для живокости, аконита, калужницы, магнолии и др.

Боб — сухой одно- или многосемянный плод, который одновременно вскрывается и со спинной, и с брюшной стороны, благодаря чему его створки еще и закручиваются, разбрасывая семена, прикрепленные к створкам, в разные стороны, способствуя тем самым их распространению. Такие плоды характерны для семейства бобовых.

Стручок — сухой многосемянный плод, внешне похожий на боб, и вскрывающийся также с двух сторон, но имеющий при этом в середине плода перегородку, к которой и прикрепляются семена. Разновидностью стручка является стручочек, отличающийся только пропорциями. Стручок характерен для капусты, редьки, горчицы, маттиолы и др., а стручочек — для пастушьей сумки, ярутки и др.

Коробочка — это сухой одно-, двух- или многогнездный плод, вскрывающийся вследствие неодновременного высыхания клеток стенки плода в процессе его созревания. Вскрытие происходит различными способами, начиная от крышечки и заканчивая полным растрескиванием коробочки. Плод данного типа характерен для мака, белены, гвоздичных, фиалки и др.

Сухие односемянные плоды обычно не вскрываются, к ним относятся орех, орешек, желудь, семянка, зерновка, крылатка.

Орех — это односемянный плод с жестким деревянистым околоплодником, не сросшимся с семенем. Такие плоды у лещины. Мелкие орехи называют орешками, как у гречихи.

Желудь отличается от ореха менее жестким околоплодником, который окружен у основания чашевидной плюской, как у дуба.

Семянка — это односемянный плод с кожистым околоплодником, не прирастающим к семени, например у подсолнечника.

Крылатка — плод, похожий на семянку по плотности околоплодника, но имеющий тонкий крыловидный вырост, способствующий распространению плода. Крылатки характерны для вяза, клена и ясеня.

Зерновка — односемянный плод, околоплодник которого срастается с семенной кожурой, что характерно для злаков.

Сочные плоды отличаются от сухих тем, что имеют хотя бы один слой околоплодника не кожистой или деревянистой консистенции. К сочным плодам относятся ягода, тыквина, яблоко, земляничина, костянка, померанец.

В костянке наружный слой околоплодника тонкий и кожистый, средний — мясистый и сочный, а внутренний — деревянистый, образующий косточку (вишня, слива). Иногда костянки бывают сухими (миндаль, грецкий орех, кокосовая пальма). Костянки односемянны, тогда как многосемянные костянки относятся к сборным плодам.

В ягодах, в отличие от костянок, не образуется косточек: многочисленные семена погружены в мясистые средний и внутренний слои околоплодника (крыжовник, смородина, виноград, баклажан).

Тыквина — разновидность ягоды, имеет жесткий наружный слой околоплодника, мясистый средний и сочный внутренний (огурец, тыква, арбуз, дыня).

Яблоко — тип плода, в образовании которого, помимо завязи, принимают участие цветоложе, а также основания чашелистиков, лепестков и нижние части тычинок. Плод имеет сочный и мясистый средний слой околоплодника, тогда как внутренний — твердый и кожистый (яблоня, груша, айва, рябина и др.)

Померанец — многогнездный многосемянный ягодоподобный плод, наружный слой околоплодника которого ярко окрашен и содержит много эфирных масел. Средний слой околоплодника померанца сухой, губчатый и имеет белый цвет. Срастаясь с наружным слоем, он образует кожуру плода, тогда как внутренний слой становится мясистым и сочным (апельсин, лимон, мандарин, грейпфрут, лайм).

Земляничина — это сочный плод, образованный сильно разросшимся цветоложем, на котором располагаются сухие орешки (клубника, земляника).

Сборные плоды формируются из нескольких свободных пестиков одного цветка. К ним относятся сборные костянки малины и ежевики, многоорешки лютика, лапчатки, липы, цинародий розы, в котором отдельные орешки располагаются на внутренней стороне разросшегося цветоложа.

Соплодие представляет собой сросшиеся в единое целое несколько или много плодов, сохранивших структуру соцветия. К ним относятся соплодия свеклы, ананаса, инжира и др.

Жизнедеятельность растительного организма

Основные процессы жизнедеятельности растений

Растениям свойственны все признаки живых организмов, в том числе особенности химического состава, обмен веществ и превращение энергии, гомеостаз, раздражимость, воспроизведение и развитие. Особенности химического состава этих организмов были рассмотрены ранее. К основным процессам обмена веществ и превращения энергии у растений относятся фотосинтез, почвенное (корневое) питание, дыхание и водный обмен.

Фотосинтез

Фотосинтез — это процесс преобразования энергии солнечного света в энергию химических связей органических соединений с помощью хлорофилла. Основным органом фотосинтеза является лист, поэтому его структура наиболее полно должна удовлетворять требованиям этого процесса. Кожица листа прозрачна и пропускает максимальное количество света вовнутрь, а сам орган плоский, что обеспечивает увеличение поверхности улавливания солнечных лучей. Основная ткань листа делится на два слоя: столбчатую и губчатую паренхиму. Именно в столбчатой паренхиме, расположенной сверху, и происходит процесс фотосинтеза, тогда как губчатая паренхима содержит большие межклетники, что способствует процессу газообмена. Углекислый газ проникает в лист через устьица и по межклетникам проникает к фотосинтезирующим клеткам. Вода поступает в лист по проводящим пучкам, которые, разветвляясь, образуют сеть жилок, при этом каждая клетка находится на расстоянии не более чем двух-трех клеток от ближайшей жилки.

Конечные продукты фотосинтеза — крахмал и сахароза в течение светового дня накапливаются в листе, а ночью переходят в растворимую форму и по флоэме направляются в запасающие органы и к растущим частям растения. Кислород, образовавшийся в процессе фотосинтеза, удаляется через устьица либо используется растением в процессе дыхания.

Ряд растений, несмотря на наличие хлорофилла, некоторую часть органических веществ, а также воду и минеральные соли черпают из растения-хозяина, проникая в его ткани с помощью видоизмененных корней — гаусторий. Эти растения называются полупаразитами, к ним относятся погремок и омела белая. Тем не менее вред, наносимый данными растениями, достаточно велик, поскольку они снижают продуктивность растений-хозяев, например погремок называют молочным вором из-за ухудшения качества травы на пастбище.

Другие растения неспособны осуществлять процесс фотосинтеза и полностью перешли к гетеротрофному питанию. К таким растениям-паразитам относятся заразиха, повилика и подъельник, наносящие значительный урон важнейшим сельскохозяйственным культурам и лесному хозяйству. Как и полупаразиты, для поглощения органических веществ растения-хозяина они проникают в его ткани, особенно проводящую систему, с помощью видоизмененных корней — гаусторий.

Почвенное питание

Растения поглощают воду и минеральные соли из почвы с помощью корня. Совокупность этих процессов носит название почвенного питания. Структура корня наилучшим образом приспособлена для осуществления всасывающей функции, поскольку разветвленная корневая система сама по себе имеет достаточно большую протяженность и площадь, и еще больше увеличивается за счет корневых волосков зоны всасывания. Вследствие этого корень может получать минеральные соли со значительной площади.

Минеральные соли необходимы растению для включения в состав органических соединений и протекания многих процессов жизнедеятельности, так как азот включается в состав белков, нуклеиновых кислот, хлорофилла, а без серы невозможен синтез ряда белков, требуемых для дыхания и фотосинтеза, фосфор же является компонентом нуклеиновых кислот, АТФ и т. д. Недостаток минеральных солей в почве приводит к минеральному голоданию, следствием которого являются остановка роста, изменение окраски листьев и формы растения в целом, опадание листьев, бутонов и плодов, запаздывание цветения и т. д. Например, недостаток азота и магния сопровождается пожелтением листьев и их опаданием.

Растения решают проблему недоступности или полного отсутствия элементов минерального питания различными способами. Одни из них используют для этого симбиоз с грибами — микоризу, другие — с клубеньковыми бактериями или получают их, питаясь насекомыми, как, например, росянка и венерина мухоловка.

Росянка — небольшое болотное растение с круглыми листочками, утыканными многочисленными железистыми волосками, на концах которых сверкают капельки выделений. Привлеченное игрой света в капельках насекомое садится на листочек и тут же прилипает к нему. Листочек росянки немедленно сворачивается и выделяемые растением ферменты переваривают жертву, а высвобожденный при этом азот поглощается. Когда листочек разворачивается, ветер сдувает с него только хитиновый панцирь насекомого.

Химические элементы необходимы растению в различных количествах, поэтому их делят на макроэлементы и микроэлементы. К макроэлементам относятся азот, фосфор, серу, калий, кальций, магний и железо, а микроэлементами являются марганец, бор и другие.

С целью улучшения урожайности сельскохозяйственных культур, которые в немалой степени истощают почву, в нее вносятся минеральные, органические и бактериальные удобрения. Минеральные удобрения содержат только неорганические соединения. По элементам, входящим в их состав, минеральные удобрения делят на азотные, калийные, фосфорные и т. д. Чаще всего в сельском хозяйстве применяются калийная и аммиачная селитры, суперфосфат, аммофос, нитрофоска и др.

При внесении минеральных удобрений следует соблюдать меру, так как их передозировка может привести не только к гибели растений, но и к пищевому отравлению человека, как это случается, например, при превышении содержания нитратов в ранних овощах и арбузах. Во многих странах, например Австралии и Португалии, в настоящее время популярно так называемое «экологическое земледелие», при котором для выращивания сельскохозяйственных культур не применяются минеральные удобрения, гербициды и пестициды. Естественно, что урожайность таких растений несколько ниже, чем у выращенных с подкормкой, и стоят они дороже, но все равно пользуются популярностью, так как не вредны для здоровья человека.

Для нормального роста корня необходимо, чтобы почва была не только питательной, но и имела соответствующую структуру, то есть в ней должны быть промежутки между частицами, по которым легко проникают вода и воздух, обеспечивающий дыхание корня. Почва в основном состоит из минеральных частиц — песка, глины и др., а также компонента органического происхождения — гумуса, который представляет собой переработанные различными организмами растительные остатки. Гумус способствует склеиванию минеральных частиц в гранулы, между которыми есть промежутки. Для улучшения структуры почвы следует вносить в него органические удобрения (навоз, перегной, торф и др.), которые в некоторой степени способствуют возврату части изъятых минеральных солей. Почву также следует регулярно вспушивать.

Изучение жизнедеятельности растений дало человеку возможность разработать технологии выращивания растений без почвы: гидропонику и аэропонику. У гидропонных культур корни растений погружены в питательный раствор, в котором может и не быть искусственной почвы в виде синтетических камешков или волокон, однако при этом все равно раствор продувается воздухом для обеспечения дыхания. Наибольшим растением, выращенным на гидропонной культуре, был куст помидора, несущий несколько сотен плодов (Япония).

Аэропоника — это способ выращивания растений в воздухе, когда корни периодически опрыскиваются питательным раствором. Так выращивают салат, капусту и некоторые другие овощные культуры в Южной Корее и Японии, где существует дефицит земли.

Дыхание

Дыхание является характерным для всех живых организмов процессом высвобождения энергии химических связей органических соединений, при котором происходит их окисление до углекислого газа и воды. Несмотря на способность к фотосинтезу, растения не составляют исключения из общего правила, и также осуществляют процесс дыхания, однако на свету он маскируется выделением кислорода при фотосинтезе, а в отсутствие света растения ничем не отличаются от животных.

В отличие от фотосинтеза, дыхание характерно для всех органов растений, а не только для зеленых частей. Особенно интенсивно дыхание корней растений. Для нормального протекания этого процесса кислород должен проникать между частичками почвы, поэтому на излишне утрамбованных или залитых водой участках растения испытывают недостаток кислорода, хуже растут и даже погибают.

Поскольку у растений, в отличие от животных, отсутствует система активной вентиляции организма (дыхательная система), кислород к органам поступает по системе межклетников. В листья и другие фотосинтезирующие органы растения он проникает через открытые устьица, а в покрытые пробкой органы — через чечевички.

У водных и околоводных растений в связи с недостатком кислорода межклетники увеличиваются и образуют специальную воздухоносную ткань, как в стеблях хвощей, черешках и листовых пластинках кувшинок.

Водный обмен

Растения ощущают постоянную потребность в воде, поскольку она необходима им для протекания процесса фотосинтеза, увеличения размеров клеток, а также транспорта веществ по растению. Однако из-за отсутствия замкнутой проводящей системы и иссушающего действия атмосферного воздуха они вынуждены поглощать огромные объемы воды. Например, скромная среднеазиатская фисташка за вегетационный сезон использует приблизительно железнодорожную цистерну воды, не слишком отстает от нее и наша береза, испаряющая около 30 т воды. Тем не менее, эта вода не задерживается в растении, она проходит через него, поглощаемая корнем и испаряемая в основном листьями.

Вода поглощается большей частью корневыми волосками и через первичную кору корня поступает в центральный цилиндр, клетки которого содержат соли в более высокой концентрации, чем в окружающей среде. В результате давление клеточного раствора в них выше, и поток воды направлен к ним. Эти клетки постоянно выдавливают воду в сосуды ксилемы, поднимая ее уровень. Данное явление называется корневым давлением. Его можно продемонстрировать, если ранним утром срезать какое-либо травянистое растение, например крапиву, и надеть на него трубку, в которой со временем поднимется столб жидкости.

Корневое давление способно поднять столб жидкости на несколько метров, но не на такую высоту, как требуется стометровым эвкалиптам и секвойям. Дальнейшее движение воды по растению осуществляется благодаря ее испарению листьями через устьица — транспирации, так как при этом образуется разрежение и вода как бы подсасывается. Обнаружить транспирацию можно, если накрыть растение холодным стеклянным колпаком — он быстро запотеет.

Водный обмен тесно связан с фотосинтезом, почвенным питанием, дыханием и другими процессами жизнедеятельности, поскольку вода необходима для фотосинтеза, с током воды передвигаются по ксилеме растворенные минеральные соли, а по флоэме — растворенные органические вещества. Если восходящий ток воды и минеральных солей обеспечивают корневое давление и транспирация, то нисходящий ток органических веществ — сила земного тяготения. Загружаются органические вещества в ситовидные трубки флоэмы с помощью клеток-спутниц. Транспорт веществ в радиальном направлении осуществляется паренхимными клетками сердцевинных лучей, обеспечивая тем самым надежное соединение между частями стебля.

Естественно, что дефицит воды приводит сначала к подавлению этих процессов, увяданию, а затем и к гибели растения.

Размножение растений

Вегетативное размножение

Цветковые растения размножаются вегетативно и половым способом. Вегетативное размножение встречается у всех групп растений. Оно происходит за счет отделения вегетативных органов или их частей и последующего восстановления до целостного организма. Способность растений восстанавливать весь организм из его части называется регенерацией. В настоящее время различают естественное и искусственное вегетативное размножения.

Естественное вегетативное размножение осуществляется с помощью корневищ, луковиц, клубней, корневых отпрысков, усов, выводковых почек и луковичек, а также черенками. Так, у пырея ползучего на корневищах образуется до 25 млн почек на 1 га, что делает его в принципе неистребимым сорняком. С помощью усов, или столонов, размножается земляника, а у бриофиллума есть даже специализированные органы вегетативного размножения — выводковые почки по краям листа, которые развиваются в маленькие растеньица с листочками и корешками прямо на материнском организме. Похожие приспособления, но только в виде луковичек имеются у мятлика луковичного и лилии тигровой.

В практике растениеводства широко распространено искусственное вегетативное размножение, позволяющее сохранить у потомков хозяйственно ценные признаки, которые могли бы быть утрачены при семенном размножении. К тому же оно дает возможность существенно сократить сроки получения искомого результата, например, при семенном размножении цитрусовые начинают плодоносить через 15–20 лет, а при черенковании — уже через 3 года. Наиболее распространенными способами искусственного вегетативного размножения являются черенкование, прививка, размножение с помощью корневищ, клубней, луковиц, усов, клональное микроразмножение.

Черенкование основано на использовании отрезков вегетативных органов материнского организма — черенков, из раневых меристем которых образуются придаточные корни. Различают стеблевые, листовые и корневые черенки. Стеблевыми черенками размножают виноград и розы, листовыми — бегонию, глоксинию, узамбарскую фиалку, а корневыми — малину и сливу. Разновидностью черенкования является размножение отводками, при котором побеги вначале прижимают к земле, а после образования придаточных корней отделяют от материнского растения (смородина, крыжовник).

Прививка — это сращивание черенка или вегетативной почки растения с нужными свойствами — привоя — с другим растением — подвоем. Прививка позволяет не только быстро размножить ценные растения, обеспечить полное сохранение их качеств, но и способствует приобретению новых, в том числе и повышению устойчивости к факторам окружающей среды. В наше время известно более 100 способов прививок, например прививка в расщеп, прививка в приклад, окулировка, копулировка и др. Многие сорта бессемянных растений размножаются исключительно таким способом (мандарин, апельсин, инжир и др.).

В растениеводстве для искусственного размножения также используют видоизменения побегов и корней, например корневища ириса и ландыша, клубни картофеля, луковицы тюльпана и лука репчатого, усы земляники, корневые клубни георгина.

В последнее время широкое распространение получило клональное микроразмножение — воссоздание целых организмов из отдельных клеток верхушечных образовательных тканей побега и других тканей. Оно позволяет не только быстро размножить хозяйственно ценные сорта, но и оздоровить посадочный материал. Успехи этого вида искусственного размножения связаны, прежде всего, с развитием биотехнологии и возможностью выращивания целостного организма на искусственной питательной среде в культуре клеток и тканей.

Половое размножение

Половое размножение происходит с образованием половых клеток — гамет — и последующим оплодотворением. Пыльцевое зерно у цветковых растений представляет собой сильно редуцированный мужской гаметофит, содержащий две клетки: вегетативную и генеративную. Генеративная клетка после созревания пыльцевого зерна делится на две мужские половые клетки — спермия. Особенностью спермиев цветковых и голосеменных растений является их неспособность к активному передвижению.

Женские половые клетки растений — яйцеклетки — формируются внутри семязачатков. Семязачаток — это многоклеточное образование семенных растений, из которого затем сформируется семя. Он покрыт плотными покровами — интегументом — со специальным отверстием — пыльцевходом, или микропиле. В семязачатке формируется редуцированный женский гаметофит — зародышевый мешок, образованный шестью гаплоидными (яйцеклеткой, синергидами и антиподами) и одной диплоидной (центральной) клетками. Прямо у пыльцевхода обычно лежат яйцеклетка и сопровождающие ее две синергиды. Функция синергид состоит в том, чтобы выделять химические вещества, на которые ориентируется прорастающая пыльцевая трубка. На противоположном полюсе зародышевого мешка располагаются три антипода, тогда как центральная клетка находится посередине клетки.

Опыление

Оплодотворению у цветковых растений предшествует опыление — процесс переноса пыльцы с пыльников на рыльце пестика. При всем разнообразии видов опыления можно выделить два основных его типа: самоопыление и перекрестное опыление. При самоопылении пыльца попадает с тычинки на рыльце пестика в пределах одного цветка (фиалка, ячмень, арахис, овес, просо и др.). Самоопыление может происходить как в открытых цветках, так и в закрытых. Оно имеет важное биологическое значение, поскольку в таком случае оплодотворение гарантировано, и, к тому же, формируются генетически однородные популяции растений, которые могут успешно расселяться. Самоопыление широко используется в селекции культурных растений. Однако самоопыление часто ограничивает приспособляемость растений к условиям окружающей среды и поэтому не способствует процветанию вида. В связи с этим у многих растений существуют препятствия для самоопыления, которые заключаются в разновременности созревания тычинок и пестиков, их различной длине и наличии механизмов самонесовместимости, когда собственная пыльца не прорастает на рыльце пестика. Однако самым надежным механизмом ограничения самоопыления является двудомность.

При перекрестном опылении новый организм обогащается наследственной информацией отцовского организма, что, безусловно, благоприятно сказывается на его приспособляемости к условиям окружающей среды. Перекрестное опыление может осуществляться как с помощью факторов неживой природы, так и живыми организмами.

Перенос пыльцы происходит при помощи ветра (анемогамия, анемофилия) и воды (гидрогамия, гидрофилия). Ветроопыляемых растений среди покрытосеменных немало. Ветром опыляются почти все злаки, осоковые, сережкоцветные и др. У ветроопыляемых растений цветки небольшие, с невзрачным околоцветником или голые, пыльники и рыльца пестика часто свешиваются из цветка, образуют большое количество легкой и сухой пыльцы, которая переносится на расстояние до 5 км. Так, в одной сережке орешника может быть около 4 млн пылинок, а в соцветии кукурузы — еще больше. Многие ветроопыляемые растения цветут вообще до появления листьев, как, например, береза и орешник. Гидрофилия в основном присуща растениям, целиком погруженным в воду (роголистник, стрелолист и др.). Их цветки имеют длинные нитевидные пыльники, а их пыльца лишена оболочки, защищающей от высыхания.

Опыление при помощи животных в основном производится муравьями (мирмекофилия, мирмекогамия), другими насекомыми (энтомофилия, энтомогамия), птицами (орнитофилия, орнитогамия) и т. д. Однако в основном пыльцу переносят все же насекомые (до 70 % покрытосеменных растений). Отличительным признаком цветков, опыляемых насекомыми и птицами, являются ярко окрашенные околоцветники, благодаря которым они еще издали заметны для опылителей, но и зачастую выделяют нектар, привлекающий их. У многих растений этой группы цветки собраны в соцветия. Приспособление к опылению насекомыми зашло у многих растений настолько далеко, что они не способны даже плодоносить без опыления. Например, в Австралии, куда завезли клевер, не было таких насекомых, которые могли бы опылять его, и только завоз шмелей из Европы способствовал выращиванию этой культуры. Пчелы превращают собранный нектар в запасное вещество — мед, который используется в качестве лечебного средства. Чтобы собрать 1 г меда, пчела должна посетить свыше 7 млн цветков. Важными медоносными растениями в Украине являются белая акация, липа, гречиха. Опыление птицами свойственно растениям тропиков. Это большей частью ярко окрашенные орхидеи, канны, фуксии и др., образующие много нектара. К ним за нектаром прилетают колибри, нектарницы, медососы и другие птицы, которые не садятся на цветок, а парят возле него, высасывая нектар. При этом пыльца приклеивается к их головкам.

Кроме естественных способов опыления существует также и искусственное опыление, которое применяется человеком для выведения новых сортов культурных растений и повышения урожайности перекрестноопыляемых растений. Например, ранее в посевах подсолнечника ходили люди в специальных рукавицах, которыми слегка хлопали по раскрывшимся корзинкам. Особую роль искусственное опыление играет при неблагоприятных погодных условиях (пониженные температуры, высокая влажность), когда естественное опыление насекомыми или ветром затруднено.

Двойное оплодотворение

Оплодотворение у покрытосеменных отличается от всех остальных растений, так как оно является двойным. Этот процесс был открыт в 1898 году русским ученым С. Г. Навашиным, работавшим в Киевском императорском университете Св. Владимира.

После попадания на рыльце пестика пыльца прорастает благодаря образованию вегетативной клеткой пылинки пыльцевой трубки. Она проникает через рыльце пестика до пыльцевхода в семязачатке. По пыльцевой трубке двигаются два спермия. Когда пыльцевая трубка достигает семязачатка, она лопается, и спермии оказываются вблизи яйцеклетки и центральной клетки, после чего сливаются с ними. В результате двойного оплодотворения из яйцеклетки и первого спермия образуется зигота, а из центральной клетки и второго спермия — триплоидная клетка. Двойноеоплодотворение играет важную роль у цветковых, поскольку обеспечивает высокую приспособляемость к условиям окружающей среды.

В конечном итоге из семязачатка формируется семя: интегументы дают начало семенной кожуре, зигота — в результате многократных делений — зародышу, а триплоидная клетка — вторичному эндосперму. Последний является запасом питательных веществ для последующего развития зародыша. Запасные вещества могут оставаться в семенах в эндосперме, но могут также переходить в сам зародыш и откладываться в его листочках — семядолях. В некоторых случаях питательные вещества полностью расходуются в процессе образования семени и поэтому семя лишено их, как, например, у многих орхидей. В таких случаях для прорастания семени необходимо наличие гиф симбиотического гриба.

Превращение семязачатка в семя происходит на материнском растении за счет его питательных веществ. Созревшие семена, содержащие в себе зародыши и запасы питательных веществ для их развития, могут долгое время находиться в состоянии покоя, то есть не прорастать в течение ряда лет. Рекорд хранения семян принадлежит семенам лотоса, пролежавшим на дне болота более 10 тыс. лет, а также еще более древним семенам люпина, найденным в Канаде. Это дает им существенное преимущество перед спорами, которые должны прорастать сразу после высыпания, и гибнут, если условия для их развития неблагоприятны. Покой семян может быть глубоким или неглубоким.

Однако есть некоторые растения, у которых семена прорастают прямо на материнском растении, что зачастую имеет приспособительное значение. Это происходит, например, у растения мангровых зарослей — ризофоры, вследствие чего опадающий плод втыкается корнем в ил под деревом и закрепляется, не будучи подхваченным приливом. Но у культурных растений такое прорастание считается существенным недостатком, так как портит урожай. Ранее такое случалось с рожью в дождливые и теплые годы, что грозило голодом. В наше время это бывает у некоторых сортов кукурузы.

Распространение семян и плодов

Распространение семян и плодов способствует расселению растений, а расселение растений — сохранению и процветанию видов. Плоды и семена могут распространяться самостоятельно или с помощью ветра, воды, птиц и других животных, человека.

Способность растений самостоятельно распространять плоды и семена называется автохорией. К автохорным относятся те растения, плоды которых, вскрываясь, разбрасывают семена на значительное расстояние (желтая акация, недотрога, люпин, герань, фиалка, бешеный огурец).

Распространение плодов и семян ветром называется анемохорией. Это наиболее распространенный способ расселения растений. У анемохорных растений плоды и семена имеют специальные приспособления для распространения: хохолки, волоски, парашютики и др.. Кроме того, сами семена и плоды этих растений очень легкие (береза, ива, тополь, вяз, клен и др.).

Гидрохория — это распространение семян и плодов при помощи воды. Она свойственна в основном водно-болотным растениям, в том числе камышам, осокам, кувшинкам, роголистникам и др.

Довольно часто в природе встречаются орнитохория (распространение плодов и семян птицами) и зоохория (распространение плодов и семян другими животными). Она в основном характерна для растений с сочными плодами, например, омелы белой, рябины, вишни. Нередко таким способом распространяются и растения, плоды которых имеют крючки, прицепки, липкие вещества, как у череды, лопуха, дурнишника.

В ХХ веке значительное влияние на расселение растений стал оказывать человек. Такой способ расселения растений называется антропохорией. Плоды и семена многих растений преодолевают значительные расстояния вместе с транспортом, товарами и продуктами, перевозимыми человеком, часто с одного континента на другой. Если на новом месте условия благоприятны для развития растений, то они могут становиться злостными сорняками, такими как галинсога, портулак и др. Но есть среди них и такие, которые не являются сорняками, а наоборот, приносят ощутимую пользу (аир).

Развитие растительного организма

Процесс индивидуального развития — онтогенез — у цветковых растений делится на четыре периода: эмбриональный, вегетативный, генеративный и период старения. Эмбриональный период развития продолжается от оплодотворения до созревания семени, он был рассмотрен выше.

Вегетативный период включает прорастание семени и формирование вегетативных органов вплоть до образования генеративных органов. Семена многих растений не способны прорастать сразу же после опадания с материнского растения, так как они зачастую находятся внутри плода. Этому могут препятствовать непроницаемые для воды семенная кожура и околоплодник, накопление в семени подавляющих развитие зародыша веществ, а также недоразвитие самого зародыша.

Для прорастания семян с плотной семенной кожурой или околоплодником (например, грецкого ореха) требуется их механическое повреждение — скарификация. Устранение подавляющих развитие растения веществ требует либо длительного периода нахождения семени при пониженной температуре — стратификации — либо вымывания этих веществ под струей воды. Иногда требуется воздействие каких-либо физиологически активных веществ, например, фитогормонов.

После устранения механических и химических препятствий начинается процесс прорастания. Он делится на четыре стадии: набухание, проклевывание, стадия гетеротрофного роста и стадия автотрофного роста.

В процессе набухания ткани семени, содержавшие 5–10 % воды, набирают ее в значительном количестве и увеличиваются в размерах. При этом активизируются процессы жизнедеятельности зародыша и он пускается в рост. На второй стадии прорастания зародышевый корешок прорывает семенную кожуру в месте, которое называется семявходом, после него появляется и зародышевый стебелек. Стадия гетеротрофного роста длится от проклевывания до выхода проростка на свет, так как в это время проросток неспособен еще осуществлять процесс фотосинтеза. На стадии автотрофного роста проросток наконец-то появляется на поверхности земли и постепенно переходит на самообеспечение органическими веществами.

Однако процесс выхода проростка на поверхность существенно различается у разных организмов. Одни из них выносят семядоли на поверхность (фасоль, томаты), а другие оставляют их под землей. Двудольные выходят на поверхность петелькой зародышевого стебелька, а злаки пробивают толщу земли первичным листочком — колеоптилем.

Для прорастания семени недостаточно наличия в почве воды. Для этого необходимы также определенная температура почвы и наличие кислорода в среде, поскольку рост требует значительных затрат энергии, которые проросток может получить только в процессе дыхания.

В дальнейшем происходит рост растительного организма и увеличение количества листьев, ветвление побега и корня. Рост растений происходит за счет двух процессов: деления клеток и их растяжения. Однако рост растения в высоту осуществляется за счет деятельности верхушечных образовательных тканей побега и корня, а у некоторых растений — и в основании междоузлий, тогда как рост в толщину обусловлен делением клеток камбия.

Генеративный период связывают с закладкой и функционированием репродуктивных органов. Для этого многим растениям требуется не только накопление биомассы, но и определенная продолжительность дня (фотопериод) или период действия пониженных температур. Растения северных широт в основном являются длиннодневными (овес, ячмень, горчица), а южные — короткодневными (хризантема, астра, соя), хотя встречаются и нейтральнодневные растения.

Переход растений к цветению вследствие действия пониженной температуры называется яровизацией. Пониженная температура необходима многим растениям умеренного климата, в том числе и озимой пшенице, которую сеют под зиму для того, чтобы она прошла процесс яровизации.

При благоприятных условиях у растений закладываются цветочные почки, и они переходят к цветению и плодоношению. Однолетние и двулетние растения в основном плодоносят только один раз, а многолетние чаще всего способны делать это неоднократно.

Период старения начинается после того, как растение завершило последнее плодоношение и уже не способно зацвести вновь. В этот период нарушается синтез многих веществ, постепенно прекращается фотосинтез, в клетках разрушаются хлоропласты и накапливаются токсичные продукты обмена веществ. В результате нарушений, возникающих в растении, запускаются программы гибели клеток. Завершается период старения полным отмиранием растительного организма.

Наряду с закономерными процессами старения целостного организма часть клеток и органов растений обновляется постоянно, что связано как с процессами нормального функционирования этих органов, так и с действием внешних факторов (формирование проводящих и механических тканей, листопад). Часть клеток растений — мертвые (клетки ксилемы, склеренхимы) или утрачивают часть органелл для выполнения своих нормальных функций (флоэма).

Интенсивные процессы жизнедеятельности, постоянно протекающие в листьях, приводят к их быстрому старению и отмиранию. В умеренном климате листья живут в основном один сезон, тогда как в тропиках, субтропиках и на экваторе лист может оставаться на растении до 25 лет, а иногда и всю жизнь, как у вельвичии удивительной. Перед отмиранием из листа оттекают все органические и минеральные вещества, которые можно изъять, разрушается хлорофилл, и становятся заметными каротиноиды или антоцианы, вследствие чего лист приобретает желтую или красную окраску. В клетках основания листа запускаются процессы клеточной смерти, образуется так называемый отделительный слой, клетки которого отделяются друг от друга и лист как бы повисает только на проводящем пучке. Под собственным весом или при порыве ветра лист обламывается, и в узле остается только листовой след. Опадание листьев у растений умеренного пояса имеет и приспособительное значение, так как защищает организм от избыточного испарения в зимний период.

Раздражимость

Способность воспринимать изменения в окружающей среде является неотъемлемым свойством живых организмов, поскольку позволяет своевременно реагировать на эти изменения полезными для себя действиями. Если животные могут избежать действия неблагоприятных факторов благодаря способности к активному передвижению, то большинство растений лишены этой возможности вследствие прикрепленного способа жизни. Тем не менее, они также реагируют на изменения в окружающей среде, но эта реакция заключается в основном в защитной перестройке обмена веществ и в ростовых движениях.

Сильнодействующие факторы среды вызывают у растений угнетение фотосинтеза и других синтетических процессов, быстро закрываются устьица для предотвращения потери воды, подавляется поглощение элементов минерального питания и их передвижение по растению, прекращаются рост и развитие растения. Сложные органические соединения распадаются до более простых для удержания воды в клетках, на короткое время усиливаются процессы распада, для обеспечения организма энергией в этот сложный период активируется дыхание. Однако данный период продолжается недолго и вскоре растение впадает как бы в оцепенение, выжидая наступления более благоприятных условий. Если же изменения в окружающей среде не наступают или действие фактора, вызвавшего столь острую реакцию растения, ослабевает, организм начинает приспосабливаться к новой для себя ситуации, постепенно восстанавливая нормальную жизнедеятельность. Вся совокупность ответных реакций растения на изменение условий среды, как и у животных, называется стрессом. Лишь очень жесткие и длительно действующие факторы способны привести к гибели чрезвычайно выносливых растительных организмов.

Растения способны реагировать и на менее слабые, постоянно действующие или периодически происходящие в природе изменения, например восход и заход солнца.

Характерным является пример с растением, стоящим на подоконнике у окна — его листья повернуты к свету. Еще более выражена реакция на свет у закрытых корзинок подсолнечника, которые поворачиваются в светлое время суток вслед за ходом солнца, а ночью возвращаются на исходную позицию. Появление одностороннего ростового изгиба растения под действием освещенности называется фототропизмом. Изменение освещенности вызывает открывание и закрывание цветков некоторых растений (картофеля) и изменение положения листьев (белая акация, кислица).

Даже продолжительность дня и ночи воспринимается растениями как определенный сигнал — одни растения переходят к цветению (фотопериодизм), а растения умеренного климата прекращают рост и начинают готовиться к зиме. Спектральный состав света также оказывает воздействие на растения — освещение красным светом способствует прорастанию семян салата и переходу растений к цветению.

Земное тяготение также оказывает влияние на растения — корень всегда стремится к центру Земли, а побег — от него. Достаточно развита у растений и температурная чувствительность — они способны открывать и закрывать цветки, опускать и поднимать листья, в том числе и в ответ на суточные колебания температуры, как, например, тюльпаны или фасоль.

Усики цепляющихся растений (винограда, тыквенных, гороха) демонстрируют удивительную способность реагировать на малейшее прикосновение — они тут же начинают обвивать даже самую непрочную опору. На прикосновение реагирует и мимоза стыдливая, мгновенно опускающая и складывающая листочки. Не меньшей чувствительностью обладают насекомоядные растения, захлопывающие листья, как только на них сядет микроскопическое насекомое.

Большая часть описанных движений растений являются ростовыми, поскольку изменение направления роста части растения, открывание-закрывание цветков и опускание-поднимание листьев — это следствие более быстрого удлинения верхней или нижней, правой или левой стороны стебля, листа, корня растения.

Целостность растительного организма

Каждый орган растения выполняет строго определенные функции, однако нуждается при этом и в получении от других органов определенных веществ. Например, корень обеспечивает остальные части растения водой и минеральными солями, а побег — органическими веществами. Сложность процессов, происходящих в растительном организме, требует тонкой координации. Она осуществляется благодаря возникновению и передаче биоэлектрических импульсов, функционированию фитогормональной системы.

При освещении растения, прикосновении к листу мимозы стыдливой, посадке на лист насекомоядного растения новой жертвы в растении возникает электрический ток, похожий на нервный импульс у животных. Он быстро передается во все части растения по паренхиме проводящих пучков, вследствие чего в организме запускаются первичные защитные механизмы и подключается гормональная система.

Фитогормоны — это биологически активные вещества, способные вызывать ответные реакции в крайне малых концентрациях. В отличие от гормонов животных, они синтезируются не в специализированных эндокринных железах, а в различных частях растения, например, в точках роста корня и побега, и способны передвигаться по организму. Фитогормоны оказывают влияние на все процессы жизнедеятельности растительного организма, в том числе на фотосинтез, синтез белка, дыхание и т. д. Под действием факторов окружающей среды их концентрация в тканях растения может существенно изменяться, что приводит к запуску или приостановке каких-либо процессов.

У растений существуют и иные способы регуляции процессов жизнедеятельности, обеспечивающие их функционирование как целостных организмов.

Многообразие растений. Основные отделы растений. Классы покрытосеменных, роль растений в природе и жизни человека

Многообразие растений

Растения распространены на Земле повсеместно, от экватора до Арктики и Антарктиды. Их можно встретить на глубине 300 м в водах Мирового океана и на высоте до 5000 м и выше. Они способны жить во льдах при отрицательных температурах, как хламидомонада снежная, и в водах кипящих гейзеров. В настоящее время к царству растений относят около 400 тыс. видов организмов, поражающих своим разнообразием: помимо привычных зеленых растений, к ним принадлежат бесцветное цветковое растение-паразит подъельник и почти черная водоросль батрахоспермум, микроскопические хлореллы и гигантские секвойи. Даже по размерам цветков в растительном мире нет единообразия: к ним относятся вольфии с цветком размером с булавочную головку и раффлезии, диаметр цветков которых достигает 1 м.

Царство растений условно подразделяют на высшие и низшие растения. К низшим растениям относят водоросли, тело которых не расчленено на органы и называется талломом, или слоевищем, а органы полового и бесполого размножения обычно одноклеточные. Высшими растениями считаются все остальные растения, у которых имеются дифференцированные ткани и органы, а также многоклеточные органы полового и бесполого размножения. Формирование тканей и органов было связано с выходом растений на сушу, где возникла необходимость в защите от высыхания, перепадов температуры и механических повреждений, а также потребность в обеспечении водой и минеральными солями. Для высших растений характерно также правильное чередование бесполого и полового поколений. В зависимости от наличия отдельно существующего полового поколения — гаметофита — высшие растения делят на две группы: высшие споровые и семенные.

Современная система царства растений представлена на рис.

Основные отделы растений

Низшие растения

Низшие растения являются наиболее древней группой растений на Земле, объединяющей как одно-, так и многоклеточные водоросли. Слово «водоросль» подразумевает, что растение растет в воде, однако не всякое водное растение является водорослью. Например, хорошо известные кувшинки, роголистник и другие — это высшие растения, освоившие водную среду. Водоросли обитают не только в воде, но и в почве, на коре деревьев, во льдах и т. д., а также входят в состав лишайников. Водоросли водной среды обитания по способу жизни делятся на планктонные и бентосные. Если к планктону относят живые существа, обитающие в толще воды, то бентос представляет собой совокупность живых организмов, живущих на дне водоемов или на значительной глубине.

Слоевище водорослей крайне разнообразно по строению, форме, величине, окраске и т. д. Именно окраска слоевища зачастую отражается в названиях различных таксонов (групп) водорослей: зеленые, бурые, красные и т. д. Окраска водорослей обусловлена пигментами (красящими веществами). Все водоросли содержат хлорофилл, но у многих он маскируется другими пигментами, например, каротиноидами или фикобилинами, которые и придают телу водоросли специфическую окраску. Хлорофилл находится у водорослей в хлоропластах, которые отличаются как по форме, так и количеством. Клеточная оболочка у них целлюлозная, но у некоторых представителей покрывается слизью или минерализуется, то есть в ней откладываются минеральные соли. По строению таллом бывает одноклеточным, колониальным или многоклеточным. Многоклеточные талломы бывают нитчатыми, кустистыми и пластинчатыми.

Размножаются водоросли бесполым, вегетативным и половым способами. При бесполом размножении путем спорообразования содержимое одной клетки многократно делится и образуется значительное количество одноклеточных подвижных спор, которые называются зооспорами. Каждая из них дает начало новой особи. У некоторых неподвижных водорослей бесполое размножение осуществляется не зооспорами, а неподвижными спорами, лишенными жгутиков. Споры образуются в клетках, не отличающихся по форме от других клеток, или в особых клетках-спорангиях, которые могут иметь иную форму и величину, чем вегетативные.

При вегетативном размножении новые особи возникают из обрывков нитей и кусков слоевищ многоклеточных водорослей, а также при распаде колоний и делении одноклеточных представителей надвое. Иногда для такого размножения существуют специальные образования.

Половое размножение в классическом виде заключается в слиянии двух половых клеток, в результате чего образуется зигота, прорастающая затем в новую особь, однако у водорослей могут сливаться как половые, так и вегетативные клетки или даже одноклеточные особи целиком. Для некоторых водорослей характерен особый половой процесс — конъюгация.

Следует отметить, что у одних водорослей споры и гаметы образуются на одном растении, тогда как у других органы бесполого и полового размножения развиваются у особей разных поколений.

Водоросли не являются систематической группой, так как эти организмы имеют различное строение и происхождение, тем не менее, по традиции, к ним относят до 13 отделов водных растений, наиболее изученными из которых являются красные, бурые, зеленые и диатомовые водоросли.

Отдел Красные водоросли, или Багрянки

Отдел Красные водоросли включает около 5 000 видов в основном морских многоклеточных водорослей, хотя в настоящее время известны уже пресноводные и почвенные виды. Окраску их таллому от голубовато-стального до малиново-красного и даже черного придают хлорофилл и дополнительные пигменты — фикобилины. Красные водоросли — наиболее глубоководные, так как они были обнаружены на глубине 268 м в районе Багамских островов, где освещенность составляет около 0,0005 % ее значения у поверхности моря. Основное запасное вещество красных водорослей — багрянковый крахмал. Размножаются багрянки бесполым, вегетативным и половым способами, при этом даже споры и половые клетки лишены жгутиков, что коренным образом отличает их от других водорослей.

Основными представителями красных водорослей являются порфира, родимения, калитамнион, немалион, кораллина, анфельция и церамия, обитающие в морях, тогда как в пресных водоемах в нашей стране можно встретить, например, батрахоспермум.

Красные водоросли играют важную роль в морских экосистемах, так как служат кормом для многих животных и дают им приют, обогащают воду кислородом, поглощают углекислый газ. Некоторые красные водоросли используют в пищу, на корм скоту, в качестве удобрения. Также из них получают йод, бром, заменители крови и лекарственные препараты, препятствующие свертыванию крови. Огромное значение имеют родимения и порфира, служащие источниками агарагара, используемого в микробиологической промышленности и биотехнологии для изготовления питательных сред, а также в пищевой, бумажной и текстильной промышленностях. В Японии, Украине и других странах порфиру даже культивируют.

Отдел Бурые водоросли

Отдел Бурые водоросли объединяет около 1 500 видов исключительно многоклеточных морских организмов. Окраска слоевища бурых водорослей варьирует от зеленовато-оливковой до темно- бурой, будучи обусловленной хлорофиллом и каротиноидами. Размеры тела бурых водорослей могут достигать 60 и более метров (макроцистис грушеносная). К субстрату бурые водоросли прикрепляются с помощью специальных выростов — ризоидов, но впоследствии могут отрываться от него и новых ризоидов не образовывать. У них имеются достаточно хорошо сформированные ткани, а органы полового и бесполого размножения, в отличие от всех остальных водорослей, могут быть многоклеточными. Запасное вещество бурых водорослей — растворимый углевод ламинарин, накапливающийся в цитоплазме. Размножаются бурые водоросли вегетативно, бесполым или половым способом. Для них характерно чередование бесполого и полового поколений с преобладанием первого в жизненном цикле.

К данному отделу принадлежат ламинария, фукус пузырчатый , саргассум и макроцистис.

Ламинария, или «морская капуста» — бурая водоросль с талломом, на котором пластинчатые «листья» прикрепляются к простому или разветвленному «стволу». Длина некоторых ламинарий может достигать до 20 м. Она накапливает значительное количество питательных веществ и йода, поэтому во многих странах ее употребляют в пищу и даже разводят искусственно.

Фукус пузырчатый — крупная бурая водоросль до 70 см в длину, заросли которой покрывают сплошным ковром дно в прибрежной зоне северных морей (Белого, Баренцева, Охотского). На концах слоевища заметны своеобразные вздутия, которые помогают ему удерживаться на плаву. Эти вздутия лопаются под ногами, если идти по ним во время отлива.

Саргассум — род многолетних морских водорослей длиной до 1 м, которые, отрываясь от субстрата в Мексиканском заливе, образуют сплошные скопления в Саргассовом море, названном в их честь.

Бурые водоросли играют крайне важную роль в морских экосистемах, так как являются важнейшим поставщиком органического вещества и дают приют настолько многим видам организмов, что великий английский биолог Ч. Дарвин сравнивал подводные леса Южного полушария с наземными лесами тропических областей и считал, что уничтожение леса в какой-либо стране привело бы к гибели значительно меньшего числа видов животных, чем уничтожение водорослей. Бурые водоросли широко используются в пищу, для изготовления лекарственных препаратов, получения йода и т. д.

Отдел Диатомовые водоросли

Отдел Диатомовые водоросли объединяет около 20 тыс. видов одноклеточных и колониальных организмов, имеющих кремнеземный панцирь. Размеры тела диатомовых водорослей крайне незначительны — в среднем около 0,02–0,05 мм. Панцирь имеет две створки: верхнюю и нижнюю. Окраска их обычно грязно-желтая, что обусловлено наличием дополнительных пигментов фотосинтеза — каротиноидов, маскирующих хлорофилл. Основным запасным веществом диатомовых водорослей являются полисахариды хризоламинарин и волютин, реже — масло. Размножение осуществляется бесполым и половым способами. Диатомовые водоросли преобладают в морских и пресноводных экосистемах, обитают в почве.

Характерными представителями диатомовых водорослей являются пиннулярия, навикула, цимбелла, мелозира и др.

Диатомовые водоросли играют важную роль в водных экосистемах, поскольку служат основным кормом для значительного количества водных организмов, в том числе молодняка многих рыб. По питательной ценности они не уступают пищевым растениям. Отмирая, эти водоросли опускаются на дно и служат пищей для бактерий и простейших. Они также имеют исключительное значение в осадконакоплении, образуя диатомовые илы. Так, осадочная порода диатомит состоит на 50–80 % из их панцирей, что способствует ее использованию в качестве абразивного и поглощающего материала, а также фильтра. Панцири диатомовых водорослей также используются в геологии и палеонтологии в качестве «руководящих ископаемых», по которым можно датировать возраст горных пород и останков, найденных в них.

Отдел Зеленые водоросли

К отделу Зеленые водоросли относят 20–25 тыс. видов водорослей с преимущественно зеленой окраской таллома вследствие преобладания хлорофилла. Они представлены одноклеточными, колониальными и многоклеточными формами.

Многоклеточные зеленые водоросли могут иметь нитчатый или пластинчатый таллом. Основным запасным веществом зеленых водорослей является крахмал. Размножение осуществляется бесполым, вегетативным и половым способами. Они заселили все возможные экологические ниши: соленые и пресные водоемы, почву, камни, ледники, гейзеры и пр.

Характерными представителями зеленых водорослей являются хламидомонада, вольвокс, хлорелла, спирогира, улотрикс и ульва. К ним же относят и эвглену зеленую.

Хламидомонада — одноклеточная зеленая водоросль, обитающая во всех пресных водоемах, лужах и других временных водоемах.

Ее клетка имеет грушевидную форму и снабжена двумя жгутиками. Единственный хлоропласт хламидомонады имеет чашевидную форму. В передней части клетки находится красный «глазок», который ориентирует хламидомонаду на свет. Имеются также две сократительные вакуоли, которые удаляют из клетки излишнюю воду. При неблагоприятных условиях хламидомонады теряют жгутики, покрываются слизистыми капсулами и переходят в состояние покоя. Если такую клетку поместить в воду, она возобновит жизнедеятельность. Размножаются хламидомонады бесполым и половым способами. При бесполом размножении в результате двух митотических делений клетки образуются четыре подвижные зооспоры, служащие для расселения. Половое размножение сопровождается формированием в материнских клетках похожих на зооспоры гамет со жгутиками, которые затем сливаются. Из зиготы хламидомонад в результате мейоза образуется сразу четыре гаплоидных дочерних особи. Хламидомонады широко используются в лабораторных исследованиях.

Вольвокс — колониальная зеленая водоросль сферической формы. Ее клетки расположены в один слой, а внутреннее пространство колонии заполнено слизью. Клетки вольвокса соединены между собой цитоплазматическими мостиками и делятся на две группы: вегетативные и генеративные. Вегетативные клетки похожи по строению на клетки хламидомонады, они осуществляют процесс фотосинтеза, но не могут принимать участия в размножении, тогда как генеративные клетки выполняют только эту функцию. Вольвоксы размножаются вегетативным и половым способами. При вегетативном размножении генеративная клетка делится несколько раз с образованием дочерней колонии, которая затем выпадает вовнутрь материнской и освобождается только после ее гибели. При половом размножении в других генеративных клетках формируются гаметы, сливающиеся с образованием зиготы. В зиготе образуется одна зооспора, которая после многократных делений превращается в новую колонию. Обитает вольвокс в пресных водоемах.

Хлорелла — одноклеточная пресноводная водоросль, клетка которой имеет сферическую форму. Хлореллы встречаются в пресных и морских водоемах, на коре деревьев, в почве и других влажных местах обитания. Размножение хлорелл осуществляется бесполым способом. Благодаря высокой эффективности использования солнечного света (до 12 %), накоплению белка и быстрому росту культуры они используются в лабораторных исследованиях и для обеспечения жизнедеятельности экипажей космических станций и подводных лодок.

Спирогира — многоклеточная нитчатая пресноводная водоросль, спирально уложенные хлоропласты которой имеют лентовидную форму. Размножается спирогира вегетативно и половым способом. Вегетативное размножение осуществляется путем разрыва нитей; половой процесс называется конъюгацией. При конъюгации две нити спирогиры подходят друг к другу, их клетки формируют конъюгационные мостики, по которым содержимое клеток одной нити перетекает в другую и сливается с ее клетками с образованием зиготы. Прорастание зиготы сопровождается последовательными делениями, в результате которых развивается новая особь.

Улотрикс — небольшая (до 10 см) многоклеточная нитчатая водоросль, образующая сплошные дерновины на подводных предметах в реках и ручьях. Неразветвленные слоевища улотрикса прикрепляются к субстрату с помощью вытянутой клетки — ризоида. Хлоропласты водоросли имеют подкововидную форму. Улотрикс размножается вегетативно, бесполым или половым способами. При вегетативном размножении нить улотрикса распадается на несколько частей, каждая из которых дает начало новому организму. Бесполое размножение осуществляется с помощью зооспор. При половом размножении в клетках слоевища образуются гаметы, снабженные жгутиками.

Они сливаются с другими гаметами собственного таллома или других нитей и образуют зиготу, которая вскоре оседает на дно и переходит в состояние покоя. Прорастание зиготы сопровождается ее делением с образованием 4–8 зооспор, дающих начало новым особям.

Ульва — многоклеточная пластинчатая морская водоросль, в жизненном цикле которой происходит чередование полового и бесполого поколений. Ульву, или «морской салат», человек активно употребляет в пищу.

Значение зеленых водорослей в природе и жизни человека трудно переоценить, поскольку они обеспечивают приток органического вещества в водных и других экосистемах, образуют значительное количество кислорода, поступающего в атмосферу, принимают участие в круговороте веществ в природе и т. д. Некоторые зеленые водоросли употребляет в пищу человек, их используют на корм скоту, как удобрение, как индикаторы загрязнения окружающей среды и т. д. Вместе с тем они могут вызывать «цветение» воды, приводящее к замору рыбы и других водных животных.

Высшие споровые растения

Выход растений на сушу более 400 млн лет назад был сопряжен с формированием тканей и органов, строение которых постепенно усложнялось в процессе эволюции. Прогрессивному усложнению морфологии и анатомии растений соответствовали изменения и в их онтогенезе: в жизненном цикле наземных растений происходит правильное чередование бесполого и полового размножений и связанное с этим чередование бесполого и полового поколений. Бесполое поколение называется спорофитом, а половое — гаметофитом. На спорофите (2n) развиваются спорангии, в которых в результате мейоза формируются споры (n). Споры являются одноклеточными образованиями с небольшим запасом питательных веществ и довольно прочной защитной оболочкой. Из споры вырастает гаметофит (n). Именно наличие отдельной фазы гаметофита в жизненном цикле является характерным признаком высших споровых растений. На гаметофите развиваются генеративные органы — гаметангии, которые подразделяются на женские — архегонии — и мужские — антеридии. В архегониях образуются одиночные яйцеклетки (n), тогда как в антеридиях — множество подвижных сперматозоидов (n). Оплодотворение у высших споровых растений, как и у низших, требует наличия хотя бы капельно-жидкой влаги. В результате оплодотворения образуется зигота (2n), из которой сначала формируется многоклеточный зародыш, развивающийся впоследствии в новый спорофит. Современные высшие споровые растения представлены отделами Моховидные, Плауновидные, Хвощевидные и Папоротниковидные.

Следует отметить, что у наиболее высокоорганизованных представителей плаунов и папоротников на спорофитах развиваются два типа спорангиев: мегаспорангии и микроспорангии. В мегаспорангиях формируются мегаспоры, вырастающие затем в женские гаметофиты с архегониями, тогда как в микроспорангиях образуются микроспоры, дающие начало мужским гаметофитам с антеридиями. Дальнейшие события в жизненных циклах таких представителей не отличаются от вышеописанных. Растения, образующие два типа спор, называются разноспоровыми, а все остальные — равноспоровыми. Именно разноспоровые растения, скорее всего папоротники, стали предками семенных растений.

Отдел Моховидные

Современные моховидные представлены примерно 25 тыс. видов споровых растений, в жизненном цикле которых преобладает гаметофит. Размеры мхов незначительны: большинство их не достигает в высоту и 10 см, хотя имеются и 40-сантиметровые виды. Мхи обитают в основном во влажных местах. Большое видовое разнообразие мхов характерно для северных широт, в том числе зоны тундры, однако и в тропических областях встречается немало видов этих организмов. Гаметофит моховидных может иметь листостебельное или слоевищное строение, но, в отличие от низших растений, у них имеются ткани (покровная и основная).

Наибольшее число представителей отдела насчитывают два класса: Печеночники и Листостебельные мхи. Характерными представителями печеночников являются маршанция и риччия, а листостебельных — политрихум и сфагнум.

Характерным представителем листостебельных мхов является политрихум, или кукушкин лен, зачастую образующий сплошной покров на сырой почве в лесах, на лугах и болотах. Гаметофит кукушкина льна достигает в высоту 10–20 см. Надземная часть его стебля усеяна жесткими листочками, а от подземной отходят ризоиды, которые служат для прикрепления к субстрату и поглощения воды. Корней у мхов нет.

Гаметофиты кукушкина льна раздельнополые. На верхушках женских гаметофитов развиваются архегонии с яйцеклетками, а на верхушках мужских — антеридии со сперматозоидами. Оплодотворение у политрихума происходит в дождливую погоду или при сильной росе. Из зиготы прямо на материнском растении вырастает спорофит. Зрелый спорофит кукушкина льна — спорогон — состоит из ножки и коробочки с крышечкой и колпачком. Он паразитирует на гаметофите, поглощая из его тканей воду и растворенные в ней питательные вещества с помощью специального выроста ножки — гаустории. В коробочке спорофита формируются споры, которые после созревания высыпаются и разлетаются на значительное расстояние, осуществляя бесполое размножение. Из спор прорастают протонемы, или предростки, дающие начало новым гаметофитам.

Сфагнум — белый болотный мох, образующий часто сплошной покров в избыточно увлажненных местах. Цвет растений сфагнума обусловлен тем, что часть его клеток специализируется на накоплении воды. За год прирост сфагнума составляет около 3–5 см, и столько же отмирает в его нижней части, однако не разлагается из-за особенностей среды обитания сфагнума. В отличие от кукушкина льна, гаметофиты сфагнума однодомные, а коробочки сфагнума имеют округлую форму. Сфагнум играет первостепенную роль в процессах торфообразования.

Маршанция имеет слоевищный вильчато ветвящийся гаметофит, на нижней стороне которого развиваются ризоиды. Вегетативное размножение маршанции осуществляется с помощью выводковых корзинок, а половое — с помощью специальных выростов на ножках. Маршанции растут во влажных местах, где отсутствует травяной покров.

Риччия, или водяной мох, освоила водоемы, например, на Дальнем Востоке, и достаточно популярна у аквариумистов, поскольку в ней могут укрываться мелкие рыбки.

Значение мхов в природе велико — они защищают почвы от высыхания и эрозии, участвуют в образовании торфа, широко используются в химической промышленности для получения различных органических веществ. Ранее сфагнум применялся как заменитель ваты, так как он гигроскопичен и обладает антисептическими свойствами. С другой стороны, мхи также способствуют быстрому заболачиванию почв из-за образования сплошного покрова, они также вытесняют травы. Из-за накопления в мхах различных несъедобных веществ их слабо поедают животные. Торф образуется на болотах очень медленно — его прирост составляет 1 см за 10 лет, поэтому бесконтрольное изъятие мхов во многих местах привело к нарушению экологического равновесия и потребовало срочных мер по защите реликтовых болот.Отдел Плауновидные

К плауновидным относят древнейшие из споровых растений, в жизненном цикле которых преобладает спорофит. Ныне встречается около 1000 видов плауновидных. Несмотря на то, что ранее среди плаунов встречались и древесные формы, до наших дней сохранились в основном многолетние травянистые растения.

В наших хвойных лесах часто встречается плаун булавовидный с вечнозелеными стелющимися и поднимающимися побегами, густо усаженными мелкими шиловидными листочками. На стебле плауна образуются тонкие придаточные корни. Для представителей этого отдела высших споровых уже характерно наличие проводящих, механических и иных тканей.

Споры у плауна созревают на особых листьях — спорофиллах, собранных в спороносные колоски на верхушках побегов. После высыпания из спор вырастают гаметофиты, ведущие подземный образ жизни и фактически паразитирующие на гифах гриба в течение 6–20 лет, до образования на них архегониев и антеридиев. После оплодотворения, для которого необходима влага, из зиготы вырастает спорофит.

В нашей стране, кроме плауна булавовидного, встречаются и другие представители отдела, например плаун годичный, баранец обыкновенный и полушник озерный. Полушники интересны тем, что являются разноспоровыми растениями и, в отличие от плаунов, освоили водную среду обитания.

В прошлом плауновидные были широко распространены и играли важную роль в наземных экосистемах. Их останки впоследствии образовали залежи каменного угля и нефти, которые широко используются в народном хозяйстве не только как топливо, но и в качестве сырья для химической промышленности. В настоящее время значение плауновидных существенно уменьшилось, так как их не едят животные, а использование ограничивается применением спор в качестве детской присыпки и обсыпки форм для литья в промышленности. Кроме того, их применяют в народной медицине как средство для лечения алкоголизма и для украшения корзинок с крашенками к Пасхе. Бесконтрольный сбор спорофитов и спор этих растений в прошлом привели к тому, что некоторые плауны стали редки и занесены в Красную книгу.

Отдел Хвощевидные

К хвощевидным относят около 30 видов ныне живущих многолетних травянистых растений, хотя ранее они были представлены в основном древесными и кустарниковыми формами. Хвощи преимущественно распространены во влажных местах. Характерным представителем отдела является хвощ полевой. Побеги хвоща расчленены на узлы и междоузлия. В узлах расположены мутовки побегов и крошечные чешуевидные листочки. У хвощей функцию фотосинтеза выполняют только стебли, тогда как листья даже не содержат хлорофилла. Стебель хвоща имеет многочисленные полости, заполненные водой или воздухом. Клетки кожицы стебля пропитаны кремнеземом, что делает его очень жестким и несъедобным для животных. Подземная часть побега хвоща представлена корневищем, в котором накапливаются питательные вещества. На корневище ежегодно образуются надземные побеги и придаточные корни.

Споры хвощевидных образуются в специальных спороносных колосках, расположенных на верхушках побегов. Эти колоски могут развиваться как на обычных, вегетативных побегах, так и на специальных — генеративных, которые появляются весной, раньше вегетативных. После созревания споры хвоща высыпаются, и при благоприятных условиях из них вырастают зеленые пластинчатые гаметофиты. На гаметофите развиваются архегонии и антеридии, в которых созревают соответствующие половые клетки. Оплодотворение у хвощей, как и у других высших споровых растений, зависит от воды. После слияния сперматозоида с яйцеклеткой из зиготы у них сначала развивается зародыш, питающийся за счет гаметофита до тех пор, пока не сформирует собственные корни и надземный побег, а он, в свою очередь, дает начало взрослому спорофиту.

Помимо хвоща полевого, в России встречается еще несколько видов хвощей: хвощ речной, хвощ лесной и другие.

Значение хвощей в настоящее время в природе невелико, так как они несъедобны для животных, однако их предки сыграли немаловажную роль в образовании залежей каменного угля. Хвощи применяют в качестве абразивного средства для чистки посуды и шлифовки различных изделий, в медицине — как мочегонные и кровоостанавливающие средства. Молодые побеги хвощей ранее использовали в пищу. Многие хвощи являются индикаторами кислых почв. Среди них имеются ядовитые виды и злостные сорняки.

Отдел Папоротниковидные

К папоротниковидным относят около 12 000 видов споровых растений, долгоживущий спорофит которых имеет крупные, часто сильно рассеченные черешковые листья — вайи. На нижней стороне вай размещаются отдельные спорангии или их группы — сорусы. Папоротники распространены повсеместно, особенно в тропиках, ряд представителей отдела освоили водную среду (марсилия, сальвиния, азолла).

Спорофит папоротников умеренного климата имеет корневище с придаточными корнями и хорошо развитые листья, тогда как в южных областях планеты встречаются древовидные и лиановидные формы этих растений. Вайи папоротников могут достигать в длину от 2–4 мм до 6 м, среди них встречаются как простые, так и перисто- рассеченные. Особенностью листьев папоротников является длительное нарастание верхушкой, вследствие чего молодой лист свернут улиткой и постепенно раскручивается.

На нижней стороне зрелых листьев могут образовываться многочисленные спорангии, собранные в группы — сорусы, иногда даже прикрытые специальным покрывальцем — индузием. Созревшие споры рассеиваются с помощью ветра, из них вырастают небольшие сердцевидные гаметофиты до 1 см в диаметре. На нижней стороне гаметофита развиваются антеридии, архегонии и ризоиды. В архегониях образуются женские половые клетки — яйцеклетки, а в антеридиях — многожгутиковые сперматозоиды. Для оплодотворения папоротникам, как и остальным высшим споровым растениям, обязательно необходимо наличие капельно- жидкой влаги. Из зиготы вырастает спорофит, который первое время паразитирует на гаметофите.

Большинство папоротников — равноспоровые растения, однако часть представителей отдела, освоивших водную среду, относятся к разноспоровым, как марсилия, сальвиния и азолла.

В России произрастает около 100 видов папоротников, в том числе щитовник мужской, кочедыжник женский, орляк, страусник обыкновенный и др.

Папоротники сыграли значительную роль в образовании залежей каменного угля, а в настоящее время широко используются в пищу как лекарственные растения (глистогонное, противовоспалительное средства), а также культивируются на рисовых полях для обогащения их азотом. Представители отдела популярны в качестве декоративных растений: адиантум венерин волос, платицериум («олений рог»), нефролепис и др. Некоторые папоротники (марсилии) культивируются в качестве аквариумных растений.

Семенные растения

Общая характеристика

Семенные растения являются господствующей в настоящее время группой растений. Их широкое распространение в значительной степени обусловлено возникновением семени, а также независимостью полового процесса даже от капельно-жидкой влаги.

В жизненном цикле семенных растений преобладает спорофит, тогда как гаметофиты настолько редуцированы, что развиваются из спор непосредственно на спорофите. Все семенные относятся к разноспоровым растениям, так как на их спорофитах развиваются мега- и микроспорангии с мега- и микроспорами соответственно. Мегаспорангий семенных видоизменен в семязачаток с мегаспорами, одна из которых развивается в женский гаметофит. На последнем впоследствии формируются яйцеклетки.

Микроспоры прорастают в редуцированные мужские гаметофиты, не покидая при этом оболочки споры. Мужской гаметофит семенных состоит обыкновенно из двух клеток — вегетативной и генеративной и называется пыльцевым зерном, или пылинкой.

Оплодотворению у семенных предшествует опыление — перенос пыльцевого зерна с помощью ветра или иных факторов к женскому гаметофиту. Здесь вегетативная клетка мужского гаметофита прорастает в пыльцевую трубку, по которой движутся образовавшиеся из генеративной клетки спермии вплоть до слияния с яйцеклеткой. Именно появление пыльцевой трубки позволило семенным растениям преодолеть зависимость от воды в процессе оплодотворения.

В результате оплодотворения из семязачатка формируется семя — многоклеточное образование, содержащее зародыш — маленький спорофит, запас питательных веществ и достаточно прочные покровы, что обеспечивает ему возможность сохраняться длительное время до наступления благоприятных условий. К тому же семя зачастую снабжено специальным приспособлением для распространения (прицепками, крючками и др.).

В целом семенные характеризуются более совершенным строением тканей и органов.

К семенным растениям в настоящее время относят два отдела высших растений: Голосеменные и Покрытосеменные, или Цветковые.

Отдел Голосеменные

К голосеменным относят около 800 видов семенных растений, не формирующих цветков и плодов. Их семязачатки лежат открыто (голо) на чешуйках женских шишек (отсюда название отдела). Почти все голосеменные — древесные, исключительно наземные растения, многие из которых образуют леса в различных частях света. Для них характерно более совершенное строение тканей и органов по сравнению с высшими споровыми растениями, в частности, у них появляется главный корень, который развивается из зародышевого корешка, а рост стебля и корня в толщину обеспечивается делением клеток камбия, который год за годом откладывает все новые годичные кольца древесины. Стебли и корни также могут покрываться пробкой и коркой, что не присуще высшим споровым.

Характерным представителем голосеменных является сосна обыкновенная. Как правило, это стройное дерево высотой до 30–40 м. На удлиненных побегах сосны расположены укороченные, несущие пучки из двух листьев-хвоинок. Хвоинки опадают через 2–3 года, поэтому сосна относится к вечнозеленым растениям. Ткани сосны, в частности мякоть листа, первичная кора, луб и древесина пронизаны смоляными ходами с живицей, выполняющей защитную функцию. Хвоинки также выделяют летучие бактерицидные вещества — фитонциды.

Как и все голосеменные, сосна — разноспоровое растение. На нижней стороне чешуек мужских шишек, лежащих в основании развивающихся побегов, весной образуются микроспорангии — пыльцевые мешки — с микроспорами — пылинками. Не покидая оболочки пыльцевого зерна, из микроспор вырастают сильно редуцированные мужские гаметофиты, состоящие из двух клеток — вегетативной и генеративной. Пылинка зачастую имеет два воздушных мешка для облегчения его переноса ветром.

На чешуйках ярко окрашенных женских шишек, находящихся на концах развивающихся побегов, развивается по два видоизмененных мегаспорангия — семязачатка. Семязачатки покрыты интегументом и содержат материнскую ткань — нуцеллус. В процессе спорообразования в семязачатке остается по одной мегаспоре, которая прорастает в многоклеточный женский гаметофит (n). На гаметофите образуется два архегония, в каждом из которых формируется по яйцеклетке.

К моменту созревания пыльцы семязачатки выделяют небольшую каплю клейкой жидкости, к которой прилипают пылинки. Затем семязачаток поглощает жидкость и втягивает пылинки внутрь шишки. Когда пылинка попадает на женскую шишку, она образует пыльцевую трубку, по которой начинают двигаться две мужские половые клетки — спермия, образовавшиеся в результате деления генеративной клетки. Рост трубки вскоре приостанавливается, а сама шишка зеленеет, деревенеет и разрастается. Через год после опыления в семязачатках созревают яйцеклетки, а пыльцевая трубка дорастает до них. Один спермий оплодотворяет яйцеклетку, а оставшиеся спермий и яйцеклетка погибают. Из зиготы формируется зародыш (2n) с несколькими семядолями, а из клеток женского гаметофита — первичный эндосперм (n), тогда как интегумент превращается в семенную кожуру (2n) с крыловидным выростом. Приблизительно через полтора года после опыления женская шишка полностью одревесневает и в хорошую погоду открывается, в результате чего семена разлетаются.

К голосеменным относят семь классов, основным из которых является класс Хвойные. Представителями других классов голосеменных являются вельвичия удивительная, гинкго двулопастный и саговники.

Класс Хвойные включает около 700 видов голосеменных, имеющих игловидные, чешуевидные или иной формы листья, которые чаще всего называют хвоинками. Они имеют толстый слой кутикулы и углубленные устьица для защиты от испарения. Большинство хвойных — вечнозеленые растения, но встречаются и листопадные, как лиственница. Ежегодно у них образуется одно кольцо ветвей, по количеству которых можно определить возраст растения. Многие хвойные выделяют живицу. К классу Хвойные относятся роды: сосна, ель, пихта, лиственница, секвойя, секвойядендрон, кедр, можжевельник, туя, кипарис и др.

Сосны — стройные высокие деревья с прочной древесиной. Их хвоинки собраны в пучки по 2, 3 или 5 и крепятся на укороченных побегах. Семена сосен зачастую снабжены крылатками, у некоторых образуют «орешки», используемые в пищу. Наиболее часто в России встречаются сосна обыкновенная и сосна сибирская.

Ели — высокие деревья с пирамидальной кроной. Хвоинки ели намного короче, чем у сосны. Они жесткие на ощупь и сидят по одной не на укороченных побегах, а прямо на удлиненных. Хвоинки могут жить более 10 лет, после чего опадают. Ветви елей сохраняются всю жизнь, поэтому еловые леса относят к темным. Шишки елей поникающие, опыление, оплодотворение и созревание семян у них происходят в течение одного года. Корневая система елей поверхностная, поэтому сильный ветер может вывернуть растение вместе с корнем. Наиболее распространенными в России считаются ель обыкновенная и ель сибирская.

Пихты — высокие деревья с более мягкой хвоей, чем у елей, и с распадающимися при созревании шишками. Они также образуют темные хвойные леса. Наиболее распространены пихта обыкновенная и пихта одноцветная.

Кедр — род вечнозеленых растений, хвоинки которых собраны в пучки по 30–40, а шишки созревают и рассыпаются на второй-третий год. Известно четыре вида кедров, растущих в том числе на Кавказе.

Лиственницы — высокие деревья с ежегодно опадающей хвоей, собранной по 10–12 штук на укороченных побегах. Их шишки созревают и раскрываются чаще в тот же год, когда произошло опыление, но остаются на ветвях еще в течение нескольких лет. Древесина лиственниц чрезвычайно прочна и не боится влаги, что позволяет широко использовать ее в строительстве, в том числе для изготовления свай. В России произрастают лиственницы сибирская и даурская.

Можжевельник — род невысоких растений, среди которых имеются как невысокие деревья, так и кустарники, в том числе и стелющиеся. Их хвоинки имеют игловидную или чешуевидную формы, а чешуйки шишек срастаются, образуя шишкоягоды. К ним относятся можжевельник обыкновенный, можжевельник казацкий и др.

К роду туя относятся древесные или кустарниковые виды голосеменных с чешуевидными, прижатыми к ветвям, листьями. Их мелкие шишки созревают и раскрываются в тот же год, когда произошло опыление. Представителями рода являются туя западная, туя гигантская и др.

Довольно редкие в наше время тиссы чаще всего принимают форму вечнозеленого приземистого кустарника с двурядно расположенными ланцетными или линейными листьями. Их семена окружены сочным ярко-красным придатком и весьма привлекательны на вид, однако все органы этого растения, в том числе и семена, ядовиты, поэтому следует избегать контакта с ними. В России встречаются в основном тиссы ягодный и остроконечный.

К хвойным относят и такие виды, как секвойи и секвойядендроны, достигающие в высоту нескольких десятков метров и в толщину — более 10 м, живущие несколько тысяч лет.

Интересны также «живое ископаемое» — гинкго двулопастный, или «серебряный абрикос» из Китая и Японии, дающий семена с серебристо- оранжевым придатком и имеющий вееровидные лопастные листья, и вельвичия удивительная из пустыни Намиб, два листа которой функционируют в течение всей ее жизни (до 900 лет). В последнее время большой популярностью в качестве декоративного комнатного растения пользуется и представитель саговников — саговник поникающий (цикас), напоминающий пальму с толстым неветвящимся стволом.

Значение голосеменных в природе и жизни человека трудно переоценить, поскольку они образуют обширнейшие леса на севере нашей страны, в Северной Америке и на островах Тихого океана, и обеспечивают приток органического вещества и обогащение атмосферы кислородом. Древесина голосеменных широко используется в строительстве, для изготовления бумаги; смола и канифоль, полученные из них, широко применяются в химической и лакокрасочной промышленностях; из листьев хвойных получают витамин С, а декоративные формы используют в зеленом строительстве. Семена некоторых хвойных (сосна сибирская, пиния) съедобны.

Отдел Покрытосеменные, или Цветковые растения

К покрытосеменным относят примерно 250 тыс. видов наиболее совершенных по своей организации современных растений, отличительной особенностью которых является наличие цветка. Цветок защищает от воздействия неблагоприятных факторов семязачаток, находящийся в завязи пестика и тычинки, а также способствует процессу оплодотворения, привлекая опылителей и обеспечивая перенос пыльцы не на семязачаток, а на рыльце пестика. Для них характерно двойное оплодотворение. Повреждению или преждевременному прорастанию семени цветковых препятствует околоплодник, вследствие чего оно может длительное время сохранять жизнеспособность. Более высокая степень организации тканей, особенно проводящих, и органов покрытосеменных растений сочетается с дальнейшей редукцией гаметофита. Например, женский гаметофит представлен зародышевым мешком, изначально имеющим всего 8 клеток, тогда как у голосеменных он многоклеточный.

Цветковых называют «победителями в борьбе за существование», поскольку они заселили все континенты и все доступные среды обитания, вернувшись даже в воду. Среди них есть древесные, кустарниковые и травянистые формы. Особенности строения вегетативных и генеративных органов покрытосеменных легли в основу классификации.

Классы покрытосеменных

Общая характеристика

В настоящее время выделяют два класса цветковых — Однодольные и Двудольные, достаточно давно разошедшиеся в процессе эволюции. Тем не менее, самые примитивные представители все еще сохраняют некоторые черты сходства, например кувшинковые. В связи с этим для безошибочного определения принадлежности того или иного растения к определенному классу следует учитывать совокупность признаков, суммированных в табл..

Исключениями являются представитель однодольных вороний глаз с сетчатым жилкованием листьев и относящийся к двудольным подорожник с дуговым жилкованием и мочковатой корневой системой.

Основные различия представителей двудольных и однодольных

Признак Класс Двудольные Класс Однодольные
Зародыш Семядоли обычно две Семядоля обычно одна
Корневая система Обычно стержневая Обычно мочковатая
Жизненная форма Древесные, кустарниковые или травянистые растения В основном травы (за исключением пальм и агав)
Стебель Четко выражены кора и сердцевина, имеется камбий Кора и сердцевина не ясно выражены, камбий отсутствует
Листья Простые или сложные, обычно черешковые. Жилкование перистое или пальчатое Всегда простые, часто сидячие или влагалищные. Жилкование параллельное или дуговое
Цветок Число членов цветка в основном кратно 5 или 4 Число членов цветка в основном кратно 3

Класс Двудольные

Семейства покрытосеменных растений выделяют по многим признакам, однако основными являются строение цветка и плода. К классу Двудольные относят около 418 семейств, 10 тыс. родов и 190 тыс. видов растений. Основными семействами двудольных, произрастающих на территории России, являются Бобовые (Мотыльковые), Крестоцветные (Капустные), Пасленовые, Розоцветные и Сложноцветные (Астровые).

Семейство Розоцветные включает более 3 тыс. видов, в основном распространенных в умеренном и субтропическом климате Северного полушария. Среди них есть как деревья и кустарники, так и многолетние травы с очередным листорасположением. Листья розоцветных простые или сложные, с прилистниками.

Обычно ярко окрашенные цветки собраны в такие соцветия, как кисть, простой зонтик или щиток. Правильные, обоеполые цветки розоцветных имеют двойной околоцветник, образованный пятью чашелистиками и пятью лепестками. Число тычинок неопределенное. Околоцветник и тычинки прикреплены к краям разросшегося цветоложа, а пестик или пестики расположены в центре. Плоды розоцветных в основном простые — костянка, яблоко, многоорешек и др., однако у них могут образовываться и сборные плоды, такие как многокостянка малины и клубники, или многоорешек земляники или шиповника. К ним относятся плодово-ягодные (яблоня, груша, слива, вишня, малина, клубника), лекарственные (рябина, шиповник, кровохлебка) и декоративные растения (роза, боярышник). Без рябины, черемухи, груши, шиповника, терновника невозможно также представить российский ландшафт.

Семейство Бобовые, или Мотыльковые, насчитывает около 18 тыс. видов (650 родов). Одно из крупнейших семейств, уступающее по видовому разнообразию лишь орхидным и сложноцветным, а по широте распространения — только злакам. На корнях многих бобовых образуются клубеньки (симбиоз с азотфиксирующими клубеньковыми бактериями), способствующие обогащению почвы доступными для растения формами азота. Большинство травянистых видов встречается в районах с умеренным и даже холодным климатом, а древесные, кустарниковые и даже лианы сосредоточены в более южных регионах. Для бобовых характерно очередное листорасположение. Листья в основном сложные (тройчатые, пальчатые, перисто- или пальчатосложные), с хорошо различимыми прилистниками.

Цветки собраны в соцветия — кисть, головку или метелку. Цветки обычно неправильные, обоеполые, опыляются насекомыми, хотя встречается и самоопыление (горох, соя). Околоцветник чаще двойной, со сростнолистной чашечкой. Верхний лепесток венчика в таком цветке носит название паруса, боковые — весел, а нижние лепестки срастаются по краю и образуют лодочку. Такой тип цветка называется мотыльковым, отсюда название семейства. Тычинок чаще всего 10, 9 из них срастаются, а одна остается свободной. Пестик один. Семена бобовых имеют большой зародыш с развитыми семядолями, в основном без эндосперма. Плод — боб.

Бобовые имеют большое хозяйственное значение. В пищу используют горох, фасоль, сою, бобы, арахис, чечевицу, конские бобы. На корм скоту выращивают клевер, люпин, люцерну, эспарцет. В медицине применяют донник и дрок. Некоторые бобовые имеют декоративное значение (люпин, душистый горошек, глициния). Ценную древесину ряда представителей семейства используют для изготовления столярных изделий, есть среди них и красильные растения, например индигофера.

Семейство Крестоцветные, или Капустные, включает около 3 тыс. видов, относящихся к 380 родам. Они распространены в умеренных и холодных широтах Северного полушария, во флоре России свыше 1 тыс. видов. В основном это однолетние, двулетние и многолетние травы, реже — кустарники. Стебли крестоцветных часто укороченные, очередные листья собраны в прикорневую розетку. Листья простые, часто рассеченные, без прилистников, во многих случаях опушенные. Корни могут образовывать корнеплоды (редис, редька).

Цветки крестоцветных собраны в верхушечные соцветия — кисть или щиток. Околоцветник двойной, чашечка и венчик состоят из 4 листочков, расположенных крестообразно (отсюда название семейства). Тычинок обычно 6, причем 4 тычинки длиннее остальных двух. Пестик один. Плод крестоцветных — стручок или стручочек.

Крестоцветные имеют большое хозяйственное значение. К ним относятся пищевые (капуста, редис, редька), технические (рапс, горчица), лекарственные (икотник, пастушья сумка), декоративные (левкой, резеда) и сорные растения (сурепка, пастушья сумка, ярутка полевая).

Семейство Пасленовые объединяет 90 родов и около 3 тыс. видов, распространенных по всей суше, за исключением приполярных тундр. Наибольшее видовое разнообразие характерно для тропиков Южной Америки. В основном пасленовые — травы, кустарники или небольшие деревья со стеблями вильчатого ветвления. Листорасположение очередное. Листья простые, цельные или непарноперисторассеченные. Некоторые представители семейства образуют клубни.

Цветки пасленовых обоеполые, правильные, расположены по одному или собраны в соцветия — кисть, завиток, метелка. Околоцветник двойной, со сростнолистной чашечкой и спайнолепестным венчиком. Тычинок обычно 5, они срастаются, образуя подобие трубки вокруг единственного пестика. Плод — ягода или вскрывающаяся коробочка. Среди них есть овощные (картофель, перец, помидоры), технические (табак, махорка), лекарственные (белена, дурман, белладонна) и декоративные (петуния, душистый табак) растения.

Семейство Сложноцветные, или Астровые, включает около 1250–1300 родов с 25 тыс. видов, распространенными по всему земному шару. Большинство представителей — однолетние или многолетние травы, однако встречаются лианы, кустарники и даже деревья.

Листья сложноцветных простые, цельные или рассеченные. Листорасположение очередное или супротивное. Цветки всегда собраны в соцветие корзинку, содержащую от одного до 1 тыс. и более цветков. Корзинки могут быть собраны в более сложное соцветие — кисть, метелку или головку. В корзинке наблюдается довольно высокая специализация цветков, занимающих определенное положение в соцветии. Цветки сложноцветных — правильные и неправильные, обоеполые, мужские или женские, стерильные. Чашечка в основном редуцируется до пленки или хохолка из волосков, который при плодах разрастается, превращаясь в летучку (одуванчик). Венчики цветков сложноцветных разнообразны по форме и окраске, в основном спайнолепестные, образованные пятью лепестками. Различают трубчатые, язычковые, ложноязычковые и воронковидные цветки. У трубчатых цветков лепестки срастаются в трубочку, образуя правильный цветок. Такие цветки расположены в центре корзинки подсолнечника однолетнего, ромашки аптечной. По краям корзинки размещены более крупные ложноязычковые цветки, венчик которых имеет только три сросшихся лепестка (желтые у подсолнечника и белые у ромашки). Эти краевые цветки — женские. В корзинке одуванчика, осота полевого, цикория все цветки язычковые, обоеполые, неправильные. Лепестки такого цветка снизу срастаются в трубочку, а в верхней части образуют «язычок» из пяти сросшихся лепестков. Как и в трубчатых цветках, в них имеется пять тычинок и один пестик. По краю корзинки василька расположены воронковидные стерильные цветки, венчики которых также образованы пятью сросшимися лепестками. Плод сложноцветных — семянка, часто снабженная хохолком или шипиками.

К сложноцветным относятся масличные и овощные культуры (подсолнечник, топинамбур, цикорий, артишок), лекарственные (девясил, календула, тысячелистник), декоративные (георгины, хризантемы, астра) и сорные (осот, василек, молочай, одуванчик, бодяк) растения.

Класс Однодольные

Класс Однодольные подразделяется на 122 семейства, примерно 3 100 родов и около 63 000 видов. Основными семействами однодольных являются Злаки, Луковые и Лилейные.

Семейство Злаки, или Мятликовые, — одно из крупнейших семейств однодольных, насчитывающее до 900 родов и до 11 тыс. видов (во флоре России около 1 тыс. видов). Все они — травянистые растения, хотя высота некоторых может достигать нескольких десятков метров. Стебель злаков — соломина, состоящая из плотных утолщенных узлов, от которых отходят листья, и полых междоузлий. У некоторых стебель заполнен паренхимой (сахарный тростник). Листья линейные или узколанцетные, с параллельным жилкованием, основание которых образует влагалище. В месте перехода влагалища в листовую пластинку имеется язычок. У большинства злаков у основания растения образуются многочисленные боковые побеги, от которых отходят придаточные корни, формирующие мочковатую корневую систему.

Цветки злаков ветроопыляемые, мелкие, невзрачные, обоеполые, собраны в колоски, образующие более сложные соцветия — сложный колос, метелку, султан или початок. У основания каждого колоска находятся две колосковые чешуи. Количество цветков в колоске колеблется от одного до 15. Цветки с верхней и нижней стороны прикрыты цветковыми чешуями, имеют 2–3 цветочные пленки, 3 тычинки и двуветвистое рыльце пестика. Тычинки и рыльце пестика свешиваются за пределы цветка. Плод злаковых — зерновка.

К злаковым относятся зерновые (пшеница, рожь, ячмень, овес, рис, кукуруза), технические (сахарный тростник) и кормовые культуры (тимофеевка, костер, мятлик), а также злостные сорняки (пырей, овсюг).

Семейство Лилейные — одно из наиболее интересных семейств однодольных, включающее, по разным оценкам, от 500 до 1 300 видов. В основном это распространенные по всему миру многолетние травянистые растения с подземными запасающими побегами — корневищами, клубнями, луковицами и т. д. Листья лилейных простые, цельные, линейные или овальные, с параллельным или дуговым жилкованием, часто сидячие или влагалищные. Листорасположение очередное или супротивное. Их крупные, ярко окрашенные цветки часто бывают одиночными или собраны в соцветия — кисти или простые зонтики. Цветки обоеполые, правильные, венчиковидные. Листочков околоцветника шесть, они могут быть свободными или сросшимися. Тычинок также шесть, пестик один. Плод — трехгнездная коробочка или ягода.

Среди лилейных есть овощные (спаржа), лекарственные (ландыш, купена, чемерица, алоэ) и декоративные (лилия, тюльпан, гиацинт, нарцисс) растения.

Семейство Луковые включает около 32 родов и 750 видов. Наибольшее разнообразие видов наблюдается в Северном полушарии. Все представители вида — луковичные или корневищные травы. Листья обычно сидячие, листовая пластинка линейная или трубчатая. Листорасположение очередное или супротивное. Цветки могут быть белыми, но встречаются также голубые, розовые и желтые, они собраны в соцветие простой зонтик и до цветения заключены в чехол из одного-двух кроющих листьев. Соцветие расположено на верхушке безлистного побега — стрелке. Цветки обоеполые, правильные. Околоцветник простой венчиковидный или чашечковидный, образован шестью свободными или сросшимися листочками. Тычинок шесть, пестик один. Плод — коробочка.

К луковым относятся пищевые (лук репчатый, лук-батун, лук-порей, черемша), лекарственные (чеснок) и декоративные культуры (агапантус, лук Суворова) растения.

Роль растений в природе и жизни человека

Растения являются почти единственным источником жизни на Земле, поскольку они связывают Солнце с Землей, превращая энергию солнечных лучей в доступную для всех живых организмов форму. Космическими являются и масштабы деятельности растительных организмов — в год они образуют 5,8 $×$ 1010 т органического вещества и 11,5 $×$ 1010 т кислорода, причем до 1/4 этих веществ на планете производят водоросли.

Несмотря на то, что бактерии также могут осуществлять синтез органических веществ из неорганических, без растений невозможно было бы существование подавляющего большинства живых организмов. Растения являются первым звеном в цепях питания различных экосистем, начиная от водоемов, где фитопланктон поглощается многочисленными одноклеточными и многоклеточными животными, и заканчивая наземными экосистемами, в которых растительные ресурсы эксплуатируются не только растительноядными животными, но и паразитическими бактериями, грибами, животными и даже растениями. Некоторые животные питаются только одним видом растений, вследствие чего не могут завершить свой жизненный цикл без него, как, например, тутовый шелкопряд, образующий нить для кокона только при условии питания листьями шелковицы. Согласно расчетам экологов исчезновение только одного вида растений приводит к гибели 10–12 видов животных, поскольку при этом пищевая цепь обрывается в самом начале.

Пищей животным, грибам и бактериям служат не только листья, стебли и корни растений, многие из них питаются нектаром, цветочной пыльцой, семенами и плодами. Растения обеспечивают выживание других живых организмов даже в снежные зимы, несмотря на то, что сами сбрасывают листья, поскольку ряд животных может запасать семена и плоды.

Животные используют растительные ресурсы не только как источник питания, некоторые из них используют растительные вещества для защиты и оповещения других животных. Так, гусеницы бабочки данаиды, питающиеся некоторыми видами молочаев, накапливают содержащиеся в них ядовитые вещества и сохраняют даже во взрослом состоянии. У птиц, съевших данаиду, наблюдается рвота, и в следующий раз они избегают контакта с бабочками данного вида.

Растения являются для многих животных и средой обитания, поскольку различные короеды, тля и другие паразиты покидают растение только с целью расселения. На растениях строят гнезда многие птицы, обитают и охотятся пресмыкающиеся и млекопитающие.

Органические вещества, произведенные растениями, далеко не полностью расходуются в процессе жизнедеятельности, из их остатков за миллионы лет образовались залежи полезных ископаемых, таких как каменный и бурый уголь, нефть. Эти полезные ископаемые являются, по образному выражению великого русского ученого К. А. Тимирязева, «солнечными консервами», и интенсивно используются человеком в настоящее время.

Синтезированные растениями органические вещества имеют огромное значение в почвообразовании, поскольку именно растительные остатки образуют гумус, склеивающий неорганические частички в гранулы и создающий структуру почвы, а также предотвращающий ее смыв и эрозию. Не меньшую роль в процессах почвообразования и естественного самоочищения сточных и загрязненных вод играют водоросли.

Велика роль растений в биогеохимическом круговороте веществ в природе, например углерода, водорода, кислорода, фосфора, серы и других элементов, которые потребляются растениями в неорганических соединениях и включаются в состав органических, которые впоследствии используются и разлагаются иными организмами. Хорошо известно, что наземными растениями включаются в жизненные циклы 34 млрд т различных химических элементов (натрий, калий, кальций, марганец, железо, алюминий и др.), тогда как биогеохимическая роль водорослей связана, прежде всего, с круговоротом кальция и кремния. Получая из почвы и выбрасывая в воздух миллиарды тонн водяного пара в процессе транспирации, растения регулируют не только атмосферную влажность, но и способствуют круговороту воды в природе.

Кислород, выделяющийся в результате деятельности растений, обеспечивает процесс дыхания всех живых организмов, а также другие окислительные процессы в природе. Из кислорода в верхних слоях атмосферы образуется озон, создающий озоновый экран, препятствующий проникновению на землю губительных для всего живого ультрафиолетовых лучей.

Произрастая в тех или иных условиях, растения образуют различные растительные сообщества, обусловливая бесконечное разнообразие ландшафтов и экологических условий для живых организмов планеты. Например, древесные растения способны осушать почвы, а мхи, наоборот, заболачивать их.

Растительность существенно влияет и на климат планеты, формируя температурный режим: за счет значительного поглощения углекислого газа произошло уменьшение так называемого парникового эффекта и снижение температуры до современного уровня.

Человек использует растительные ресурсы не менее широко. Из огромного разнообразия царства растений особое значение для человека имеют семенные растения, дающие пищу, одежду, топливо, строительный материал, сырье для различных отраслей промышленности: пищевой, текстильной, бумажной, химической и др. Однако и представители других групп растений, например морские водоросли, применяются в пищевой, бумажной, фармацевтической, текстильной, кожевенной и других отраслях промышленности, а также в медицине как источники агар-агара, альгинатов, йода, брома и др. веществ.

Большая часть растений, необходимых человеку, введена в культуру и выращивается в искусственных сообществах — агроценозах, к которым относятся поля, плантации, сады, парки и т. д. Культурные растения существенно отличаются от своих дикорастущих собратьев хозяйственно ценными качествами и представлены обычно значительным разнообразием специально выведенных сортов (одних сортов тюльпанов в настоящее время свыше 5 тыс.).

Культурные и дикорастущие растения в зависимости от характера использования делят на зерновые (пшеница, рис, кукуруза), зернобобовые (горох, фасоль, соя), масличные (подсолнечник, лен), технические (рапс, горчица), плодовые (яблоня, вишня, слива), сахаристые (сахарная свекла, сахарный тростник), волокнистые (лен, хлопчатник), эфиромасличные (лаванда, кориандр), каучуконосные (гваюла, гевея), декоративные (роза, тюльпан, сирень), лекарственные (валериана, календула, шалфей) и др. В последнее время все более широкие перспективы открываются в использовании растений в производстве биотоплива, например, в Европе и России как наиболее приемлемый источник рассматривается рапсовое масло.

Резкое увеличение численности популяций каких-либо растений, например, массовое размножение одноклеточных водорослей вызывает «цветение» воды в водоемах, при котором вода окрашивается в изумрудно-зеленый, ярко-красный и другие цвета. «Цветение» сопровождается снижением количества кислорода в воде и гибелью других организмов. Кроме того, водоросли способны выделять в воду токсичные вещества, вследствие чего они так же массово гибнут, как и появились. Поскольку токсические вещества, выделяемые водорослями, могут накапливаться другими организмами, человек также может пострадать от употребления таких морепродуктов. Не менее отрицательное значение имеет и распространение сорняков, а также растений, пыльца которых вызывает аллергию.

Таким образом, растения являются основой жизни на Земле, а их деятельность — космической по масштабам.

Царство животных. Одноклеточные и многоклеточные животные. Характеристика основных типов беспозвоночных, классов членистоногих. Особенности строения, жизнедеятельности, размножения, роль в природе и жизни человека

Царство животных

Общая характеристика царства

К животным в настоящее время относят около 2 млн видов эукариотических организмов, однако их истинное количество, по-видимому, намного больше, до 5–10 млн видов. Численность и биомасса животных на Земле не поддаются исчислению, поскольку перелетные птицы и саранча образуют огромные стаи, кровососущие насекомые тучами нападают на любое теплокровное животное на севере России, морские котики образуют лежбища, а рыбы — косяки и т. д. Величина животных также варьирует от микроскопических амеб до тридцатитрехметровых синих китов. Однако общими для всех животных признаками являются гетеротрофный тип питания, активный обмен веществ, способность к активному передвижению, или локомоции, а также ограниченный, или закрытый рост.

Эти особенности проявляются и в строении животной клетки, которая лишена пластид и клеточной оболочки, но имеет клеточный центр. Основным запасающим веществом животных клеток чаще всего является полисахарид гликоген. При делении клетки разделяются в результате образования перетяжки посередине материнской клетки.

В природе животные играют не менее важную роль, чем растения, так как они потребляют органические вещества и кислород, образовавшиеся в результате жизнедеятельности растительных организмов, и выделяют углекислый газ, необходимый растениям для осуществления процесса фотосинтеза. Кроме того, животные способны перерабатывать и минерализовать органические вещества, участвуя в процессах почвообразования. Немалую роль в процессах биологической очистки вод в природе играют животные-биофильтраторы. Образование осадочных пород также обусловлено деятельностью животных организмов, поскольку именно их минеральные скелеты и являются основой известняков, сланцев и трепела. Таким образом, животные являются такой же неотъемлемой частью биосферы, как и растения, поскольку также обеспечивают круговорот веществ в природе.

Животные освоили все среды обитания: наземно-воздушную, почвенную, водную и внутреннюю среду других организмов. В водной среде они встречаются и в составе планктона, и в составе бентоса.

По традиции, установленной в XIX веке Ж. Б. Ламарком, животные делятся на беспозвоночных и позвоночных. К беспозвоночным он отнес всех животных, не имеющих позвоночника. В настоящее время это деление не имеет систематического значения, поскольку оно разрывает единый тип Хордовые, относя бесчерепных к беспозвоночным, а черепных — к позвоночным. К беспозвоночным относят 16–23 типа животных, в том числе 7 типов простейших, кишечнополостных, плоских, круглых и кольчатых червей, моллюсков и членистоногих (иногда одноклеточных отделяют от беспозвоночных в отдельную группу). Количество видов беспозвоночных животных составляет около 2 млн, тогда как позвоночные представлены примерно 45 тыс. видов. Наиболее многочисленны среди беспозвоночных членистоногие, большую часть видов (свыше 1 млн) которых составляют насекомые. Позвоночные произошли от общих предков с современными беспозвоночными, скорее всего с кольчатыми червями. Система животного мира отображена на рис..

Общая характеристика подцарства Одноклеточные, или Простейшие

К простейшим относят микроскопические одноклеточные и колониальные эукариотические организмы. Несмотря на то, что их клетки имеют сходное строение с клетками всех остальных животных, они выполняют все функции целостного организма, и, следовательно, являются организмами на клеточном уровне организации.

Отдельные функции организма у них выполняют клеточные органоиды, а целостность организма поддерживается функциями одной клетки. Деление клетки у простейших приводит к размножению. Жизненные циклы простейших могут быть весьма сложны, однако в них отсутствуют многоклеточные стадии, а индивидуальное развитие заключается в росте и формировании органоидов единственной клетки.

Первые простейшие были обнаружены в 1675 году выдающимся голландским микроскопистом А. ван Левенгуком. По разным оценкам количество видов одноклеточных колеблется от 40 до 70 тыс. Размеры их тела варьируют от 2–4 мкм до 1000 мкм. Форма клеток простейших может быть также чрезвычайно разнообразной: от бесформенной у амебы до строгой звездчатой у лучевиков.

Клеточное строение. Клетка простейших снабжена всеми необходимыми для поддержания жизнедеятельности органоидами. Как и любая эукариотическая клетка, она состоит из цитоплазмы и погруженного в нее ядра (у некоторых видов имеется несколько ядер). В цитоплазме могут выделяться два слоя: наружный (эктоплазма) и внутренний (эндоплазма). Некоторые виды имеют уплотненный наружный слой цитоплазмы — пелликулу, что им позволяет поддерживать постоянную форму тела (жгутиконосцы). Ряд простейших имеют раковинку или внутренний скелет. Органоиды могут быть представлены митохондриями, хлоропластами, лизосомами и т. д. Движение клетки обеспечивается при помощи выпячиваний цитоплазмы — ложноножек, или псевдоподий, а также органоидов движения — жгутиков или ресничек, что служит систематическим признаком. В цитоплазме пресноводных видов имеются сократительные вакуоли и красные «глазки».

Обмен веществ и превращения энергии. Питание одноклеточных осуществляется в основном путем фагоцитоза или пиноцитоза. Большинство представителей захватывает пищу в любой части тела, однако у ряда видов, например жгутиконосцев и инфузорий, для этого служат клеточный рот и клеточная глотка. Переваривание пищи происходит в пищеварительных вакуолях с помощью ферментов лизосом. Все расщепленные вещества переносятся через мембрану вакуоли в цитоплазму, а непереваренные остатки выделяются в любом месте тела путем экзоцитоза либо через порошицу, расположенную позади клеточного рта, как у инфузорий. Некоторые простейшие, например эвглена зеленая, являются миксотрофами, то есть могут переходить от автотрофного питания к гетеротрофному, поскольку в цитоплазме есть хлоропласты. Среди них есть и автотрофы.

Большинство свободноживущих одноклеточных — аэробы — поглощают кислород для дыхания всей поверхностью тела, тогда как паразитические простейшие — в основном анаэробы — получают энергию, осуществляя бескислородное расщепление питательных веществ.

Гомеостаз. Поддержание постоянства внутренней среды у пресноводных простейших наиболее четко прослеживается на примере сократительных вакуолей, которые периодически выбрасывают из клетки избыток воды, поступающей из внеклеточного раствора.

Раздражимость. Как и все живые организмы, простейшие способны реагировать на воздействия окружающей среды. Если рядом с амебой положить кристаллик поваренной соли, она сожмется в комочек и попытается уползти в сторону. Амеба также распознает различные микроскопические организмы, служащие ей пищей, избегает ярко освещенных участков, механических раздражителей и высоких концентраций растворенных в воде веществ. У ряда жгутиконосцев имеется специальное образование в цитоплазме — красный «глазок», который фокусирует свет на парабазальном теле, отвечающем за реакцию на свет. Благодаря этому жгутиконосцы могут активно перемещаться в освещенную часть сосуда и водоема. Такое направленное перемещение клетки к источнику света называется фототаксисом.

Воспроизведение. Размножаются одноклеточные как бесполым, так и половым способом. Бесполое размножение происходит делением клетки надвое в результате митоза (амебы, жгутиконосцы), либо путем множественного деления, или шизогонией, при котором вначале неоднократно делится ядро, а затем цитоплазма распадается на столько частей, сколько ядер образовалось в клетке (споровики). Для ряда жгутиконосцев характерно бесполое размножение подвижными спорами, которые называются зооспорами. При половом размножении происходит слияние гамет или одноклеточных особей целиком, а у инфузорий описан особый половой процесс — конъюгация.

Развитие. В отношении одноклеточных, как и всех остальных живых организмов, применимо понятие жизненный цикл, которое включает в себя всю последовательность жизненных стадий от одного деления до другого, от образования зиготы до формирования зиготы в результате полового размножения полученных особей и т. д. Однако индивидуальное развитие как таковое у одноклеточных отсутствует, поскольку любой новый организм будет в лучшем случае увеличиваться в размерах, не приобретая качественных изменений.

При неблагоприятных условиях многие одноклеточные способны округляться и покрываться плотными защитными оболочками, в результате чего формируется циста — временная покоящаяся форма существования. Цисты могут переноситься потоками воздуха и воды на большие расстояния, обеспечивая расселение этих организмов.

Классификация. В настоящее время выделяют до семи типов одноклеточных животных, наиболее крупными из которых являются типы Саркожгутиковые, Апикомплексы и Инфузории.

Характеристика основных типов одноклеточных животных. Особенности строения, жизнедеятельности, размножения, роль в природе и жизни человека

Тип Саркожгутиковые

К саркожгутиковым относят около 25 тыс. видов одноклеточных и колониальных организмов, хотя бы на одной из стадий развития передвигающихся с помощью ложноножек или жгутиков. В основном имеют ядра одного типа, не изменяющиеся в течение жизни. Большинство видов размножаются бесполым способом, но у некоторых есть и половой процесс, заключающийся в слиянии двух клеток. К саркожгутиковым относятся автотрофные, миксотрофные и гетеротрофные организмы. Последние могут быть хищниками, паразитами, мутуалистами или сапротрофами. Тип делят на два подтипа: Саркодовые и Жгутиконосцы.

Подтип Саркодовые объединяет животных, не имеющих постоянной формы тела, многие из которых могут образовывать раковинку или внутренний скелет. Передвигаются они при помощи псевдоподий или за счет циркуляции цитоплазмы. Размножение в основном бесполое. Большинство саркодовых — свободноживущие водные и почвенные виды, но встречаются и паразиты животных и человека. К ним относятся свободноживущие амеба протей, раковинные амебы и фораминиферы, радиолярии (лучевики) и солнечники, а также паразитическая амеба дизентерийная.

Амеба протей — свободноживущее одноклеточное животное диаметром до 0,5 мм, обитающее в придонной части пресноводных водоемов. Она не имеет постоянной формы тела, так как все время образует выросты тела — ложноножки. Сначала на поверхности тела образуется выпячивание, а затем туда перетекает вся цитоплазма. В цитоплазме у амебы под микроскопом можно различить ядро, пищеварительные и сократительную вакуоли.

Питается амеба одноклеточными животными, водорослями, бактериями и органическими остатками, фагоцитируя их. Кислород для дыхания амеба поглощает всей поверхностью тела. Ненужные организму вещества и непереваренные остатки пищи выводятся через цитоплазматическую мембрану. Избыток воды удаляется с помощью сократительных вакуолей.

Размножается амеба протей бесполым способом — митотическим делением клетки. При благоприятных условиях это происходит примерно раз в сутки, а при неблагоприятных амебы образуют цисты.

Амеба дизентерийная — паразитическое одноклеточное животное, вызывающее у человека амебную дизентерию. Заражение происходит цистами при потреблении загрязненной пищи или воды. В толстом кишечнике из цист выходят небольшие амебы, которые могут затем проникать в стенки кишечника, вызывая образование кровоточащих язв. Симптомами амебной дизентерии являются повышенная температура, боли в области живота и кровавый понос.

Раковинные амебы относятся к свободноживущим. Они имеют наружный скелет — раковинку, снабженную устьем. Из устья выступают ложноножки, с помощью которых раковинные амебы захватывают пищу. Размножаются эти одноклеточные делением, причем одна амеба остается в старой раковине, а вторая строит новую. Обитают они в пресных водоемах, сфагновых болотах и в почве. К ним относится почвенная раковинная амеба арцелла.

Фораминиферы — морские свободноживущие саркодовые, имеющие раковинки различного химического состава и происхождения. В основном обитают на дне морей на глубине 100–200 м. Их ложноножки, выступающие из раковинок через устье и многочисленные поры, образуют своеобразную сеточку, в которой запутываются пищевые частицы. Раковинки фораминифер образовали такие осадочные отложения, как мел и известняки, применяемые в качестве строительных материалов. В настоящее время фораминиферы используются для определения возраста геологических пластов, а также для поисков нефтеносных пластов.

Радиолярии — исключительно морские свободноживущие одноклеточные, имеющие внутренний минеральный скелет. В центре клетки расположен небольшой участок цитоплазмы с одним или несколькими ядрами, а также различными включениями. Он защищен скелетом, снаружи от которого расположен широкий слой эктоплазмы. Питаются радиолярии как с помощью фагоцитоза, захватывая частички пищи псевдоподиями, так и переваривая имеющиеся в их цитоплазме симбиотические водоросли. Скелеты радиолярий образовали некоторые осадочные породы, например «инфузорную землю», или трепел.

Подтип Жгутиконосцы объединяет животных со жгутиками и постоянной формой тела, которая поддерживается за счет уплотнения наружного слоя цитоплазмы или наличия панциря. Движение жгутиконосцев осуществляется в основном с помощью единственного или многочисленных жгутиков, но у некоторых на жгутик, расположенный вдоль тела, может быть натянута мембранная перепонка, производящая волнообразные движения. Размножаются они в основном бесполым способом — делением надвое. Питание жгутиконосцев может быть гетеротрофным, автотрофным или миксотрофным. По этому признаку их делят на два класса: Растительные жгутиконосцы и Животные жгутиконосцы.

К классу Растительные жгутиконосцы относят автотрофных и миксотрофных простейших, имеющих хлоропласты, хотя среди них встречаются и гетеротрофные виды. Представителями класса являются эвглена зеленая и пандорина, а также хламидомонада и вольвокс.

Эвглены — пресноводные планктонные организмы, среди которых встречаются автотрофы, миксотрофы и гетеротрофы. Эвглена зеленая — миксотроф, поскольку, несмотря на наличие хлоропластов и «глазка», может длительное время находиться в темноте, осуществляя гетеротрофное питание и утрачивая при этом хлоропласты. В настоящее время обсуждается вопрос о том, что эвглен следует выделить в отдельную систематическую группу (царство), так как они имеют слишком много отличий от иных представителей класса, типа и подцарства, например трехмембранный хлоропласт.

Класс Животные жгутиконосцы объединяет гетеротрофных жгутиконосцев, многие из которых являются паразитами человека и животных, как трипаносомы, лейшмании, лямблии и др.

Трипаносомы — опасные паразиты человека и животных, вызывающие сонную болезнь, или трипаносомоз, что характерно для некоторых районов Африки и Центральной Америки. Их тело имеет лентовидную форму, вдоль него натянута мембранная перепонка. Переносчиками сонной болезни являются мухи цеце, клопы и слепни. Трипаносомы паразитируют в основном в крови и спинномозговой жидкости, вызывая постепенное угнетение жизненных функций организма хозяина.

Лейшмании — внутриклеточные паразиты человека, вызывающие лейшманиозы. Эти заболевания характеризуются тяжелым поражением кожи и внутренних органов. Они распространены в Средней Азии, Закавказье, Индии, Индокитае, Южной Америке. Переносчиками лейшманиоза являются москиты. На одной из стадий развития лейшмании имеют жгутик, однако, проникая в клетки, утрачивают его.

Лямблия — одноклеточный многожгутиковый паразит кишечника человека, вызывающий лямблиоз. Тело лямблии похоже по форме на половинку груши, снабженную с уплощенной стороны присоской, с помощью которой она прикрепляется к стенке кишечника. Клетка паразита содержит два ядра. Лямблиозом чаще болеют дети. Заражение происходит цистами с потреблением загрязненной пищи или воды.

Тип Апикомплексы

Включает около 4800 исключительно паразитических простейших, у которых отсутствуют органоиды движения, а жгутики имеются только у мужских гамет. У большинства наблюдается половой процесс, а бесполое размножение осуществляется множественным делением и образованием спорозоитов (отсюда второе название — споровики). У всех апикомплексов имеется специальное образование на переднем (апикальном) конце тела — апикальный комплекс, способствующий проникновению в клетку хозяина. К споровикам относят малярийного плазмодия.

Малярийный плазмодий — возбудитель опасной болезни человека малярии, распространенной в тропическом и умеренном климате. При укусе малярийного комара спорозоит проникает в кровь человека, затем размножается бесполым способом в клетках печени и эритроцитах крови, вызывая резкие скачки температуры, сопровождающиеся лихорадкой. В крови человека могут образовываться предшественники половых клеток, однако окончательное формирование гамет и их слияние возможны только в кишечнике комара. Образовавшаяся зигота превращается в цисту, в которой путем деления образуются новые спорозоиты, способные заразить человека.

Таким образом, человек является промежуточным хозяином малярийного плазмодия, а комар — окончательным.

Тип Инфузории

К инфузориям относят около 7500 видов наиболее высокоорганизованных простейших, движение которых осуществляется с помощью ресничек.

Размеры тела инфузорий варьируют от 10 мкм до 3 мм. Как и у жгутиковых, их клетки имеют пелликулу, обеспечивающую постоянство формы тела. Пища загоняется при помощи биения ресничек в клеточный рот, который связан с клеточной глоткой, от нее отшнуровываются затем пищеварительные вакуоли. Непереваренные остатки пищи выводятся из клетки через порошицу. Пресноводные виды обычно имеют сократительные вакуоли.

Для инфузорий характерно наличие двух ядер: вегетативного, или макронуклеуса, и генеративного, или микронуклеуса. Микронуклеус содержит ДНК и участвует в половом процессе, а макронуклеус регулирует процессы жизнедеятельности клетки.

Размножаются инфузории в основном бесполым способом, однако у них известен и половой процесс — конъюгация. При бесполом размножении клетка делится в продольном направлении, тогда как конъюгация не сопровождается увеличением количества особей, а заключается в обмене наследственной информацией между особями. При конъюгации две особи сближаются, между ними образуется цитоплазматический конъюгационный мостик, вегетативное ядро исчезает, генеративное делится мейотически, причем три из четырех образовавшихся ядер исчезают, а оставшееся делится еще раз. Одна часть каждого ядра переходит в другую особь и сливается с ее оставшейся частью ядра, при этом возникает новая комбинация генетической информации, способствующая более успешному приспособлению организма к условиям окружающей среды. После конъюгации инфузории расходятся и размножаются бесполым способом.

Большинство видов инфузорий — морские и пресноводные свободноживущие организмы, но среди них встречаются мутуалисты и паразиты человека и животных. Так, в желудке жвачных животных обитают инфузории, расщепляющие целлюлозу грубых растительных кормов. Характерными представителями инфузорий являются инфузория-туфелька, на примере которой и были описаны эти животные, а также балантидий.

Балантидий — крупная инфузория, обитающая в кишечнике свиней, человека и других животных. Питается в основном содержимым кишечника, но может также разрушать его слизистую и вызывать болезнь балантидиаз, сопровождающийся кровавым поносом. Заражение происходит при попадании в кишечник цист балантидия.

Роль простейших в природе и жизни человека

Простейшие, обитающие в океанах, пресных водах, почве и высших организмах, занимают важное место в круговороте веществ в биосфере. Планктонные одноклеточные являются важным звеном в цепях питания водоемов, вместе с бактериями принимают активное участие в процессах их самоочистки. Почвенные саркожгутиковые и инфузории играют значительную роль в процессах почвообразования, а из скелетов многих саркожгутиковых образовались некоторые осадочные породы. Симбиотические простейшие способствуют улучшению переваривания пищи у многих животных. В последнее время простейших стали использовать в хозяйственных целях для улучшения процессов очистки вод, почвообразования, биоиндикации, вскармливания мальков ценных пород рыб. Однако среди одноклеточных имеются и опасные паразиты, вызывающие заболевания, которые могут привести даже к смерти человека.

Общая характеристика подцарства Многоклеточные

К многоклеточным относят все остальные виды животных, за исключением 40 тыс. видов одноклеточных. Многоклеточные животные имеют более высокий уровень организации, в сравнении с одноклеточными, так как их тело состоит из множества клеток, выполняющих различные функции и при этом утрачивающих способность к самостоятельному существованию. Целостность их организма поддерживается за счет межклеточных взаимодействий. В жизненном цикле многоклеточных происходит чередование многоклеточных и одноклеточных стадий, поскольку их развитие при половом размножении происходит из единственной клетки — зиготы. Размеры тела у многоклеточных, как правило, больше, чем у одноклеточных, что повлекло за собой усложнение процессов обмена веществ и превращений энергии, а также поддержания гомеостаза. Вследствие этого неблагоприятные факторы окружающей среды оказывают на них гораздо меньшее воздействие, а продолжительность жизни отдельной особи увеличивается. В целом, многоклеточные имеют целый ряд преимуществ перед одноклеточными, и представляют собой качественно новый этап эволюции животных.

У большинства многоклеточных организмов клетки формируют ткани и органы, а органы зачастую объединены в системы органов, обеспечивающих протекание важнейших процессов жизнедеятельности. У животных выделяют опорно-двигательную, пищеварительную, дыхательную, кровеносную, выделительную, нервную, эндокринную и половую системы органов.

Многие многоклеточные имеют симметричное строение тела. Различают два типа симметрии тела: радиальную, или лучевую, и билатеральную, или двустороннюю. При радиальной симметрии через тело можно провести несколько плоскостей симметрии, а при билатеральной — только одну. Лучевая симметрия считается более примитивной, чем двусторонняя, она характерна для губок и кишечнополостных.

По современным представлениям к многоклеточным относят до 16 типов животных, наиболее крупными из которых являются типы Кишечнополостные, Плоские черви, Круглые черви, Кольчатые черви, Моллюски, Членистоногие и Хордовые.

Характеристика основных типов беспозвоночных животных, классов членистоногих. Особенности строения, жизнедеятельности, размножения, роль в природе и жизни человека

Общая характеристика беспозвоночных

Помимо того, что беспозвоночные лишены внутреннего осевого скелета — позвоночника, а их опорно-двигательные системы представлены либо кожно-мускульным мешком, либо твердым наружным скелетом, что помешало им достичь размеров, характерных для многих позвоночных. Мускулатура у беспозвоночных гладкая, а не поперечнополосатая, как у хордовых.

Нервная система беспозвоночных может быть представлена нервной сетью (кишечнополостные), нервными стволами (плоские черви), брюшной нервной цепочкой с развитым надглоточным нервным ганглием, или отдельными нервными узлами, но никогда не бывает трубчатой, как у хордовых.

У многоклеточных беспозвоночных произошел переход от лучевой симметрии тела к двусторонней, а у высших — от первичной полости тела ко вторичной.

Поскольку почти все беспозвоночные — гетеротрофы (за исключением некоторых жгутиконосцев, которые являются миксотрофами), среди них есть хищники, сапротрофы, симбионты и паразиты.

Многие беспозвоночные принимают участие в процессах почвообразования, биологической очистки вод, образовании осадочных пород, расщеплении неперевариваемой пищи в кишечниках других животных, ограничивают численность некоторых паразитов и т. д. Таким образом, роль беспозвоночных в круговороте веществ в природе неоценима.

Беспозвоночных употребляет в пищу человек (моллюски, некоторые членистоногие и др.), их используют для изготовления украшений (жемчуг, перламутр), кормления рыб, в борьбе с вредителями сельскохозяйственных растений, в очистке сточных вод, в медицине (пиявки), в научных целях, в декоративных целях (моллюски). В связи с этим развилось целое направление биотехнологии — биотехнология животных, основными отраслями которого являются марикультура (выращивание моллюсков), разведение дождевых червей и хищных насекомых, препятствующих распространению вредителей сельского хозяйства.

Среди беспозвоночных достаточно широко представлены и паразиты человека, животных и растений, борьба с которыми требует значительных усилий.

Беспозвоночными являются все многоклеточные животные, за исключением большей части хордовых.

Тип Кишечнополостные

К кишечнополостным относят свыше 10 тыс. видов многоклеточных двухслойных животных, обитающих в пресных и соленых водоемах. Признаками типа являются радиальная симметрия тела, наличие кишечной полости и специфических органов защиты и нападения — стрекательных клеток (отсюда второе название типа — стрекающие). Среди них встречаются как одиночные, так и колониальные организмы.

Характерный представитель типа — пресноводная гидра. Это небольшой (около 1 см) одиночный полип, имеющий вид стебелька, прикрепленного подошвой к субстрату. На верхнем конце тела расположен рот, окруженный 5–12 щупальцами.

Наружный слой тела гидры — эктодерма — образован эпителиально- мускульными, стрекательными и нервными клетками, а внутренний — энтодерма — железистыми и пищеварительными, снабженными жгутиками. В обоих слоях имеются недифференцированные промежуточные клетки. Из них может образовываться любой тип клеток тела гидры. Эпителиально-мускульные клетки выполняют покровную и сократительную функции, нервные — обеспечивают ответ организма на внешнее раздражение, стрекательные принимают участие в захвате добычи, а железистые и пищеварительные обеспечивают ее переваривание. Между эктодермой и энтодермой залегает хорошо развитое межклеточное вещество — мезоглея. Стенки тела образуют кишечную, или гастральную полость, в которой происходит пищеварение.

p>

Захват пищи происходит при помощи стрекательных клеток, расположенных на щупальцах. Парализованная добыча помещается в ки шечную полость, где происходит полостное пищеварение под действием ферментов железистых клеток, а затем — внутриклеточное в пищеварительных клетках, которые измельчают полупереваренную пищу при помощи жгутиков и фагоцитируют ее.

Нервные клетки кишечнополостных имеют звездчатую форму и с помощью отростков контактируют с соседними нервными клетками, образуя диффузную нервную систему, похожую на сеть. Для некоторых групп характерны скопления нервных клеток — нервные узлы, или ганглии. Благодаря наличию нервной системы в ответ на раздражение, наносимое, например, иглой, тело сокращается, то есть кишечнополостным свойственны рефлексы. Рефлексом называется реакция организма, осуществляемая нервной системой в ответ на действие внешних или внутренних раздражителей. У некоторых кишечнополостных имеются примитивные органы чувств — светочувствительные глазки, органы равновесия и органы химического чувства (обоняния).

Размножение гидры может осуществляться вегетативно (почкованием) и половым способом. Кишечнополостные являются гермафродитами, поскольку образуют одновременно и мужские, и женские половые клетки. При половом размножении половые клетки образуются под эктодермой, сперматозоиды выходят в воду и через разрыв ткани проникают к неподвижной яйцеклетке. Зигота начинает дробиться и покрывается оболочкой, и в таком состоянии способна переносить неблагоприятные условия (промерзание, пересыхание водоема). Из оплодотворенного яйца выходит молодая гидра. Для многих кишечнополостных характерно правильное чередование полового и бесполого поколений в жизненном цикле, при этом меняется и жизненная форма (полип и медуза). Полипы в основном неподвижны и передвигаются при помощи мускулистой ноги, шагая или кувыркаясь, а медузы — реактивным движением. Для кишечнополостных характерна способность к регенерации, которая обеспечивает возможность восстановления целостного тела из небольшого фрагмента.

Тип Кишечнополостные делят на три класса: Гидроидные, Сцифоидные медузы и Коралловые полипы.

Класс Гидроидные объединяет в основном морских и часть пресноводных, нередко образующих колонии кишечнополостных. Многим в жизненном цикле свойственна смена поколений: полового — медуз и бесполого — полипов. Ряд систем органов имеют примитивное строение: кишечная полость лишена перегородок, а нервная система представлена нервными узлами-ганглиями. Половые клетки гидроидных развиваются в эктодерме. Представители класса — пресноводная гидра, португальский кораблик, обелия и крестовичок.

Класс Сцифоидные медузы объединяет приспособившихся к плавающему образу жизни морских животных. Большая часть их жизненного цикла проходит в форме медуз. Cцифомедузы крупнее гидромедуз, с сильно развитой мезоглеей. Для них характерно реактивное движение за счет сокращения стенок зонтика. Нервная система сцифоидных более высокоразвита, имеет ганглии, а органы чувств образуют особые комплексы. Половые клетки у них образуются в энтодерме. Кишечная полость разделена на камеры. Представители: аурелия, цианея, корнерот.

Класс Коралловые полипы включает морских колониальных, реже одиночных кишечнополостных, развивающихся без смены поколений. Обитают преимущественно в теплых морях. Многие имеют известковый скелет и являются рифообразователями. У них сильно развита мезоглея, а кишечная полость разделена перегородками на камеры. Половые клетки, как и у сцифоидных, образуются в энтодерме. Размножаются коралловые полипы бесполым и половым способами, однако у колониальных новая особь остается связанной с материнской кишечной полостью. Чередование поколений для коралловых полипов не характерно. При половом размножении развитие непрямое. Представители: актинии, благородные кораллы, морское перо.

Роль кишечнополостных в природе и жизни человека. Кишечнополостные являются важным звеном в экологических цепях питания водоемов, участвуют в процессах биологической очистки морской воды, круговороте кальция в биосфере (коралловые рифы), образовании осадочных пород, их употребляют в пищу, используют для изготовления украшений и предметов искусства, получения биологически активных веществ.

Тип Плоские черви

К плоским червям относят около 15 тыс. видов трехслойных многоклеточных животных с билатеральной симметрией тела. Представители типа могут быть как свободноживущими и обитать в пресных или морских водах, так и вести паразитический образ жизни.

Тело плоских червей покрыто однослойным эпителием, под которым располагаются три слоя мышц (кольцевые, продольные и диагональные, иногда имеются еще и спинно-брюшные). Кожа и подкожные слои мускулатуры образуют кожно-мускульный мешок. Полость тела у них отсутствует, промежутки между органами заполнены рыхлой тканью — паренхимой.

Пищеварительная система плоских червей слепо замкнутая, то есть имеет передний и средний отделы, а задний отдел с анальным отверстием отсутствуют, вследствие чего непереваренные остатки пищи выводятся через ротовое отверстие, открывающееся на брюшной стороне. Передний отдел кишечника представлен глоткой, средняя кишка — ветвистая.

Кровеносная и дыхательная системы у плоских червей отсутствуют. Дыхание аэробное или анаэробное, кислород поступает через поверхность тела.

Выделительная система представлена сетью разветвленных канальцев — протонефридиев, которые выводят из организма избыток воды и продукты обмена веществ. Выделительные канальцы собираются в один-два выводящих канала, идущих вдоль всего тела и открывающихся на заднем его конце.

Нервная система состоит из парных надглоточных нервных узлов и продольных стволов, соединенных тяжами. Органы чувств представлены светочувствительными глазками, органами равновесия, осязательными клетками и органами химического чувства.

Размножение. Подавляющее большинство плоских червей — гермафродиты, однако оплодотворение у них, как правило, перекрестное.

Наибольшее значение имеют три класса плоских червей: Ресничные черви, Сосальщики и Ленточные черви.

Класс Ресничные черви включает около 3 500 видов в основном свободноживущих червей, кожный эпителий которых снабжен ресничками. Чаще всего встречаются в пресных и соленых водах, однако имеются и сухопутные формы, в том числе почвенные. В отличие от паразитических червей, у них отсутствуют специальные органы прикрепления, жизненный цикл прост, и достаточно хорошо развиты органы чувств.

Тело ресничных червей уплощенное, овальной или удлиненной формы. Его головной и задний концы четко различимы. На головном конце могут размещаться органы чувств. Передвигаются эти черви при помощи ресничек эпителия и за счет сокращения мышц.

Пищеварительная система. У большинства ресничных червей имеется пищеварительная система, которая состоит из рта, глотки и 1–3 ветвей кишечника. Рот у них обычно расположен на брюшной стороне тела, а глотка может выворачиваться для захватывания пищи. Кишечник слепо замкнут.

Нервная система примитивна, образована парным мозговым нервным узлом и отходящими от него нервными тяжами, иногда она по внешнему виду напоминает лестницу. Органы чувств — светочувствительные глазки, осязательные и обонятельные реснички.

Органы выделения — протонефридии.

Размножение. Ресничные черви — гермафродиты, так как продуцируют и мужские, и женские половые клетки, однако в большинстве случаев оплодотворение происходит перекрестно. Из яйца может выйти маленький ресничный червь или личинка, которая только впоследствии станет похожей на взрослого червя, т. е. развитие может быть прямым и непрямым.

Представители: планария молочно-белая, планария черная.

Класс Сосальщики включает около 4 000 видов внутренних паразитов (эндопаразитов) человека и животных. Их тело имеет листовидную или веретеновидную форму и снабжено двумя присосками — ротовой и брюшной. Размеры тела сосальщиков варьируют в пределах от нескольких миллиметров до 1,5 м.

Эпителий, в отличие от ресничных червей, лишен ресничек, и вместе с подкожными слоями мышц образует характерный для плоских червей кожно-мускульный мешок.

Пищеварительная система сосальщиков слепо замкнутая и образована ртом, глоткой и двуветвистым кишечником.

Выделительная система представителей класса также имеет типичное для плоских червей строение.

Размножение. Для сосальщиков характерно бесполое и половое размножение. В большинстве своем они гермафродиты, однако имеются и раздельнополые виды. Оплодотворение, как правило, перекрестное. Многие сосальщики способны к партеногенетическому развитию. Жизненный цикл печеночного сосальщика чрезвычайно сложен, поскольку в нем наблюдается чередование полового и бесполого размножения. Кроме того, в жизненном цикле происходит смена хозяев.

Наиболее часто у человека паразитируют печеночный сосальщик, кошачья двуустка и кровяные сосальщики.

Печеночный сосальщик — опасный паразит человека и крупного рогатого скота, поражающий протоки печени. Заражение происходит при употреблении в пищу немытой зелени и грязными руками. В результате полового размножения сосальщики образуют многочисленные яйца, которые выходят с фекалиями и должны попасть в воду, где из них выходят личинки, проникающие в тело моллюска — малого прудовика. В них они претерпевают дальнейшее развитие, после чего покидают тело моллюска и выползают на прибрежную траву, покрываются защитной оболочкой и дожидаются момента, когда они будут съедены крупным рогатым скотом, после чего проникают в его печень. Таким образом, окончательным хозяином печеночного сосальщика является человек или крупный рогатый скот, а промежуточным — малый прудовик.

Кошачья двуустка, или описторх, — паразит человека и животных, который, как и печеночный сосальщик, поражает печень кошек, собак и человека, однако имеет более сложный жизненный цикл. Яйца кошачьей двуустки должны быть проглочены моллюском битинией, затем вышедшие из них личинки проникают в тело пресноводных рыб, которые и служат источником заражения. Таким образом, в жизненном цикле кошачьей двуустки имеется два промежуточных хозяина и один окончательный.

Класс Ленточные черви объединяет около 3 000 видов паразитических плоских червей, во взрослом состоянии обитающих в ки