Регистрация Войти
Все для самостоятельной подготовки к ЕГЭ
Готовься к ЕГЭ по персональному плану, следи за своим прогрессом, устраняй пробелы, выполняй квесты и получай награды
или
Войти через Вконтакте
Регистрируясь, я принимаю условия пользовательского соглашения
Русский язык
Математика
Обществознание
Физика
История
Биология
Химия
Английский язык
Информатика
География
ОГЭ

Общебиологические закономерности (анализ данных)

Теория к заданию 21 из ЕГЭ по биологии

Строение клетки. Взаимосвязь строения и функций частей и органоидов клетки — основа ее целостности

Строение клетки

Строение прокариотических и эукариотических клеток

Основными структурными компонентами клеток являются плазматическая мембрана, цитоплазма и наследственный аппарат. В зависимости от особенностей организации различают два основных типа клеток: прокариотические и эукариотические. Главным отличием прокариотических клеток от эукариотических является организация их наследственного аппарата: у прокариот он находится непосредственно в цитоплазме (эта область цитоплазмы называется нуклеоидом) и не отделен от нее мембранными структурами, тогда как у эукариот бульшая часть ДНК сосредоточена в ядре, окруженном двойной мембраной. Кроме того, генетическая информация прокариотических клеток, находящаяся в нуклеоиде, записана в кольцевой молекуле ДНК, а у эукариот молекулы ДНК незамкнутые.

В отличие от эукариот, цитоплазма прокариотических клеток содержит также небольшое количество органоидов, тогда как для эукариотических характерно значительное разнообразие этих структур.

Строение и функции биологических мембран

Строение биомембраны. Мембраны, ограничивающие клетки и мембранные органоиды эукариотических клеток, имеют общий химический состав и строение. В их состав входят липиды, белки и углеводы. Липиды мембраны представлены в основном фосфолипидами и холестерином. Большинство белков мембран относится к сложным белкам, например гликопротеинам. Углеводы не встречаются в мембране самостоятельно, они связаны с белками и липидами. Толщина мембран составляет 7–10 нм.

Согласно общепринятой в настоящее время жидкостно-мозаичной модели строения мембран, липиды образуют двойной слой, или липидный бислой, в котором гидрофильные «головки» молекул липидов обращены наружу, а гидрофобные «хвосты» спрятаны вовнутрь мембраны. Эти «хвосты» благодаря своей гидрофобности обеспечивают разделение водных фаз внутренней среды клетки и ее окружения. С липидами с помощью различных типов взаимодействия связаны белки. Часть белков расположена на поверхности мембраны. Такие белки называют периферическими, или поверхностными. Другие белки частично или полностью погружены в мембрану — это интегральные, или погруженные белки. Белки мембран выполняют структурную, транспортную, каталитическую, рецепторную и другие функции.

Мембраны не похожи на кристаллы, их компоненты постоянно находятся в движении, вследствие чего между молекулами липидов возникают разрывы — поры, через которые в клетку могут попадать или покидать ее различные вещества.

Биологические мембраны различаются по расположению в клетке, химическому составу и выполняемым функциям. Основные типы мембран — плазматическая и внутренние. Плазматическая мембрана содержит около 45 % липидов (в т. ч. гликолипидов), 50 % белков и 5 % углеводов. Цепочки углеводов, входящих в состав сложных белков-гликопротеинов и сложных липидов-гликолипидов, выступают над поверхностью мембраны. Гликопротеины плазмалеммы чрезвычайно специфичны. Так, например, по ним происходит взаимное узнавание клеток, в том числе сперматозоида и яйцеклетки.

На поверхности животных клеток углеводные цепочки образуют тонкий поверхностный слой — гликокаликс. Он выявлен почти во всех животных клетках, но степень его выраженности неодинакова (10–50 мкм). Гликокаликс обеспечивает непосредственную связь клетки с внешней средой, в нем происходит внеклеточное пищеварение; в гликокаликсе размещены рецепторы. Клетки бактерий, растений и грибов, помимо плазмалеммы, окружены еще и клеточными оболочками.

Внутренние мембраны эукариотических клеток разграничивают различные части клетки, образуя своеобразные «отсеки» — компартменты, что способствует разделению различных процессов обмена веществ и энергии. Они могут различаться по химическому составу и выполняемым функциям, но общий план строения у них сохраняется.

Функции мембран:

  1. Ограничивающая. Заключается в том, что они отделяют внутреннее пространство клетки от внешней среды. Мембрана является полупроницаемой, то есть ее свободно преодолевают только те вещества, которые необходимы клетке, при этом существуют механизмы транспорта необходимых веществ.
  2. Рецепторная. Связана в первую очередь с восприятием сигналов окружающей среды и передачей этой информации внутрь клетки. За эту функцию отвечают специальные белки-рецепторы. Мембранные белки отвечают еще и за клеточное узнавание по принципу «свой-чужой», а также за образование межклеточных соединений, наиболее изученными из которых являются синапсы нервных клеток.
  3. Каталитическая. На мембранах расположены многочисленные ферментные комплексы, вследствие чего на них происходят интенсивные синтетические процессы.
  4. Энерготрансформирующая. Связана с образованием энергии, ее запасанием в виде АТФ и расходованием.
  5. Компартментализация. Мембраны разграничивают также пространство внутри клетки, разделяя тем самым исходные вещества реакции и ферменты, которые могут осуществлять соответствующие реакции.
  6. Образование межклеточных контактов. Несмотря на то, что толщина мембраны настолько мала, что ее невозможно различить невооруженным глазом, она, с одной стороны, служит достаточно надежным барьером для ионов и молекул, в особенности водорастворимых, а с другой — обеспечивает их перенос в клетку и наружу.
  7. Транспортная.

Мембранный транспорт. В связи с тем, что клетки как элементарные биологические системы являются открытыми системами, для обеспечения обмена веществ и энергии, поддержания гомеостаза, роста, раздражимости и других процессов требуется перенос веществ через мембрану — мембранный транспорт. В настоящее время транспорт веществ через мембрану клетки делят на активный, пассивный, эндо- и экзоцитоз.

Пассивный транспорт — это вид транспорта, который происходит без затраты энергии от большей концентрации к меньшей. Растворимые в липидах небольшие неполярные молекулы (О2, СО2) легко проникают в клетку путем простой диффузии. Нерастворимые же в липидах, в том числе заряженные небольшие частицы, подхватываются белкамипереносчиками или проходят через специальные каналы (глюкоза, аминокислоты, К+, PO43-). Такой вид пассивного транспорта называется облегченной диффузией. Вода поступает в клетку через поры в липидной фазе, а также по специальным каналам, выстланным белками. Транспорт воды через мембрану называется осмосом.

Осмос имеет чрезвычайно важное значение в жизни клетки, так как если ее поместить в раствор с более высокой концентрацией солей, чем в клеточном растворе, то вода начнет выходить из клетки, и объем живого содержимого начнет уменьшаться. У животных клеток происходит съеживание клетки в целом, а у растительных — отставание цитоплазмы от клеточной стенки, которое называется плазмолизом. При помещении клетки в менее концентрированный, чем цитоплазма, раствор, транспорт воды происходит в обратном направлении — в клетку. Однако существуют пределы растяжимости цитоплазматической мембраны, и животная клетка в конце концов разрывается, а у растительной этого не позволяет сделать прочная клеточная стенка. Явление заполнения клеточным содержимым всего внутреннего пространства клетки называется деплазмолизом. Внутриклеточную концентрацию солей следует учитывать при приготовлении лекарственных препаратов, особенно для внутривенного введения, так как это может приводить к повреждению клеток крови (для этого используют физиологический раствор с концентрацией 0,9 % хлорида натрия). Это не менее важно при культивировании клеток и тканей, а также органов животных и растений.

Активный транспорт протекает с затратой энергии АТФ от меньшей концентрации вещества к большей. Он осуществляется с помощью специальных белков-насосов. Белки перекачивают через мембрану ионы К+, Na+, Са2+ и другие, что способствует транспорту важнейших органических веществ, а также возникновению нервных импульсов и т. д.

Эндоцитоз — это активный процесс поглощения веществ клеткой, при котором мембрана образует впячивания, а затем формирует мембранные пузырьки — фагосомы, в которых заключены поглощаемые объекты. Затем с фагосомой сливается первичная лизосома, и образуется вторичная лизосома, или фаголизосома, или пищеварительная вакуоль. Содержимое пузырька расщепляется ферментами лизосом, а продукты расщепления поглощаются и усваиваются клеткой. Непереваренные остатки удаляются из клетки путем экзоцитоза. Различают два основных вида эндоцитоза: фагоцитоз и пиноцитоз.

Фагоцитоз — это процесс захвата клеточной поверхностью и поглощения клеткой твердых частиц, а пиноцитоз — жидкости. Фагоцитоз протекает в основном в животных клетках (одноклеточные животные, лейкоциты человека), он обеспечивает их питание, а часто и защиту организма . Путем пиноцитоза происходит поглощение белков, комплексов антиген-антитела в процессе иммунных реакций и т. д. Однако путем пиноцитоза или фагоцитоза в клетку также попадают многие вирусы. В клетках растений и грибов фагоцитоз практически невозможен, так как они окружены прочными клеточными оболочками.

Экзоцитоз — процесс, обратный эндоцитозу. Таким образом выделяются непереваренные остатки пищи из пищеварительных вакуолей, выводятся необходимые для жизнедеятельности клетки и организма в целом вещества. Например, передача нервных импульсов происходит благодаря выделению посылающим импульс нейроном химических посредников — медиаторов, а в растительных клетках так выделяются вспомогательные углеводы клеточной оболочки.

Клеточные оболочки клеток растений, грибов и бактерий. Снаружи от мембраны клетка может выделять прочный каркас — клеточную оболочку, или клеточную стенку.

У растений основу клеточной оболочки составляет целлюлоза, упакованная в пучки по 50–100 молекул. Промежутки между ними заполняют вода и другие углеводы. Оболочка растительной клетки пронизана канальцами — плазмодесмами, через которые проходят мембраны эндоплазматической сети. По плазмодесмам осуществляется транспорт веществ между клетками. Однако транспорт веществ, например воды, может происходить и по самим клеточным стенкам. Со временем в клеточной оболочке растений накапливаются различные вещества, в том числе дубильные или жироподобные, что приводит к одревеснению или опробковению самой клеточной стенки, вытеснению воды и отмиранию клеточного содержимого. Между клеточными стенками соседних клеток растений располагаются желеобразные прокладки — срединные пластинки, которые скрепляют их между собой и цементируют тело растения в целом. Они разрушаются только в процессе созревания плодов и при опадании листьев.

Клеточные стенки клеток грибов образованы хитином — углеводом, содержащим азот. Они достаточно прочны и являются внешним скелетом клетки, но все же, как и у растений, препятствуют фагоцитозу.

У бактерий в состав клеточной стенки входит углевод с фрагментами пептидов — муреин, однако его содержание существенно различается у разных групп бактерий. Поверх от клеточной стенки могут выделяться также иные полисахариды, образующие слизистую капсулу, защищающую бактерии от внешних воздействий.

Оболочка определяет форму клетки, служит механической опорой, выполняет защитную функцию, обеспечивает осмотические свойства клетки, ограничивая растяжение живого содержимого и предотвращая разрыв клетки, увеличивающейся вследствие поступления воды. Кроме того, клеточную стенку преодолевают вода и растворенные в ней вещества, прежде чем попасть в цитоплазму или, наоборот, при выходе из нее, при этом по клеточным стенкам вода транспортируется быстрее, чем по цитоплазме.

Цитоплазма

Цитоплазма — это внутреннее содержимое клетки. В нее погружены все органоиды клетки, ядро и разнообразные продукты жизнедеятельности.

Цитоплазма связывает все части клетки между собой, в ней протекают многочисленные реакции обмена веществ. Цитоплазма отделяется от окружающей среды и делится на отсеки мембранами, то есть клеткам присуще мембранное строение. Она может находиться в двух состояниях — золя и геля. Золь — это полужидкое, киселеобразное состояние цитоплазмы, при котором процессы жизнедеятельности протекают наиболее интенсивно, а гель — более плотное, студнеобразное состояние, затрудняющее протекание химических реакций и транспорт веществ.

Жидкая часть цитоплазмы без органоидов называется гиалоплазмой. Гиалоплазма, или цитозоль, представляет собой коллоидный раствор, в котором находится своеобразная взвесь достаточно крупных частиц, например белков, окруженных диполями молекул воды. Осаждения этой взвеси не происходит вследствие того, что они имеют одинаковый заряд и отталкиваются друг от друга.

Органоиды

Органоиды — это постоянные компоненты клетки, выполняющие определенные функции.

В зависимости от особенностей строения их делят на мембранные и немембранные. Мембранные органоиды, в свою очередь, относят к одномембранным (эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи и лизосомы) или двумембранным (митохондрии, пластиды и ядро). Немембранными органоидами являются рибосомы, микротрубочки, микрофиламенты и клеточный центр. Прокариотам из перечисленных органоидов присущи только рибосомы.

Строение и функции ядра. Ядро — крупный двумембранный органоид, лежащий в центре клетки или на ее периферии. Размеры ядра могут колебаться в пределах 3–35 мкм. Форма ядра чаще сферическая или эллипсоидная, однако имеются также палочковидные, веретеновидные, бобовидные, лопастные и даже сегментированные ядра. Некоторые исследователи считают, что форма ядра соответствует форме самой клетки.

Большинство клеток имеет одно ядро, но, например, в клетках печени и сердца их может быть два, а в ряде нейронов — до 15. Волокна скелетных мышц содержат обычно много ядер, однако они не являются клетками в полном смысле этого слова, поскольку образуются в результате слияния нескольких клеток.

Ядро окружено ядерной оболочкой, а его внутреннее пространство заполнено ядерным соком, или нуклеоплазмой (кариоплазмой), в которую погружены хроматин и ядрышко. Ядро выполняет такие важнейшие функции, как хранение и передача наследственной информации, а также контроль жизнедеятельности клетки.

Роль ядра в передаче наследственной информации была убедительно доказана в экспериментах с зеленой водорослью ацетабулярией. В единственной гигантской клетке, достигающей в длину 5 см, различают шляпку, ножку и ризоид. При этом она содержит только одно ядро, расположенное в ризоиде. В 1930-е годы И. Хеммерлинг пересадил ядро одного вида ацетабулярии с зеленой окраской в ризоид другого вида, с коричневой окраской, у которого ядро было удалено. Через некоторое время у растения с пересаженным ядром выросла новая шляпка, как у водоросли- донора ядра. В то же время отделенные от ризоида шляпка или ножка, не содержащие ядра, через некоторое время погибали.

Ядерная оболочка образована двумя мембранами — наружной и внутренней, между которыми есть пространство. Межмембранное пространство сообщается с полостью шероховатой эндоплазматической сети, а наружная мембрана ядра может нести рибосомы. Ядерная оболочка пронизана многочисленными порами, окантованными специальными белками. Через поры происходит транспорт веществ: в ядро попадают необходимые белки (в т. ч. ферменты), ионы, нуклеотиды и другие вещества, и покидают его молекулы РНК, отработанные белки, субъ единицы рибосом. Таким образом, функциями ядерной оболочки являются отделение содержимого ядра от цитоплазмы, а также регуляция обмена веществ между ядром и цитоплазмой.

Нуклеоплазмой называют содержимое ядра, в которое погружены хроматин и ядрышко. Она представляет собой коллоидный раствор, по химическому составу напоминающий цитоплазму. Ферменты нуклеоплазмы катализируют обмен аминокислот, нуклеотидов, белков и др. Нуклеоплазма связана с гиалоплазмой через ядерные поры. Функции нуклеоплазмы, как и гиалоплазмы, состоят в обеспечении взаимосвязи всех структурных компонентов ядра и осуществлении ряда ферментных реакций.

Хроматином называют совокупность тонких нитей и гранул, погруженных в нуклеоплазму. Выявить его можно только при окрашивании, так как коэффициенты преломления хроматина и нуклеоплазмы приблизительно одинаковы. Нитчатый компонент хроматина называют эухроматином, а гранулярный — гетерохроматином. Эухроматин слабо уплотнен, поскольку с него считывается наследственная информация, тогда как более спирализованный гетерохроматин является генетически неактивным.

Хроматин представляет собой структурное видоизменение хромосом в неделящемся ядре. Таким образом, хромосомы постоянно присутствуют в ядре, изменяется лишь их состояние в зависимости от функции, которую ядро выполняет в данный момент.

В состав хроматина в основном входят белки-нуклеопротеины (дезоксирибонуклеопротеины и рибонуклеопротеины), а также ферменты, важнейшие из которых связаны с синтезом нуклеиновых кислот, и некоторые другие вещества.

Функции хроматина состоят, во-первых, в синтезе специфических для данного организма нуклеиновых кислот, которые направляют синтез специфических белков, во-вторых, в передаче наследственных свойств от материнской клетки дочерним, для чего хроматиновые нити в процессе деления упаковываются в хромосомы.

Ядрышко — сферическое, хорошо заметное под микроскопом тельце диаметром 1–3 мкм. Оно формируется на участках хроматина, в которых закодирована информация о структуре рРНК и белках рибосом. Ядрышко в ядре часто одно, однако в тех клетках, где происходят интенсивные процессы жизнедеятельности, ядрышек может быть два и более. Функции ядрышек — синтез рРНК и сборка субъединиц рибосом путем объединения рРНК с белками, поступающими из цитоплазмы.

Митохондрии — двумембранные органоиды округлой, овальной или палочковидной формы, хотя встречаются и спиралевидные (в сперматозоидах). Диаметр митохондрий составляет до 1 мкм, а длина — до 7 мкм. Пространство внутри митохондрий заполнено матриксом. Матрикс — это основное вещество митохондрий. В него погружены кольцевая молекула ДНК и рибосомы. Наружная мембрана митохондрий гладкая, она непроницаема для многих веществ. Внутренняя мембрана имеет выросты — кристы, увеличивающие площадь поверхности мембран для протекания химических реакций. На поверхности мембраны расположены многочисленные белковые комплексы, составляющие так называемую дыхательную цепь, а также грибовидные ферменты АТФ-синтетазы. В митохондриях протекает аэробный этап дыхания, в ходе которого происходит синтез АТФ.

Пластиды — крупные двумембранные органоиды, характерные только для растительных клеток. Внутреннее пространство пластид заполнено стромой, или матриксом. В строме находится более или менее развитая система мембранных пузырьков — тилакоидов, которые собраны в стопки — граны, а также собственная кольцевая молекула ДНК и рибосомы. Различают четыре основных типа пластид: хлоропласты, хромопласты, лейкопласты и пропластиды.

Хлоропласты — это зеленые пластиды диаметром 3–10 мкм, хорошо различимые под микроскопом. Они содержатся только в зеленых частях растений — листьях, молодых стеблях, цветках и плодах. Хлоропласты в основном имеют овальную или эллипсоидную формы, но могут быть также чашевидными, спиралевидными и даже лопастными. Количество хлоропластов в клетке в среднем составляет от 10 до 100 штук. Однако, например, у некоторых водорослей он может быть один, иметь значительные размеры и сложную форму — тогда его называют хроматофором. В других случаях количество хлоропластов может достигать нескольких сотен, при этом их размеры невелики. Окраска хлоропластов обусловлена основным пигментом фотосинтеза — хлорофиллом, хотя в них содержатся и дополнительные пигменты — каротиноиды. Каротиноиды становятся заметными только осенью, когда хлорофилл в стареющих листьях разрушается. Основной функцией хлоропластов является фотосинтез. Световые реакции фотосинтеза протекают на мембранах тилакоидов, на которых закреплены молекулы хлорофилла, а темновые реакции — в строме, где содержатся многочисленные ферменты.

Хромопласты — это желтые, оранжевые и красные пластиды, содержащие пигменты каротиноиды. Форма хромопластов может также существенно варьировать: они бывают трубчатыми, сферическими, кристаллическими и др. Хромопласты придают окраску цветкам и плодам растений, привлекая опылителей и распространителей семян и плодов.

Лейкопласты — это белые или бесцветные пластиды в основном округлой или овальной формы. Они распространены в нефотосинтезирующих частях растений, например в кожице листа, клубнях картофеля и т. д. В них откладываются в запас питательные вещества, чаще всего крахмал, но у некоторых растений это могут быть белки или масло.

Пластиды образуются в растительных клетках из пропластид, которые имеются уже в клетках образовательной ткани и представляют собой небольшие двумембранные тельца. На ранних этапах развития разные виды пластид способны превращаться друг в друга: при попадании на свет лейкопласты клубня картофеля и хромопласты корнеплода моркови зеленеют.

Пластиды и митохондрии называют полуавтономными органоидами клетки, так как они имеют собственные молекулы ДНК и рибосомы, осуществляют синтез белка и делятся независимо от деления клеток. Эти особенности объясняются происхождением от одноклеточных прокариотических организмов. Однако «самостоятельность » митохондрий и пластид является ограниченной, так как их ДНК содержит слишком мало генов для свободного существования, остальная же информация закодирована в хромосомах ядра, что позволяет ему контролировать данные органоиды.

Эндоплазматическая сеть (ЭПС), или эндоплазматический ретикулум (ЭР), — это одномембранный органоид, представляющий собой сеть мембранных полостей и канальцев, занимающих до 30 % содержимого цитоплазмы. Диаметр канальцев ЭПС составляет около 25–30 нм. Различают два вида ЭПС — шероховатую и гладкую. Шероховатая ЭПС несет рибосомы, на ней происходит синтез белков. Гладкая ЭПС лишена рибосом. Ее функция — синтез липидов и углеводов, а также транспорт, запасание и обезвреживание токсических веществ. Она особенно развита в тех клетках, где происходят интенсивные процессы обмена веществ, например в клетках печени — гепатоцитах — и волокнах скелетных мышц. Вещества, синтезированные в ЭПС, транспортируются в аппарат Гольджи. В ЭПС происходит также сборка мембран клетки, однако их формирование завершается в аппарате Гольджи.

Аппарат Гольджи, или комплекс Гольджи, — одномембранный органоид, образованный системой плоских цистерн, канальцев и отшнуровывающихся от них пузырьков. Структурной единицей аппарата Гольджи является диктиосома — стопка цистерн, на один полюс которой приходят вещества из ЭПС, а с противоположного полюса, подвергшись определенным превращениям, они упаковываются в пузырьки и направляются в другие части клетки. Диаметр цистерн — порядка 2 мкм, а мелких пузырьков — около 20–30 мкм. Основные функции комплекса Гольджи — синтез некоторых веществ и модификация (изменение) белков, липидов и углеводов, поступающих из ЭПС, окончательное формирование мембран, а также транспорт веществ по клетке, обновление ее структур и образование лизосом. Свое название аппарат Гольджи получил в честь итальянского ученого Камилло Гольджи, впервые обнаружившего данный органоид (1898).

Лизосомы — небольшие одномембранные органоиды до 1 мкм в диаметре, в которых содержатся гидролитические ферменты, участвующие во внутриклеточном пищеварении. Мембраны лизосом слабопроницаемы для этих ферментов, поэтому выполнение лизосомами своих функций происходит очень точно и адресно. Так, они принимают активное участие в процессе фагоцитоза, образуя пищеварительные вакуоли, а в случае голодания или повреждения определенных частей клетки переваривают их, не затрагивая иных. Недавно была открыта роль лизосом в процессах клеточной гибели.

Вакуоль — это полость в цитоплазме растительных и животных клеток, ограниченная мембраной и заполненная жидкостью. В клетках простейших обнаруживаются пищеварительные и сократительные вакуоли. Первые принимают участие в процессе фагоцитоза, так как в них происходит расщепление питательных веществ. Вторые обеспечивают поддержание водно-солевого баланса за счет осморегуляции. У многоклеточных животных в основном встречаются пищеварительные вакуоли.

В растительных клетках вакуоли присутствуют всегда, они окружены специальной мембраной и заполнены клеточным соком. Мембрана, окружающая вакуоль, по химическому составу, строению и выполняемым функциям близка к плазматической мембране. Клеточный сок представляет собой водный раствор различных неорганических и органических веществ, в том числе минеральных солей, органических кислот, углеводов, белков, гликозидов, алкалоидов и др. Вакуоль может занимать до 90 % объема клетки и оттеснять ядро на периферию. Эта часть клетки выполняет запасающую, выделительную, осмотическую, защитную, лизосомную и другие функции, поскольку в ней накапливаются питательные вещества и отходы жизнедеятельности, она обеспечивает поступление воды и поддержание формы и объема клетки, а также содержит ферменты расщепления многих компонентов клетки. К тому же биологически активные вещества вакуолей способны препятствовать поеданию этих растений многими животными. У ряда растений за счет разбухания вакуолей происходит рост клетки растяжением.

Вакуоли имеются также и в клетках некоторых грибов и бактерий, однако у грибов они выполняют только функцию осморегуляции, а у цианобактерий поддерживают плавучесть и участвуют в процессах усвоения азота из воздуха.

Рибосомы — небольшие немембранные органоиды диаметром 15–20 мкм, состоящие из двух субъединиц — большой и малой. Субъединицы рибосом эукариот собираются в ядрышке, а затем транспортируются в цитоплазму. Рибосомы прокариот, митохондрий и пластид меньше по величине, чем рибосомы эукариот. В состав субъединиц рибосом входят рРНК и белки.

Количество рибосом в клетке может достигать нескольких десятков миллионов: в цитоплазме, митохондриях и пластидах они находятся в свободном состоянии, а на шероховатой ЭПС — в связанном. Они принимают участие в синтезе белка, в частности, осуществляют процесс трансляции — биосинтеза полипептидной цепи на молекуле иРНК. На свободных рибосомах синтезируются белки гиалоплазмы, митохондрий, пластид и собственные белки рибосом, тогда как на прикрепленных к шероховатой ЭПС рибосомах осуществляется трансляция белков для выведения из клеток, сборки мембран, образования лизосом и вакуолей.

Рибосомы могут находиться в гиалоплазме поодиночке или собираться в группы при одновременном синтезе на одной иРНК сразу нескольких полипептидных цепей. Такие группы рибосом называются полирибосомами, или полисомами.

Микротрубочки — это цилиндрические полые немембранные органоиды, которые пронизывают всю цитоплазму клетки. Их диаметр составляет около 25 нм, толщина стенки — 6–8 нм. Они образованы многочисленными молекулами белка тубулина, которые сначала формируют 13 нитей, напоминающих бусы, а затем собираются в микротрубочку. Микротрубочки образуют цитоплазматическую сеть, которая придает клетке форму и объем, связывают плазматическую мембрану с другими частями клетки, обеспечивают транспорт веществ по клетке, принимают участие в движении клетки и внутриклеточных компонентов, а также в делении генетического материала. Они входят в состав клеточного центра и органоидов движения — жгутиков и ресничек.

Микрофиламенты, или микронити, также являются немембранными органоидами, однако они имеют нитевидную форму и образованы не тубулином, а актином. Они принимают участие в процессах мембранного транспорта, межклеточном узнавании, делении цитоплазмы клетки и в ее движении. В мышечных клетках взаимодействие актиновых микрофиламентов с миозиновыми нитями обеспечивает сокращение.

Микротрубочки и микрофиламенты образуют внутренний скелет клетки — цитоскелет. Он представляет собой сложную сеть волокон, обеспечивающих механическую опору для плазматической мембраны, определяет форму клетки, расположение клеточных органоидов и их перемещение в процессе деления клетки.

Клеточный центр — немембранный органоид, располагающийся в животных клетках вблизи ядра; в растительных клетках он отсутствует. Его длина составляет около 0.2–0.3 мкм, а диаметр — 0.1–0.15 мкм. Клеточный центр образован двумя центриолями, лежащими во взаимно перпендикулярных плоскостях, и лучистой сферой из микротрубочек. Каждая центриоль образована девятью группами микротрубочек, собранных по три, т. е. триплетами. Клеточный центр принимает участие в процессах сборки микротрубочек, делении наследственного материала клетки, а также в образовании жгутиков и ресничек.

Органоиды движения. Жгутики и реснички представляют собой выросты клетки, покрытые плазмалеммой. Основу этих органоидов составляют девять пар микротрубочек, расположенных по периферии, и две свободные микротрубочки в центре. Микротрубочки связаны между собой различными белками, обеспечивающими их согласованное отклонение от оси — колебание. Колебания энергозависимы, то есть на этот процесс тратится энергия макроэргических связей АТФ. Восстановление утраченных жгутиков и ресничек является функцией базальных телец, или кинетосом, расположенных в их основании.

Длина ресничек составляет около 10–15 нм, а жгутиков — 20–50 мкм. За счет строго направленных движений жгутиков и ресничек осуществляется не только движение одноклеточных животных, сперматозоидов и др., но и происходит очистка дыхательных путей, продвижение яйцеклетки по маточным трубам, поскольку все эти части организма человека выстланы реснитчатым эпителием.

Включения

Включения — это непостоянные компоненты клетки, которые образуются и исчезают в процессе ее жизнедеятельности. К ним относят как запасные вещества, например, зерна крахмала или белка в растительных клетках, гранулы гликогена в клетках животных и грибов, волютина у бактерий, капли жира во всех типах клеток, так и отходы жизнедеятельности, в частности, непереваренные в результате фагоцитоза остатки пищи, образующие так называемые остаточные тельца.

Взаимосвязь строения и функций частей и органоидов клетки — основа ее целостности

Каждая из частей клетки, с одной стороны, является обособленной структурой со специфическим строением и функциями, а с другой — компонентом более сложной системы, называемой клеткой. Бульшая часть наследственной информации эукариотической клетки сосредоточена в ядре, однако само ядро не в состоянии обеспечить ее реализацию, поскольку для этого необходимы как минимум цитоплазма, выступающая как основное вещество, и рибосомы, на которых и происходит этот синтез. Большинство рибосом расположено на гранулярной эндоплазматической сети, откуда белки чаще всего транспортируются в комплекс Гольджи, а затем после модификации — в те части клетки, для которых они предназначены, или выводятся наружу. Мембранные упаковки белков и углеводов могут встраиваться в мембраны органоидов и цитоплазматическую мембрану, обеспечивая их постоянное обновление. От комплекса Гольджи отшнуровываются также выполняющие важнейшие функции лизосомы и вакуоли. Например, без лизосом клетки быстро превратились бы в свое образную свалку отработанных молекул и структур.

Протекание всех этих процессов требует энергии, вырабатываемой митохондриями, а у растений — и хлоропластами. И хотя эти органоиды являются относительно автономными, т. к. имеют собственные молекулы ДНК, часть их белков все равно кодируется ядерным геномом и синтезируется в цитоплазме.

Таким образом, клетка представляет собой неразрывное единство составляющих ее компонентов, каждый из которых выполняет свою уникальную функцию.

Обмен веществ и превращения энергии — свойства живых организмов. Энергетический и пластический обмен, их взаимосвязь. Стадии энергетического обмена. Брожение и дыхание. Фотосинтез, его значение, космическая роль. Фазы фотосинтеза. Световые и темновые реакции фотосинтеза, их взаимосвязь. Хемосинтез. Роль хемосинтезирующих бактерий на Земле

Обмен веществ и превращения энергии — свойства живых организмов

Клетку можно уподобить миниатюрной химической фабрике, на которой происходят сотни и тысячи химических реакций.

Обмен веществ — совокупность химических превращений, направленных на сохранение и самовоспроизведение биологических систем.

Он включает в себя поступление веществ в организм в процессе питания и дыхания, внутриклеточный обмен веществ, или метаболизм, а также выделение конечных продуктов обмена.

Обмен веществ неразрывно связан с процессами превращения одних видов энергии в другие. Например, в процессе фотосинтеза световая энергия запасается в виде энергии химических связей сложных органических молекул, а в процессе дыхания она высвобождается и расходуется на синтез новых молекул, механическую и осмотическую работу, рассеивается в виде тепла и т. д.

Протекание химических реакций в живых организмах обеспечивается благодаря биологическим катализаторам белковой природы — ферментам, или энзимам. Как и другие катализаторы, ферменты ускоряют протекание химических реакций в клетке в десятки и сотни тысяч раз, а иногда и вообще делают их возможными, но не изменяют при этом ни природы, ни свойств конечного продукта (продуктов) реакции и не изменяются сами. Ферменты могут быть как простыми, так и сложными белками, в состав которых, кроме белковой части, входит и небелковая — кофактор (кофермент). Примерами ферментов являются амилаза слюны, расщепляющая полисахариды при длительном пережевывании, и пепсин, обеспечивающий переваривание белков в желудке.

Ферменты отличаются от катализаторов небелковой природы высокой специфичностью действия, значительным увеличением с их помощью скорости реакции, а также возможностью регуляции действия за счет изменения условий протекания реакции либо взаимодействия с ними различных веществ. К тому же и условия, в которых протекает ферментный катализ, существенно отличаются от тех, при которых идет неферментный: оптимальной для функционирования ферментов в организме человека является температура $37°С$, давление должно быть близким к атмосферному, а $рН$ среды может существенно колебаться. Так, для амилазы необходима щелочная среда, а для пепсина — кислая.

Механизм действия ферментов заключается в снижении энергии активации веществ (субстратов), вступающих в реакцию, за счет образования промежуточных фермент-субстратных комплексов.

Энергетический и пластический обмен, их взаимосвязь

Метаболизм складывается из двух одновременно протекающих в клетке процессов: пластического и энергетического обменов.

Пластический обмен (анаболизм, ассимиляция) представляет собой совокупность реакций синтеза, которые идут с затратой энергии АТФ. В процессе пластического обмена синтезируются органические вещества, необходимые клетке. Примером реакций пластического обмена являются фотосинтез, биосинтез белка и репликация (самоудвоение) ДНК.

Энергетический обмен (катаболизм, диссимиляция) — это совокупность реакций расщепления сложных веществ до более простых. В результате энергетического обмена выделяется энергия, запасаемая в виде АТФ. Наиболее важными процессами энергетического обмена являются дыхание и брожение.

Пластический и энергетический обмены неразрывно связаны, поскольку в процессе пластического обмена синтезируются органические вещества и для этого необходима энергия АТФ, а в процессе энергетического обмена органические вещества расщепляются и высвобождается энергия, которая затем будет израсходована на процессы синтеза.

Энергию организмы получают в процессе питания, а высвобождают ее и переводят в доступную форму в основном в процессе дыхания. По способу питания все организмы делятся на автотрофов и гетеротрофов. Автотрофы способны самостоятельно синтезировать органические вещества из неорганических, а гетеротрофы используют исключительно готовые органические вещества.

Стадии энергетического обмена

Несмотря на всю сложность реакций энергетического обмена, его условно подразделяют на три этапа: подготовительный, анаэробный (бескислородный) и аэробный (кислородный).

На подготовительном этапе молекулы полисахаридов, липидов, белков, нуклеиновых кислот распадаются на более простые, например, глюкозу, глицерин и жирные кислоты, аминокислоты, нуклеотиды и др. Этот этап может протекать непосредственно в клетках либо в кишечнике, откуда расщепленные вещества доставляются с током крови.

Анаэробный этап энергетического обмена сопровождается дальнейшим расщеплением мономеров органических соединений до еще более простых промежуточных продуктов, например, пировиноградной кислоты, или пирувата. Он не требует присутствия кислорода, и для многих организмов, обитающих в иле болот или в кишечнике человека, является единственным способом получения энергии. Анаэробный этап энергетического обмена протекает в цитоплазме.

Бескислородному расщеплению могут подвергаться различные вещества, однако довольно часто субстратом реакций оказывается глюкоза. Процесс ее бескислородного расщепления называется гликолизом. При гликолизе молекула глюкозы теряет четыре атома водорода, т. е. окисляется, при этом образуются две молекулы пировиноградной кислоты, две молекулы АТФ и две молекулы восстановленного переносчика водорода $НАДН + Н^{+}$:

$С_6Н_{12}О_6 + 2Н_3РО_4 + 2АДФ + 2НАД → 2С_3Н_4О_3 + 2АТФ + 2НАДН + Н^{+} + 2Н_2О$.

Образование АТФ из АДФ происходит вследствие прямого переноса фосфат-аниона с предварительно фосфорилированного сахара и называется субстратным фосфорилированием.

Аэробный этап энергетического обмена может происходить только в присутствии кислорода, при этом промежуточные соединения, образовавшиеся в процессе бескислородного расщепления, окисляются до конечных продуктов (углекислого газа и воды) и выделяется большая часть энергии, запасенной в химических связях органических соединений. Она переходит в энергию макроэргических связей 36 молекул АТФ. Этот этап также называется тканевым дыханием. В случае отсутствия кислорода промежуточные соединения превращаются в другие органические вещества, и этот процесс называется брожением.

Дыхание

Механизм клеточного дыхания схематически изображен на рис.

Аэробное дыхание происходит в митохондриях, при этом пировиноградная кислота сначала утрачивает один атом углерода, что сопровождается синтезом одного восстановительного эквивалента $НАДН + Н^{+}$ и молекулы ацетилкофермента А (ацетил-КоА):

$С_3Н_4О_3 + НАД + Н~КоА → СН_3СО~КоА + НАДН + Н^{+} + СО_2↑$.

Ацетил-КоА в матриксе митохондрий вовлекается в цепь химических реакций, совокупность которых называется циклом Кребса (циклом трикарбоновых кислот, циклом лимонной кислоты). В ходе этих превращений образуется две молекулы АТФ, ацетил-КоА полностью окисляется до углекислого газа, а его ионы водорода и электроны присоединяются к переносчикам водорода $НАДН + Н^{+}$ и $ФАДН_2$. Переносчики транспортируют протоны водорода и электроны к внутренним мембранам митохондрий, образующим кристы. При помощи белков-переносчиков протоны водорода нагнетаются в межмембранное пространство, а электроны передаются по так называемой дыхательной цепи ферментов, расположенной на внутренней мембране митохондрий, и сбрасываются на атомы кислорода:

$O_2+2e^{-}→O_2^-$.

Следует отметить, что некоторые белки дыхательной цепи содержат железо и серу.

Из межмембранного пространства протоны водорода транспортируются обратно в матрикс митохондрий с помощью специальных ферментов — АТФ-синтаз, а выделяющаяся при этом энергия расходуется на синтез 34 молекул АТФ из каждой молекулы глюкозы. Этот процесс называется окислительным фосфорилированием. В матриксе митохондрий протоны водорода реагируют с радикалами кислорода с образованием воды:

$4H^{+}+O_2^-→2H_2O$.

Совокупность реакций кислородного дыхания может быть выражена следующим образом:

$2С_3Н_4О_3 + 6О_2 + 36Н_3РО_4 + 36АДФ → 6СО_2↑ + 38Н_2О + 36АТФ.$

Суммарное уравнение дыхания выглядит таким образом:

$С_6Н_{12}О_6 + 6О_2 + 38Н_3РО_4 + 38АДФ → 6СО_2↑ + 40Н_2О + 38АТФ.$

Брожение

В отсутствие кислорода или при его недостатке происходит брожение. Брожение является эволюционно более ранним способом получения энергии, чем дыхание, однако оно энергетически менее выгодно, поскольку в результате брожения образуются органические вещества, все еще богатые энергией. Различают несколько основных видов брожения: молочнокислое, спиртовое, уксуснокислое и др. Так, в скелетных мышцах в отсутствие кислорода в ходе брожения пировиноградная кислота восстанавливается до молочной кислоты, при этом образовавшиеся ранее восстановительные эквиваленты расходуются, и остаются всего две молекулы АТФ:

$2С_3Н_4О_3 + 2НАДН + Н^{+} → 2С_3Н_6О_3 + 2НАД$.

При брожении с помощью дрожжевых грибов пировиноградная кислота в присутствии кислорода превращается в этиловый спирт и оксид углерода (IV):

$С_3Н_4О_3 + НАДН + Н^{+} → С_2Н_5ОН + СО_2↑ + НАД^{+}$.

При брожении с помощью микроорганизмов из пировиноградной кислоты могут образоваться также уксусная, масляная, муравьиная кислоты и др.

АТФ, полученная в результате энергетического обмена, расходуется в клетке на различные виды работы: химическую, осмотическую, электрическую, механическую и регуляторную. Химическая работа заключается в биосинтезе белков, липидов, углеводов, нуклеиновых кислот и других жизненно важных соединений. К осмотической работе относят процессы поглощения клеткой и выведения из нее веществ, которые во внеклеточном пространстве находятся в концентрациях, больших, чем в самой клетке. Электрическая работа тесно взаимосвязана с осмотической, поскольку именно в результате перемещения заряженных частиц через мембраны формируется заряд мембраны и приобретаются свойства возбудимости и проводимости. Механическая работа сопряжена с движением веществ и структур внутри клетки, а также клетки в целом. К регуляторной работе относят все процессы, направленные на координацию процессов в клетке.

Фотосинтез, его значение, космическая роль

Фотосинтезом называют процесс преобразования энергии света в энергию химических связей органических соединений с участием хлорофилла.

В результате фотосинтеза образуется около 150 млрд тонн органического вещества и приблизительно 200 млрд тонн кислорода ежегодно. Этот процесс обеспечивает круговорот углерода в биосфере, не давая накапливаться углекислому газу и препятствуя тем самым возникновению парникового эффекта и перегреву Земли. Образующиеся в результате фотосинтеза органические вещества не расходуются другими организмами полностью, значительная их часть в течение миллионов лет образовала залежи полезных ископаемых (каменного и бурого угля, нефти). В последнее время в качестве топлива начали использовать также рапсовое масло («биодизель») и спирт, полученный из растительных остатков. Из кислорода под действием электрических разрядов образуется озон, который формирует озоновый экран, защищающий все живое на Земле от губительного действия ультрафиолетовых лучей.

Наш соотечественник, выдающийся физиолог растений К. А. Тимирязев (1843–1920) назвал роль фотосинтеза «космической», поскольку он связывает Землю с Солнцем (космосом), обеспечивая приток энергии на планету.

Фазы фотосинтеза. Световые и темновые реакции фотосинтеза, их взаимосвязь

В 1905 году английский физиолог растений Ф. Блэкмен обнаружил, что скорость фотосинтеза не может увеличиваться беспредельно, какой-то фактор ограничивает ее. На основании этого он выдвинул предположение о наличии двух фаз фотосинтеза: световой и темновой. При низкой интенсивности освещения скорость световых реакций возрастает пропорционально нарастанию силы света, и, кроме того, данные реакции не зависят от температуры, поскольку для их протекания не нужны ферменты. Световые реакции протекают на мембранах тилакоид.

Скорость темновых реакций, напротив, возрастает с повышением температуры, однако по достижении температурного порога в $30°С$ этот рост прекращается, что свидетельствует о ферментативном характере указанных превращений, происходящих в строме. Следует отметить, что свет также оказывает на темновые реакции определенное влияние, несмотря на то, что они называются темновыми.

Световая фаза фотосинтеза протекает на мембранах тилакоидов, несущих несколько типов белковых комплексов, основными из которых являются фотосистемы I и II, а также АТФсинтаза. В состав фотосистем входят пигментные комплексы, в которых, кроме хлорофилла, присутствуют и каротиноиды. Каротиноиды улавливают свет в тех областях спектра, в которых этого не делает хлорофилл, а также защищают хлорофилл от разрушения светом высокой интенсивности.

Кроме пигментных комплексов, фотосистемы включают и ряд белков-акцепторов электронов, которые последовательно передают друг другу электроны от молекул хлорофилла. Последовательность этих белков называется электронтранспортной цепью хлоропластов.

С фотосистемой II также ассоциирован специальный комплекс белков, который обеспечивает выделение кислорода в процессе фотосинтеза. Этот кислородвыделяющий комплекс содержит ионы марганца и хлора.

В световой фазе кванты света, или фотоны, попадающие на молекулы хлорофилла, расположенные на мембранах тилакоидов, переводят их в возбужденное состояние, характеризующееся более высокой энергией электронов. При этом возбужденные электроны от хлорофилла фотосистемы I передаются через цепь посредников на переносчик водорода НАДФ, присоединяющий при этом протоны водорода, всегда имеющиеся в водном растворе:

$НАДФ + 2e^{-} + 2H^{+} → НАДФН + Н^{+}$.

Восстановленный $НАДФН + Н^{+}$ будет впоследствии использован в темновой стадии. Электроны от хлорофилла фотосистемы II также передаются по электронтранспортной цепи, однако они заполняют «электронные дырки» хлорофилла фотосистемы I. Недостаток электронов в хлорофилле фотосистемы II заполняется за счет отнимания у молекул воды, которое происходит с участием уже упоминавшегося выше кислородвыделяющего комплекса. В результате разложения молекул воды, которое называется фотолизом, образуются протоны водорода и выделяется молекулярный кислород, являющийся побочным продуктом фотосинтеза:

$H_2O → 2H^{+} + 2e^{-} + {1}/{2}O_2↑$.

Генетическая информация в клетке. Гены, генетический код и его свойства. Матричный характер реакций биосинтеза. Биосинтез белка и нуклеиновых кислот

Генетическая информация в клетке

Воспроизведение себе подобных является одним из фундаментальных свойств живого. Благодаря этому явлению существует сходство не только между организмами, но и между отдельными клетками, а также их органоидами (митохондриями и пластидами). Материальной основой этого сходства является передача зашифрованной в последовательности нуклеотидов ДНК генетической информации, которая осуществляется благодаря процессам репликации (самоудвоения) ДНК. Реа лизуются все признаки и свойства клеток и организмов благодаря белкам, структуру которых в первую очередь и определяют последовательности нуклеотидов ДНК. Поэтому первостепенное значение в процессах метаболизма играет именно биосинтез нуклеиновых кислот и белка. Структурной единицей наследственной информации является ген.

Гены, генетический код и его свойства

Наследственная информация в клетке не является монолитной, она разбита на отдельные «слова» — гены.

Ген — это элементарная единица генетической информации.

Работы по программе «Геном человека», которые проводились одновременно в нескольких странах и были завершены в начале нынешнего века, дали нам понимание того, что у человека всего около 25–30 тыс. генов, но информация с большей части нашей ДНК не считывается никогда, так как в ней содержится огромное количество бессмысленных участков, повторов и генов, кодирующих признаки, утратившие значение для человека (хвост, оволосение тела и др.). Кроме того, был расшифрован ряд генов, отвечающих за развитие наследственных заболеваний, а также генов-мишеней лекарственных препаратов. Однако практическое применение результатов, полученных в ходе реализации данной программы, откладывается до тех пор, пока не будут расшифрованы геномы большего количества людей и станет понятно, чем же все-таки они различаются.

Гены, кодирующие первичную структуру белка, рибосомальной или транспортной РНК называются структурными, а гены, обеспечивающие активацию или подавление считывания информации со структурных генов, — регуляторными. Однако даже структурные гены содержат регуляторные участки.

Наследственная информация организмов зашифрована в ДНК в виде определенных сочетаний нуклеотидов и их последовательности — генетического кода. Его свойствами являются: триплетность, специфичность, универсальность, избыточность и неперекрываемость. Кроме того, в генетическом коде отсутствуют знаки препинания.

Каждая аминокислота закодирована в ДНК тремя нуклеотидами — триплетом, например, метионин закодирован триплетом ТАЦ, то есть код триплетен. С другой стороны, каждый триплет кодирует только одну аминокислоту, в чем заключается его специфичность или однозначность. Генетический код универсален для всех живых организмов, то есть наследственная информация о белках человека может считываться бактериями и наоборот. Это свидетельствует о единстве происхождения органического мира. Однако 64 комбинациям нуклеотидов по три соответствует только 20 аминокислот, вследствие чего одну аминокислоту может кодировать 2–6 триплетов, то есть генетический код избыточен, или вырожден. Три триплета не имеют соответствующих аминокислот, их называют стоп-кодонами, так как они обозначают окончание синтеза полипептидной цепи.

Последовательность оснований в триплетах ДНК и кодируемые ими аминокислоты

*Стоп-кодон, означающий конец синтеза полипептидной цепи.

Сокращения названий аминокислот:

Ала — аланин

Арг — аргинин

Асн — аспарагин

Асп — аспарагиновая кислота

Вал — валин

Гис — гистидин

Гли — глицин

Глн — глутамин

Глу — глутаминовая кислота

Иле — изолейцин

Лей — лейцин

Лиз — лизин

Мет — метионин

Про — пролин

Сер — серин

Тир — тирозин

Тре — треонин

Три — триптофан

Фен — фенилаланин

Цис — цистеин

Если начать считывание генетической информации не с первого нуклеотида в триплете, а со второго, то произойдет не только сдвижка рамки считывания — синтезированный таким образом белок будет совсем иным не только по последовательности нуклеотидов, но и по структуре и свойствам. Между триплетами отсутствуют какие бы то ни было знаки препинания, поэтому нет никаких препятствий для сдвижки рамки считывания, что открывает простор для возникновения и сохранения мутаций.

Матричный характер реакций биосинтеза

Клетки бактерий способны удваиваться каждые 20–30 минут, а клетки эукариот — каждые сутки и даже чаще, что требует высокой скорости и точности репликации ДНК. Кроме того, каждая клетка содержит сотни и тысячи копий многих белков, особенно ферментов, следовательно, для их воспроизведения неприемлем «штучный» способ их производства. Более прогрессивным способом является штамповка, которая позволяет получить многочисленные точные копии продукта и к тому же снизить его себестоимость. Для штамповки необходима матрица, с которой осуществляется оттиск.

В клетках принцип матричного синтеза заключается в том, что новые молекулы белков и нуклеиновых кислот синтезируются в соответствии с программой, заложенной в структуре ранее существовавших молекул тех же нуклеиновых кислот (ДНК или РНК).

Биосинтез белка и нуклеиновых кислот

Репликация ДНК. ДНК представляет собой двухцепочечный биополимер, мономерами которого являются нуклеотиды. Если бы биосинтез ДНК происходил по принципу ксерокопирования, то неизбежно возникали бы многочисленные искажения и погрешности в наследственной информации, которые в конечном итоге привели бы к гибели новых организмов. Поэтому процесс удвоения ДНК происходит иным, полуконсервативным способом: молекула ДНК расплетается, и на каждой из цепей синтезируется новая цепь по принципу комплементарности. Процесс самовоспроизведения молекулы ДНК, обеспечивающий точное копирование наследственной информации и передачу ее из поколения в поколение, называется репликацией (от лат. репликацио — повторение). В результате репликации образуются две абсолютно точные копии материнской молекулы ДНК, каждая из которых несет по одной копии материнской.

Процесс репликации на самом деле крайне сложен, так как в нем участвует целый ряд белков. Одни из них раскручивают двойную спираль ДНК, другие разрывают водородные связи между нуклеотидами комплементарных цепей, третьи (например, фермент ДНК-полимераза) подбирают по принципу комплементарности новые нуклеотиды и т. д. Образовавшиеся в результате репликации две молекулы ДНК в процессе деления расходятся по двум вновь образующимся дочерним клеткам.

Ошибки в процессе репликации возникают крайне редко, однако если они и происходят, то очень быстро устраняются как ДНК-полимеразами, так и специальными ферментами репарации, поскольку любая ошибка в последовательности нуклеотидов может привести к необратимому изменению структуры и функций белка и, в конечном итоге, неблагоприятно сказаться на жизнеспособности новой клетки или даже особи.

Биосинтез белка. Как образно выразился выдающийся философ XIX века Ф. Энгельс: «Жизнь есть форма существования белковых тел». Структура и свойства белковых молекул определяются их первичной структурой, т. е. последовательностью аминокислот, зашифрованной в ДНК. От точности воспроизведения этой информации зависит не только существование самого полипептида, но и функционирование клетки в целом, поэтому процесс синтеза белка имеет огромное значение. Он, по-видимому, является самым сложным процессом синтеза в клетке, поскольку здесь участвует до трехсот различных ферментов и других макромолекул. Кроме того, он протекает с высокой скоростью, что требует еще большей точности.

В биосинтезе белка выделяют два основных этапа: транскрипцию и трансляцию.

Транскрипция (от лат. транскрипцио — переписывание) — это биосинтез молекул иРНК на матрице ДНК.

Поскольку молекула ДНК содержит две антипараллельных цепи, то считывание информации с обеих цепей привело бы к образованию совершенно различных иРНК, поэтому их биосинтез возможен только на одной из цепей, которую называют кодирующей, или кодогенной, в отличие от второй, некодирующей, или некодогенной. Обеспечивает процесс переписывания специальный фермент РНК-полимераза, который подбирает нуклеотиды РНК по принципу комплементарности. Этот процесс может протекать как в ядре, так и в органоидах, имеющих собственную ДНК, — митохондриях и пластидах.

Синтезированные в процессе транскрипции молекулы иРНК проходят сложный процесс подготовки к трансляции (митохондриальные и пластидные иРНК могут оставаться внутри органоидов, где и происходит второй этап биосинтеза белка). В процессе созревания иРНК к ней присоединяются первые три нуклеотида (АУГ) и хвост из адениловых нуклеотидов, длина которого определяет, сколько копий белка может синтезироваться на данной молекуле. Только потом зрелые иРНК покидают ядро через ядерные поры.

Параллельно в цитоплазме происходит процесс активации аминокислот, в ходе которого аминокислота присоединяется к соответствующей свободной тРНК. Этот процесс катализируется специальным ферментом, на него затрачивается АТФ.

Трансляция (от лат. трансляцио — передача) — это биосинтез полипептидной цепи на матрице иРНК, при котором происходит перевод генетической информации в последовательность аминокислот полипептидной цепи.

Второй этап синтеза белка чаще всего происходит в цитоплазме, например на шероховатой ЭПС. Для его протекания необходимы наличие рибосом, активация тРНК, в ходе которой они присоединяют соответствующие аминокислоты, присутствие ионов Mg2+, а также оптимальные условия среды (температура, рН, давление и т. д.).

Для начала трансляции (инициации) к готовой к синтезу молекуле иРНК присоединяется малая субъединица рибосомы, а затем по принципу комплементарности к первому кодону (АУГ) подбирается тРНК, несущая аминокислоту метионин. Лишь после этого присоединяется большая субъединица рибосомы. В пределах собранной рибосомы оказываются два кодона иРНК, первый из которых уже занят. К соседнему с ним кодону присоединяется вторая тРНК, также несущая аминокислоту, после чего между остатками аминокислот с помощью ферментов образуется пептидная связь. Рибосома передвигается на один кодон иРНК; первая из тРНК, освободившаяся от аминокислоты, возвращается в цитоплазму за следующей аминокислотой, а фрагмент будущей полипептидной цепи как бы повисает на оставшейся тРНК. К новому кодону, оказавшемуся в пределах рибосомы, присоединяется следующая тРНК, процесс повторяется и шаг за шагом полипептидная цепь удлиняется, т. е. происходит ее элонгация.

Окончание синтеза белка (терминация) происходит, как только в молекуле иРНК встретится специфическая последовательность нуклеотидов, которая не кодирует аминокислоту (стоп-кодон). После этого рибосома, иРНК и полипептидная цепь разделяются, а вновь синтезированный белок приобретает соответствующую структуру и транспортируется в ту часть клетки, где он будет выполнять свои функции.

Трансляция является весьма энергоемким процессом, поскольку на присоединение одной аминокислоты к тРНК расходуется энергия одной молекулы АТФ, еще несколько используются для продвижения рибосомы по молекуле иРНК.

Для ускорения синтеза определенных белковых молекул к молекуле иРНК могут присоединяться последовательно несколько рибосом, которые образуют единую структуру — полисому.

Клетка — генетическая единица живого. Хромосомы, их строение (форма и размеры) и функции. Число хромосом и их видовое постоянство. Соматические и половые клетки. Жизненный цикл клетки: интерфаза и митоз. Митоз — деление соматических клеток. Мейоз. Фазы митоза и мейоза. Развитие половых клеток у растений и животных. Деление клетки — основа роста, развития и размножения организмов. Роль мейоза и митоза

Клетка — генетическая единица живого

Несмотря на то, что нуклеиновые кислоты являются носителем генетической информации, реализация этой информации невозможна вне клетки, что легко доказывается на примере вирусов. Данные организмы, содержащие зачастую только ДНК или РНК, не могут самостоятельно воспроизводиться, для этого они должны использовать наследственный аппарат клетки. Даже проникнуть в клетку без помощи самой клетки они не могут, кроме как с использованием механизмов мембранного транспорта или благодаря повреждению клеток. Большинство вирусов нестабильно, они гибнут уже после нескольких часов пребывания на открытом воздухе. Следовательно, клетка является генетической единицей живого, обладающей минимальным набором компонентов для сохранения, изменения и реализации наследственной информации, а также ее передачи потомкам.

Бульшая часть генетической информации эукариотической клетки сосредоточена в ядре. Особенностью ее организации является то, что, в отличие от ДНК прокариотической клетки, молекулы ДНК эукариот не замкнуты и образуют сложные комплексы с белками — хромосомы.

Хромосомы, их строение (форма и размеры) и функции

Хромосома (от греч. хрома — цвет, окраска и сома — тело) — это структура клеточного ядра, которая содержит гены и несет определенную наследственную информацию о признаках и свойствах организма.

Иногда хромосомами называют и кольцевые молекулы ДНК прокариот. Хромосомы способны к самоудвоению, они обладают структурной и функциональной индивидуальностью и сохраняют ее в ряду поколений. Каждая клетка несет всю наследственную информацию организма, но в ней работает только небольшая часть.

Основой хромосомы является двухцепочечная молекула ДНК, упакованная с белками. У эукариот с ДНК взаимодействуют гистоновые и негистоновые белки, тогда как у прокариот гистоновые белки отсутствуют.

Лучше всего хромосомы видны под световым микроскопом в процессе деления клетки, когда они в результате уплотнения приобретают вид палочковидных телец, разделенных первичной перетяжкой — центромеройна плечи. На хромосоме может быть также и вторичная перетяжка, которая в некоторых случаях отделяет от основной части хромосомы так называемый спутник. Концевые участки хромосом называются теломерами. Теломеры препятствуют слипанию концов хромосом и обеспечивают их прикрепление к оболочке ядра в неделящейся клетке. В начале деления хромосомы удвоены и состоят из двух дочерних хромосом — хроматид, скрепленных в центромере.

По форме различают равноплечие, неравноплечие и палочковидные хромосомы. Размеры хромосом существенно варьируют, однако средняя хромосома имеет размеры 5 $×$ 1,4 мкм.

В некоторых случаях хромосомы в результате многочисленных удвоений ДНК содержат сотни и тысячи хроматид: такие гигантские хромосомы называются политенными. Они встречаются в слюнных железах личинок дрозофилы, а также в пищеварительных железах аскариды.

Число хромосом и их видовое постоянство. Соматические и половые клетки

Согласно клеточной теории клетка является единицей строения, жизнедеятельности и развития организма. Таким образом, такие важнейшие функции живого, как рост, размножение и развитие организма обеспечиваются на клеточном уровне. Клетки многоклеточных организмов можно разделить на соматические и половые.

Соматические клетки — это все клетки тела, образующиеся в результате митотического деления.

Изучение хромосом позволило установить, что для соматических клеток организма каждого биологического вида характерно постоянное число хромосом. Например, у человека их 46. Набор хромосом соматических клеток называют диплоидным (2n), или двойным.

Половые клетки, или гаметы, — это специализированные клетки, служащие для полового размножения.

В гаметах содержится всегда вдвое меньше хромосом, чем в соматических клетках (у человека — 23), поэтому набор хромосом половых клеток называется гаплоидным (n), или одинарным. Его образование связано с мейотическим делением клетки.

Количество ДНК соматических клеток обозначается как 2c, а половых — 1с. Генетическая формула соматических клеток записывается как 2n2c, а половых — 1n1с.

В ядрах некоторых соматических клеток количество хромосом может отличаться от их количества в соматических клетках. Если это различие больше на один, два, три и т. д. гаплоидных набора, то такие клетки называют полиплоидными (три-, тетра-, пентаплоидными соответственно). В таких клетках процессы метаболизма протекают, как правило, очень интенсивно.

Количество хромосом само по себе не является видоспецифическим признаком, поскольку различные организмы могут иметь равное количество хромосом, а родственные — разное. Например, у малярийного плазмодия и лошадиной аскариды по две хромосомы, а у человека и шимпанзе — 46 и 48 соответственно.

Хромосомы человека делятся на две группы: аутосомы и половые хромосомы (гетерохромосомы). Аутосом в соматических клетках человека насчитывается 22 пары, они одинаковы для мужчин и женщин, а половых хромосом только одна пара, но именно она определяет пол особи. Существует два вида половых хромосом — X и Y. Клетки тела женщины несут по две X-хромосомы, а мужчин — X и Y.

Кариотип — это совокупность признаков хромосомного набора организма (число хромосом, их форма и величина).

Условная запись кариотипа включает общее количество хромосом, половые хромосомы и возможные отклонения в наборе хромосом. Например, кариотип нормального мужчины записывается как 46, XY, а кариотип нормальной женщины — 46, XX.

Жизненный цикл клетки: интерфаза и митоз

Клетки не возникают каждый раз заново, они образуются только в результате деления материнских клеток. После разделения дочерним клеткам требуется некоторое время для формирования органоидов и приобретения соответствующей структуры, которая обеспечила бы выполнение определенной функции. Этот отрезок времени называется созреванием.

Промежуток времени от появления клетки в результате деления до ее разделения или гибели называется жизненным циклом клетки.

У эукариотических клеток жизненный цикл делится на две основные стадии: интерфазу и митоз.

Интерфаза — это промежуток времени в жизненном цикле, в который клетка не делится и нормально функционирует. Интерфаза делится на три периода: G1-, S- и G2-периоды.

G1-период (пресинтетический, постмитотический) — это период роста и развития клетки, в который происходит активный синтез РНК, белков и других веществ, необходимых для полного жизнеобеспечения вновь образовавшейся клетки. К концу этого периода клетка может начать готовиться к удвоению ДНК.

В S-периоде (синтетическом) происходит сам процесс репликации ДНК. Единственным участком хромосомы, который не подвергается репликации, является центромера, поэтому образовавшиеся молекулы ДНК не расходятся полностью, а остаются скрепленными в ней, и в начале деления хромосома имеет X-образный вид. Генетическая формула клетки после удвоения ДНК — 2n4c. Также в S-периоде происходит удвоение центриолей клеточного центра.

G2-период (постсинтетический, премитотический) характеризуется интенсивным синтезом РНК, белков и АТФ, необходимых для процесса деления клетки, а также разделением центриолей, митохондрий и пластид. До конца интерфазы хроматин и ядрышко остаются хорошо различимыми, целостность ядерной оболочки не нарушается, а органоиды не изменяются.

Часть клеток организма способна выполнять свои функции в течение всей жизни организма (нейроны нашего головного мозга, мышечные клетки сердца), а другие существуют непродолжительное время, после чего погибают (клетки кишечного эпителия, клетки эпидермиса кожи). Следовательно, в организме должны постоянно происходить процессы деления клеток и образования новых, которые замещали бы отмершие. Клетки, способные к делению, называют стволовыми. В организме человека они находятся в красном костном мозге, в глубоких слоях эпидермиса кожи и других местах. Используя эти клетки, можно вырастить новый орган, добиться омоложения, а также клонировать организм. Перспективы использования стволовых клеток совершенно ясны, однако морально-этические аспекты этой проблемы все еще обсуждаются, поскольку в большинстве случаев используются эмбриональные стволовые клетки, полученные из убитых при аборте зародышей человека.

Продолжительность интерфазы в клетках растений и животных составляет в среднем 10– 20 часов, тогда как митоз занимает около 1–2 часов.

В ходе последовательных делений в многоклеточных организмах дочерние клетки становятся все более разнообразными, поскольку в них происходит считывание информации со все большего числа генов.

Некоторые клетки со временем перестают делиться и погибают, что может быть связано с завершением выполнения определенных функций, как в случае клеток эпидермиса кожи и клеток крови или с повреждением этих клеток факторами окружающей среды, в частности возбудителями болезней. Генетически запрограммированная смерть клетки называется апоптозом, тогда как случайная гибель — некрозом.

Митоз — деление соматических клеток. Фазы митоза

Митоз — способ непрямого деления соматических клеток.

Во время митоза клетка проходит ряд последовательных фаз, в результате которых каждая дочерняя клетка получает такой же набор хромосом, как и в материнской клетке.

Митоз делится на четыре основные фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Профаза — наиболее длительная стадия митоза, в процессе которой происходит конденсация хроматина, в результате чего становятся видны X-образные хромосомы, состоящие из двух хроматид (дочерних хромосом). При этом исчезает ядрышко, центриоли расходятся к полюсам клетки, и начинает формироваться ахроматиновое веретено (веретено деления) из микротрубочек. В конце профазы ядерная оболочка распадается на отдельные пузырьки.

В метафазе хромосомы выстраиваются по экватору клетки своими центромерами, к которым прикрепляются микротрубочки полностью сформированного веретена деления. На этой стадии деления хромосомы наиболее уплотнены и имеют характерную форму, что позволяет изучить кариотип.

В анафазе происходит быстрая репликация ДНК в центромерах, вследствие которой хромосомы расщепляются и хроматиды расходятся к полюсам клетки, растягиваемые микротрубочками. Распределение хроматид должно быть абсолютно равным, поскольку именно этот процесс обеспечивает поддержание постоянства числа хромосом в клетках организма.

На стадии телофазы дочерние хромосомы собираются на полюсах, деспирализуются, вокруг них из пузырьков формируются ядерные оболочки, а во вновь образовавшихся ядрах возникают ядрышки.

После деления ядра происходит деление цитоплазмы — цитокинез, в ходе которого и происходит более или менее равномерное распределение всех органоидов материнской клетки.

Таким образом, в результате митоза из одной материнской клетки образуется две дочерних, каждая из которых является генетической копией материнской (2n2c).

В больных, поврежденных, стареющих клетках и специализированных тканях организма может происходить несколько иной процесс деления — амитоз. Амитозом называют прямое деление эукариотических клеток, при котором не происходит образования генетически равноценных клеток, так как клеточные компоненты распределяются неравномерно. Он встречается у растений в эндосперме, а у животных — в печени, хрящах и роговице глаза.

Мейоз. Фазы мейоза

Мейоз — это способ непрямого деления первичных половых клеток (2n2с), в результате которого образуются гаплоидные клетки (1n1с), чаще всего половые.

В отличие от митоза, мейоз состоит из двух последовательных делений клетки, каждому из которых предшествует интерфаза. Первое деление мейоза (мейоз I) называется редукционным, так как при этом количество хромосом уменьшается вдвое, а второе деление (мейоз II) — эквационным, так как в его процессе количество хромосом сохраняется.

Интерфаза I протекает подобно интерфазе митоза. Мейоз I делится на четыре фазы: профазу I, метафазу I, анафазу I и телофазу I. В профазе I происходят два важнейших процесса — конъюгация и кроссинговер. Конъюгация — это процесс слияния гомологичных (парных) хромосом по всей длине. Образовавшиеся в процессе конъюгации пары хромосом сохраняются до конца метафазы I.

Кроссинговер — взаимный обмен гомологичными участками гомологичных хромосом. В результате кроссинговера хромосомы, полученные организмом от обоих родителей, приобретают новые комбинации генов, что обусловливает появление генетически разнообразного потомства. В конце профазы I, как и в профазе митоза, исчезает ядрышко, центриоли расходятся к полюсам клетки, а ядерная оболочка распадается.

В метафазе I пары хромосом выстраиваются по экватору клетки, к их центромерам прикреп ляются микротрубочки веретена деления.

В анафазе I к полюсам расходятся целые гомологичные хромосомы, состоящие из двух хроматид.

В телофазе I вокруг скоплений хромосом у полюсов клетки образуются ядерные оболочки, формируются ядрышки.

Цитокинез I обеспечивает разделение цитоплазм дочерних клеток.

Образовавшиеся в результате мейоза I дочерние клетки (1n2c) генетически разнородны, поскольку их хромосомы, случайным образом разошедшиеся к полюсам клетки, содержат неодинаковые гены.

Сравнительная характеристика митоза и мейоза

Признак Митоз Мейоз
Какие клетки вступают в деление? Соматические (2n) Первичные половые клетки (2n)
Число делений 1 2
Сколько и каких клеток образуется в процессе деления? 2 соматические (2n) 4 половые (n)
Интерфаза Подготовка клетки к делению, удвоение ДНК Подготовка клетки к делению, удвоение ДНК Очень короткая, удвоения ДНК не происходит
Фазы   Мейоз I Мейоз II
Профаза Конденсация хромосом, исчезновение ядрышка, распад ядерной оболочки Конденсация хромосом, исчезновение ядрышка, распад ядерной оболочки, могут происходить конъюгация и кроссинговер Конденсация хромосом, исчезновение ядрышка, распад ядерной оболочки
Метафаза Хромосомы выстраиваются по экватору, формируется веретено деления По экватору располагаются пары хромосом, формируется веретено деления Хромосомы выстраиваются по экватору, формируется веретено деления
Анафаза К полюсам расходятся хроматиды К полюсам расходятся гомологичные хромосомы из двух хроматид К полюсам расходятся хроматиды
Телофаза Хромосомы деспирализуются, формируются новые ядерные оболочки и ядрышки Хромосомы деспирализуются, формируются новые ядерные оболочки и ядрышки Хромосомы деспирализуются, формируются новые ядерные оболочки и ядрышки

Интерфаза II очень короткая, так как в ней не происходит удвоения ДНК, то есть отсутствует S-период.

Мейоз II также делится на четыре фазы: профазу II, метафазу II, анафазу II и телофазу II. В профазе II протекают те же процессы, что и в профазе I, за исключением конъюгации и кроссинговера.

В метафазе II хромосомы располагаются вдоль экватора клетки.

В анафазе II хромосомы расщепляются в центромерах и к полюсам растягиваются уже хроматиды.

В телофазе II вокруг скоплений дочерних хромосом формируются ядерные оболочки и ядрышки.

После цитокинеза II генетическая формула всех четырех дочерних клеток — 1n1c, однако все они имеют различный набор генов, что является результатом кроссинговера и случайного сочетания хромосом материнского и отцовского организмов в дочерних клетках.

Развитие половых клеток у растений и животных

Гаметогенез (от греч. гамете — жена, гаметес — муж и генезис — происхождение, возникновение) — это процесс образования зрелых половых клеток.

Так как для полового размножения чаще всего необходимы две особи — женская и мужская, продуцирующие различные половые клетки — яйцеклетки и спермии, то и процессы образования этих гамет должны быть различны.

Характер процесса в существенной степени зависит и от того, происходит ли он в растительной или животной клетке, поскольку у растений при образовании гамет происходит только митоз, а у животных — и митоз, и мейоз.

Развитие половых клеток у растений. У покрытосеменных растений образование мужских и женских половых клеток происходит в различных частях цветка — тычинках и пестиках соответственно.

Перед образованием мужских половых клеток — микрогаметогенезом (от греч. микрос — маленький) — происходит микроспорогенез, то есть формирование микроспор в пыльниках тычинок. Этот процесс связан с мейотическим делением материнской клетки, в результате которого возникают четыре гаплоидные микроспоры. Микрогаметогенез сопряжен с митотическим делением микроспоры, дающим мужской гаметофит из двух клеток — крупной вегетативной (сифоногенной) и мелкой генеративной. После деления мужской гаметофит покрывается плотными оболочками и образует пыльцевое зерно. В некоторых случаях еще в процессе созревания пыльцы, а иногда только после переноса на рыльце пестика генеративная клетка делится митотически с образованием двух неподвижных мужских половых клеток — спермиев. Из вегетативной клетки после опыления формируется пыльцевая трубка, по которой спермии проникают в завязь пестика для оплодотворения.

Развитие женских половых клеток у растений называется мегагаметогенезом (от греч. мегас — большой). Он происходит в завязи пестика, чему предшествует мегаспорогенез, в результате которого из материнской клетки мегаспоры, лежащей в нуцеллусе, путем мейотического деления формируются четыре мегаспоры. Одна из мегаспор трижды делится митотически, давая женский гаметофит — зародышевый мешок с восемью ядрами. При последующем обособлении цитоплазм дочерних клеток одна из образовавшихся клеток становится яйцеклеткой, по бокам от которой лежат так называемые синергиды, на противоположном конце зародышевого мешка формируются три антипода, а в центре в результате слияния двух гаплоидных ядер образуется диплоидная центральная клетка.

Развитие половых клеток у животных. У животных различают два процесса образования половых клеток — сперматогенез и овогенез.

Сперматогенез (от греч. сперма, сперматос — семя и генезис — происхождение, возникновение) — это процесс образования зрелых мужских половых клеток — сперматозоидов. У человека он протекает в семенниках, или яичках, и делится на четыре периода: размножение, рост, созревание и формирование.

В период размножения первичные половые клетки делятся митотически, вследствие чего образуются диплоидные сперматогонии. В период роста сперматогонии накапливают питательные вещества в цитоплазме, увеличиваются в размерах и превращаются в первичные сперматоциты, или сперматоциты 1-го порядка. Лишь после этого они вступают в мейоз (период созревания), в результате которого образуется сначала два вторичных сперматоцита, или сперматоцита 2-го порядка, а затем — четыре гаплоидных клетки с еще достаточно большим количеством цитоплазмы — сперматиды. В период формирования они утрачивают почти всю цитоплазму и формируют жгутик, превращаясь в сперматозоиды.

Сперматозоиды, или живчики, — очень мелкие подвижные мужские половые клетки, имеющие головку, шейку и хвостик.

В головке, кроме ядра, находится акросома — видоизмененный комплекс Гольджи, обеспечивающий растворение оболочек яйцеклетки в процессе оплодотворения. В шейке находятся центриоли клеточного центра, а основу хвостика образуют микротрубочки, непосредственно обеспечивающие движение сперматозоида. В нем также расположены митохондрии, обеспечивающие сперматозоид энергией АТФ для движения.

Овогенез (от греч. оон — яйцо и генезис — происхождение, возникновение) — это процесс образования зрелых женских половых клеток — яйцеклеток. У человека он происходит в яичниках и состоит из трех периодов: размножения, роста и созревания. Периоды размножения и роста, аналогичные таковым в сперматогенезе, происходят еще во время внутриутробного развития. При этом из первичных половых клеток в результате митоза образуются диплоидные оогонии, которые превращаются затем в диплоидные первичные ооциты, или ооциты 1-го порядка. Мейоз и последующий цитокинез, протекающие в период созревания, характеризуются неравномерностью деления цитоплазмы материнской клетки, так что в итоге сначала получается один вторичный ооцит, или ооцит 2-го порядка, и первое полярное тельце, а затем из вторичного ооцита — яйцеклетка, сохраняющая весь запас питательных веществ, и второе полярное тельце, тогда как первое полярное тельце делится на два. Полярные тельца забирают избыток генетического материала.

У человека яйцеклетки вырабатываются с промежутком 28–29 суток. Цикл, связанный с созреванием и выходом яйцеклеток, называется менструальным.

Яйцеклетка — крупная женская половая клетка, которая несет не только гаплоидный набор хромосом, но и значительный запас питательных веществ для последующего развития зародыша.

Яйцеклетка у млекопитающих покрыта четырьмя оболочками, снижающими вероятность ее повреждения различными факторами. Диаметр яйцеклетки у человека достигает 150–200 мкм, тогда как у страуса он может составлять несколько сантиметров.

Деление клетки — основа роста, развития и размножения организмов. Роль митоза и мейоза

Если у одноклеточных организмов деление клетки приводит к увеличению количества особей, т. е. размножению, то у многоклеточных этот процесс может иметь различное значение. Так, деление клеток зародыша, начиная с зиготы, является биологической основой взаимосвязанных процессов роста и развития. Подобные же изменения наблюдаются у человека в подростковом возрасте, когда число клеток не только увеличивается, но и происходит качественное изменение организма. В основе размножения многоклеточных организмов также лежит деление клетки, например при бесполом размножении благодаря этому процессу из части организма происходит восстановление целостного, а при половом — в процессе гаметогенеза образуются половые клетки, дающие впоследствии новый организм. Следует отметить, что основные способы деления эукариотической клетки — митоз и мейоз — имеют различное значение в жизненных циклах организмов.

В результате митоза происходит равномерное распределение наследственного материала между дочерними клетками — точными копиями материнской. Без митоза было бы невозможным существование и рост многоклеточных организмов, развивающихся из единственной клетки — зиготы, поскольку все клетки таких организмов должны содержать одинаковую генетическую информацию.

В процессе деления дочерние клетки становятся все более разнообразными по строению и выполняемым функциям, что связано с активацией у них все новых групп генов вследствие межклеточного взаимодействия. Таким образом, митоз необходим для развития организма.

Этот способ деления клеток необходим для процессов бесполого размножения и регенерации (восстановления) поврежденных тканей, а также органов.

Мейоз, в свою очередь, обеспечивает постоянство кариотипа при половом размножении, так как уменьшает вдвое набор хромосом перед половым размножением, который затем восстанавливается в результате оплодотворения. Кроме того, мейоз приводит к появлению новых комбинаций родительских генов благодаря кроссинговеру и случайному сочетанию хромосом в дочерних клетках. Благодаря этому потомство получается генетически разнообразным, что дает материал для естественного отбора и является материальной основой эволюции. Изменение числа, формы и размеров хромосом, с одной стороны, может привести к появлению различных отклонений в развитии организма и даже его гибели, а с другой — может привести к появлению особей, более приспособленных к среде обитания.

Таким образом, клетка является единицей роста, развития и размножения организмов.

Разнообразие организмов: одноклеточные и многоклеточные; автотрофы, гетеротрофы

Одноклеточные и многоклеточные организмы

Необычайное разнообразие живых существ на планете вынуждает находить различные критерии для их классификации. Так, их относят к клеточным и неклеточным формам жизни, поскольку клетки являются единицей строения почти всех известных организмов — растений, животных, грибов и бактерий, тогда как вирусы являются неклеточными формами.

В зависимости от количества клеток, входящих в состав организма, и степени их взаимодействия выделяют одноклеточные, колониальные и многоклеточные организмы. Несмотря на то, что все клетки сходны морфологически и способны осуществлять обычные функции клетки (обмен веществ, поддержание гомеостаза, развитие и др.), клетки одноклеточных организмов выполняют функции целостного организма. Деление клетки у одноклеточных влечет за собой увеличение количества особей, а в их жизненном цикле отсутствуют многоклеточные стадии. В целом у одноклеточных организмов совпадают клеточный и организменный уровни организации. Одноклеточными является подавляющее большинство бактерий, часть животных (простейшие), растений (некоторые водоросли) и грибов. Некоторые систематики даже предлагают выделить одноклеточные организмы в особое царство — протистов.

Колониальными называют организмы, у которых в процессе бесполого размножения дочерние особи остаются соединенными с материнским организмом, образуя более или менее сложное объединение — колонию. Кроме колоний многоклеточных организмов, таких как коралловые полипы, имеются и колонии одноклеточных, в частности водоросли пандорина и эвдорина. Колониальные организмы, по-видимому, были промежуточным звеном в процессе возникновения многоклеточных.

Многоклеточные организмы, вне всякого сомнения, обладают более высоким уровнем организации, чем одноклеточные, поскольку их тело образовано множеством клеток. В отличие от колониальных, которые также могут иметь более одной клетки, у многоклеточных организмов клетки специализируются на выполнении различных функций, что отражается и в их строении. Платой за эту специализацию является утрата их клетками способности к самостоятельному существованию, а зачастую и к воспроизведению себе подобных. Деление отдельной клетки приводит к росту многоклеточного организма, но не к его размножению. Онтогенез многоклеточных характеризуется процессом дробления оплодотворенной яйцеклетки на множество клеток-бластомеров, из которых в дальнейшем формируется организм с дифференцированными тканями и органами. Многоклеточные организмы, как правило, крупнее одноклеточных. Увеличение размеров тела по отношению к их поверхности способствовало усложнению и совершенствованию процессов обмена, формированию внутренней среды и, в конечном итоге, обеспечило им большую устойчивость к воздействиям окружающей среды (гомеостаз). Таким образом, многоклеточные обладают рядом преимуществ в организации по сравнению с одноклеточными и представляют собой качественный скачок в процессе эволюции. Многоклеточными являются немногие бактерии, большинство растений, животных и грибов.

Автотрофы и гетеротрофы

По способу питания все организмы делятся на автотрофов и гетеротрофов. Автотрофы способны самостоятельно синтезировать органические вещества из неорганических, а гетеротрофы используют исключительно готовые органические вещества.

Часть автотрофов может использовать для синтеза органических соединений энергию света — такие организмы называются фотоавтотрофами, они способны осуществлять фотосинтез. Фотоавтотрофами являются растения и часть бактерий. К ним тесно примыкают хемоавтотрофы, которые извлекают энергию путем окисления неорганических соединений в процессе хемосинтеза — это некоторые бактерии.

К гетеротрофам относятся как животные, так и грибы, бактерии и даже лишенные хлорофилла растения. Среди гетеротрофов имеются паразиты, сапротрофы, симбионты, хищники и т. д.

Паразиты — это организмы, использующие другие организмы (хозяев) в качестве среды обитания и источника питания. Характерными представителями этой группы гетеротрофов являются черви-паразиты кишечника человека — бычий цепень, острица и др.

Сапротрофами называют гетеротрофные организмы, осуществляющие питание органическими остатками. Они играют важную роль в круговороте веществ в природе, поскольку обеспечивают завершение существования органических веществ в природе, разлагая их до неорганических. Тем самым сапротрофы участвуют в процессах почвообразования, очистки вод и т. п. К сапротрофам относятся многие грибы и бактерии, а также некоторые растения и животные.

Симбионтами называют разноименные организмы, сосуществующие и взаимодействующие на различной основе. В широком смысле симбиозом называют не только взаимовыгодное сосуществование (мутуализм), как у человека с его бактериальной микрофлорой кишечника, но и негативное действие со стороны одного из партнеров — паразитизм.

Аэробы и анаэробы

По особенностям энергетического обмена организмы могут быть поделены на аэробов и анаэробов.

Аэробы способны жить и развиваться только при наличии в среде молекулярного кислорода, который они используют в качестве конечного акцептора электронов в процессе кислородного дыхания. К аэробам относится подавляющее большинство животных и грибов, все растения, а также значительная часть прокариот.

Анаэробы не используют кислород для осуществления процессов диссимиляции. Анаэробами являются некоторые животные (в основном внутренние паразиты), а также ряд бактерий. У животных-анаэробов функционирует главным образом гликолиз, а у бактерий — брожение, анаэробное (например, серное) дыхание и бескислородный фотосинтез. Наличие кислорода в среде не мешает развитию многих анаэробов.

Анаэробные организмы возникли раньше аэробных, так как в первичной атмосфере планеты не было кислорода. Его накопление связано с возникновением фотосинтеза, в связи с чем ряд организмов перешел к кислородному дыханию.

Воспроизведение организмов, его значение. Способы размножения, сходство и отличие полового и бесполого размножения. Оплодотворение у цветковых растений и позвоночных животных. Внешнее и внутреннее оплодотворение

Воспроизведение организмов, его значение

Способность организмов воспроизводить себе подобных является одним из фундаментальных свойств живого. Несмотря на то, что жизнь в целом непрерывна, продолжительность жизни отдельно взятой особи конечна, поэтому передача наследственной информации от одного поколения следующему при воспроизведении обеспечивает выживание данного вида организмов на протяжении длительных периодов времени. Таким образом, размножение обеспечивает непрерывность и преемственность жизни.

Обязательным условием воспроизведения является получение большего числа потомков, нежели родительских особей, поскольку далеко не все потомки смогут дожить до той стадии развития, на которой сами смогут давать потомство, так как они могут быть уничтожены хищниками, погибнуть от болезней и стихийных бедствий, например пожаров, наводнений и т. п.

Способы размножения, сходство и отличие полового и бесполого размножения

В природе различают два основных способа размножения — бесполое и половое.

Бесполое размножение — это способ размножения, при котором не происходит ни образования, ни слияния специализированных половых клеток — гамет, в нем принимает участие всего один родительский организм. В основе бесполого размножения лежит митотическое деление клетки.

В зависимости от того, сколько клеток материнского организма дает начало новой особи, бесполое размножение подразделяют на собственно бесполое и вегетативное. При собственно бесполом размножении дочерняя особь развивается из единственной клетки материнского организма, а при вегетативном — из группы клеток или целого органа.

В природе встречается четыре основных вида собственно бесполого размножения: бинарное деление, множественное деление, спорообразование и простое почкование.

Бинарное деление по сути представляет собой простое митотическое деление одноклеточного материнского организма, при котором вначале делится ядро, а затем и цитоплазма. Оно характерно для различных представителей растительного и животного царства, например амебы протей и инфузории-туфельки.

Множественному делению, или шизогонии, предшествует неоднократное деление ядра, после чего цитоплазма делится на соответствующее число фрагментов. Такой вид бесполого размножения встречается у одноклеточных животных — споровиков, например у малярийного плазмодия.

У многих растений и грибов в жизненном цикле происходит образование спор — одноклеточных специализированных образований, содержащих запас питательных веществ и покрытых плотной защитной оболочкой. Споры разносятся ветром и водой, и при наличии благоприятных условий прорастают, давая начало новому многоклеточному организму.

Характерным примером почкования как разновидности собственно бесполого размножения является почкование дрожжей, при котором на поверхности материнской клетки после деления ядра появляется небольшое выпячивание, в которое перемещается одно из ядер, после чего новая маленькая клетка отшнуровывается. Таким образом сохраняется способность материнской клетки к дальнейшему делению, а численность особей быстро увеличивается.

Вегетативное размножение может осуществляться в форме почкования, фрагментации, полиэмбрионии и др. При почковании у гидры образуется выпячивание стенки тела, которое постепенно увеличивается в размерах, на переднем конце прорывается ротовое отверстие, окруженное щупальцами. Завершается оно образованием маленькой гидры, которая отделяется затем от материнского организма. Почкование характерно также для ряда коралловых полипов и кольчатых червей.

Фрагментация сопровождается разделением тела на две и более части, причем из каждой развиваются полноценные особи (медузы, актинии, плоские и кольчатые черви, иглокожие).

При полиэмбрионии происходит разделение зародыша, сформировавшегося в том числе и в результате оплодотворения, на несколько зародышей. Такое явление регулярно происходит у броненосцев, но может происходить и у человека в случае однояйцевых близнецов.

Наиболее высоко развита способность к вегетативному размножению у растений, у которых начало новому организму могут давать клубни, луковицы, корневища, корневые отпрыски, усы и даже выводковые почки.

Для бесполого размножения требуется только одна родительская особь, что экономит время и энергию, необходимые на поиски полового партнера. Кроме того, из каждого фрагмента материнского организма могут возникнуть новые особи, что также является экономией вещества и энергии, затрачиваемых на размножение. Скорость бесполого размножения также достаточно велика, например, бактерии способны делиться каждые 20–30 минут, чрезвычайно быстро увеличивая свою численность. При этом способе размножения образуются генетически идентичные потомки — клоны, что может рассматриваться как преимущество при условии сохранения постоянства условий окружающей среды.

Однако в связи с тем, что единственным источником генетической изменчивости являются случайные мутации, практически полное отсутствие изменчивости среди потомков снижает их приспособляемость к новым условиям среды обитания при расселении и, как следствие, они погибают в гораздо больших количествах, нежели при половом размножении.

Половое размножение — способ размножения, при котором происходит образование и слияние половых клеток, или гамет, в одну клетку — зиготу, из которой развивается новый организм.

Если бы при половом размножении сливались соматические клетки с диплоидным набором хромосом (у человека 2n = 46), то уже во втором поколении в клетках нового организма содержался бы тетраплоидный набор (у человека 4n = 92), в третьем — октаплоидный и т. д.

Однако размеры эукариотической клетки не беспредельны, они должны колебаться в пределах 10–100 мкм, поскольку при меньших размерах клетки она не будет содержать полного набора необходимых для ее жизнедеятельности веществ и структур, а при больших размерах будет нарушаться равномерное обеспечение клетки кислородом, углекислым газом, водой и другими необходимыми веществами. Соответственно и размеры ядра, в котором находятся хромосомы, не могут превышать 1/5–1/10 объема клетки, а при нарушении этих условий клетка уже не сможет существовать. Таким образом, для полового размножения необходимо предварительное уменьшение количества хромосом, которое будет восстанавливаться при оплодотворении, что и обеспечивается процессом мейотического деления клетки.

Уменьшение числа хромосом должно быть к тому же строго упорядоченным и равноценным, поскольку, если новый организм не будет иметь полных пар хромосом при их общем нормальном количестве, то он либо не будет жизнеспособным, либо это будет сопровождаться развитием тяжелых заболеваний.

Таким образом, мейоз обеспечивает уменьшение числа хромосом, которое восстанавливается при оплодотворении, поддерживая в целом постоянство кариотипа.

Особыми формами полового размножения являются партеногенез и конъюгация. При партеногенезе, или девственном развитии, новый организм развивается из неоплодотворенной яйцеклетки, как, например, у дафний, медоносных пчел и некоторых скальных ящериц. Иногда этот процесс стимулируется внедрением сперматозоидов организмов другого вида.

В процессе конъюгации, которая характерна, например, для инфузорий, особи обмениваются фрагментами наследственной информации, а затем размножаются бесполым путем. Строго говоря, конъюгация является половым процессом, а не примером полового размножения.

Существование полового размножения требует выработки по меньшей мере двух видов половых клеток: мужских и женских. Животные организмы, у которых мужские и женские половые клетки вырабатываются разными особями, называются раздельнополыми, тогда как способные вырабатывать оба вида гамет — гермафродитами. Гермафродитизм характерен для многих плоских и кольчатых червей, брюхоногих моллюсков.

Растения, у которых мужские и женские цветки или другие разноименные половые органы располагаются на разных особях, называются двудомными, а имеющие одновременно оба вида цветков — однодомными.

Половое размножение обеспечивает возникновение генетического разнообразия потомков, основу которого составляют мейоз и рекомбинация родительских генов при оплодотворении. Наиболее удачные комбинации генов обеспечивают лучшее приспособление потомков к среде обитания, их выживание и большую вероятность передачи своей наследственной информации следующим поколениям. Этот процесс приводит к изменению признаков и свойств организмов и, в конечном итоге, к образованию новых видов в процессе эволюционного естественного отбора.

Вместе с тем вещество и энергия при половом размножении используются неэффективно, поскольку организмы вынуждены зачастую продуцировать миллионы гамет, однако только отдельные из них используются при оплодотворении. Кроме того, приходится затрачивать энергию и на обеспечение других условий. Например, растения образуют цветки и вырабатывают нектар, чтобы привлечь животных, которые переносят пыльцу на женские части других цветков, а животные затрачивают много времени и энергии на поиски брачных партнеров и ухаживание. Затем приходится расходовать много энергии на заботу о потомстве, поскольку при половом размножении потомки вначале зачастую бывают такими мелкими, что многие из них гибнут от хищников, голода или просто из-за неблагоприятных условий. Следовательно, при бесполом размножении затраты энергии гораздо меньше. Тем не менее половое размножение имеет по меньшей мере одно неоценимое достоинство — генетическую изменчивость потомства.

Бесполое и половое размножение широко используются человеком в сельском хозяйстве, декоративном животноводстве, растениеводстве и других областях для выведения новых сортов растений и пород животных, сохранения хозяйственно ценных признаков, а также быстрого увеличения числа особей.

При бесполом размножении растений, наряду с традиционными способами — черенкованием, прививкой и размножением отводками, постепенно занимают ведущее положение современные методы, связанные с использованием культуры тканей. При этом новые растения получают из небольших фрагментов материнского растения (клеток или кусочков ткани), выращенных на питательной среде, содержащей все необходимые растению питательные вещества и гормоны. Эти методы позволяют не только быстро размножить сорта растений с ценными признаками, например картофель, устойчивый к вирусу скручивания листьев, но и получить незараженные вирусами и другими возбудителями болезней растений организмы. Культура тканей лежит и в основе получения так называемых трансгенных, или генетически модифицированных организмов, а также гибридизации соматических клеток растений, которые невозможно скрестить иным путем.

Скрещивание растений различных сортов дает возможность получить организмы с новыми комбинациями хозяйственно ценных признаков. Для этого используют опыление пыльцой растений того же или другого вида и даже рода. Это явление называется отдаленной гибридизацией.

Поскольку у высших животных способность к естественному бесполому размножению отсутствует, основным способом их размножения является половое. Для этого применяют скрещивание особей как одного вида (породы), так и межвидовую гибридизацию, при этом получаются такие хорошо известные гибриды, как мул и лошак, в зависимости от того, особи какого вида были взяты в качестве материнских — осла и лошади. Однако межвидовые гибриды зачастую стерильны, то есть неспособны давать потомство, поэтому каждый раз их следует выводить заново.

Для размножения сельскохозяйственных животных используется и искусственный партеногенез. Выдающийся русский генетик Б. Л. Астауров, повышая температуру, вызвал больший выход самок тутового шелкопряда, которые плетут коконы из более тонкой и ценной нити, чем самцы.

Бесполым же размножением можно считать и клонирование, поскольку при этом используется ядро соматической клетки, которая вводится в оплодотворенную яйцеклетку с убитым ядром. Развивающийся организм должен быть копией, или клоном уже существующего организма.

Оплодотворение у цветковых растений и позвоночных животных

Оплодотворение — это процесс слияния мужских и женских половых клеток с образованием зиготы.

В процессе оплодотворения сначала происходит узнавание и физический контакт мужских и женских гамет, затем слияние их цитоплазмы, и только на последнем этапе объединение наследственного материала. Оплодотворение позволяет восстановить диплоидный набор хромосом, редуцированный в процессе формирования половых клеток.

Чаще всего в природе встречается оплодотворение мужскими половыми клетками другого организма, однако в целом ряде случаев возможно также и проникновение собственных сперматозоидов — самооплодотворение. С эволюционной точки зрения самооплодотворение является менее выгодным, так как при этом вероятность возникновения новых комбинаций генов минимальна. Поэтому даже у большинства гермафродитных организмов происходит перекрестное оплодотворение. Данный процесс присущ как растениям, так и животным, однако в его протекании у вышеупомянутых организмов имеется целый ряд отличий.

Так, у цветковых растений оплодотворению предшествует опыление — перенос пыльцы, содержащей мужские половые клетки — спермии — на рыльце пестика. Там она прорастает, образуя пыльцевую трубку с передвигающимися по ней двумя спермиями. Достигнув зародышевого мешка, один спермий сливается с яйцеклеткой с образованием зиготы, а другой — с центральной клеткой (2n), давая начало впоследствии запасающей ткани вторичного эндосперма. Такой способ оплодотворения получил название двойного оплодотворения.

У животных, в частности позвоночных, оплодотворению предшествует сближение гамет, или осеменение. Успеху осеменения способствует синхронизация выведения мужских и женских половых клеток, а также выделение яйцеклетками специфических химических веществ с целью облегчения ориентации сперматозоидов в пространстве.

При разведении культурных растений и домашних животных усилия человека в основном направлены на сохранение и умножение хозяйственно ценных признаков, тогда как устойчивость этих организмов к условиям окружающей среды и жизнеспособность в целом снижаются. Кроме того, соя и многие другие культурные растения являются самоопыляемыми, поэтому для получения новых сортов необходимо вмешательство человека. Могут возникать также и затруднения в самом процессе оплодотворения, поскольку некоторые растения и животные могут иметь гены стерильности.

У растений для целей селекции производится искусственное опыление, для которого из цветков удаляют тычинки, а затем наносят на рыльца пестиков пыльцу из других цветков и накрывают опыленные цветки колпачками-изоляторами во избежание опыления пыльцой других растений. В некоторых случаях искусственное опыление производят для повышения урожайности, поскольку из завязей неопыленных цветков семена и плоды не развиваются. Такой прием практиковали ранее в посевах подсолнечника.

При отдаленной гибридизации, особенно если растения различаются по числу хромосом, естественное оплодотворение становится либо вовсе невозможным, либо уже при первом делении клетки происходит нарушение расхождения хромосом и организм гибнет. В таком случае оплодотворение производят в искусственных условиях, а в начале деления клетку обрабатывают колхицином — веществом, разрушающим веретено деления, при этом хромосомы рассыпаются по клетке, а затем формируется новое ядро уже с удвоенным числом хромосом, и при последующих делениях таких проблем не возникает. Таким образом были созданы редечно-капустный гибрид Г. Д. Карпеченко и тритикале — высокоурожайный гибрид пшеницы и ржи.

У основных видов сельскохозяйственных животных существует еще больше препятствий для оплодотворения, чем у растений, что вынуждает человека к применению решительных мер. Искусственное оплодотворение применяется в основном при разведении скота ценных пород, когда необходимо получить как можно больше потомства от одного производителя. В этих случаях семенную жидкость собирают, смешивают с водой, помещают в ампулы, а затем, по мере необходимости, вводят в половые пути самок. В рыбоводческих хозяйствах при искусственном оплодотворении у рыб полученную из молок сперму самцов смешивают с икрой в специальных емкостях. Молодь, выращенная в специальных садках, затем выпускается в естественные водоемы и восстанавливает популяцию, например, осетровых в Каспийском море и на Дону.

Таким образом, искусственное оплодотворение служит человеку для получения новых, высокопродуктивных сортов растений и пород животных, а также для повышения их продуктивности и восстановления природных популяций.

Внешнее и внутреннее оплодотворение

У животных различают внешнее и внутреннее оплодотворения. При внешнем оплодотворении женские и мужские половые клетки выводятся наружу, где и происходит процесс их слияния, как, например, у кольчатых червей, двустворчатых моллюсков, бесчерепных, большинства рыб и многих земноводных. Несмотря на то, что оно не требует сближения размножающихся особей, у подвижных животных возможно не только их сближение, но и скопление, как при нересте рыб.

Внутреннее оплодотворение связано с введением мужских половых продуктов в половые пути самки, и наружу выводится уже оплодотворенная яйцеклетка. Она зачастую имеет плотные оболочки, препятствующие ее повреждению и проникновению следующих сперматозоидов. Внутреннее оплодотворение характерно для подавляющего большинства наземных животных, например, для плоских и круглых червей, многих членистоногих и брюхоногих моллюсков, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих, а также для ряда земноводных. Оно встречается и у некоторых водных животных, в том числе у головоногих моллюсков и хрящевых рыб.

Существует и промежуточный тип оплодотворения — наружно-внутренний, при котором самка захватывает половые продукты, специально оставленные самцом на каком-либо субстрате, как это происходит у некоторых членистоногих и хвостатых земноводных. Наружно-внутреннее оплодотворение может рассматриваться как переходное от внешнего к внутреннему.

Как внешнее, так и внутреннее оплодотворения имеют свои преимущества и недостатки. Так, при внешнем оплодотворении половые клетки выделяются в воду или воздух, вследствие чего подавляющее большинство их гибнет. Однако эта разновидность оплодотворения обеспечивает существование полового размножения у таких прикрепленных и малоподвижных животных, как двустворчатые моллюски и бесчерепные. При внутреннем оплодотворении потери гамет, безусловно, гораздо меньше, однако при этом вещество и энергия затрачиваются на поиск партнера, а появившиеся на свет потомки зачастую слишком малы и слабы и требуют длительной опеки родителей.

Онтогенез и присущие ему закономерности. Эмбриональное и постэмбриональное развитие организмов. Причины нарушения развития организмов

Онтогенез и присущие ему закономерности

Онтогенез (от греч. онтос — сущее и генезис — возникновение, происхождение) — это процесс индивидуального развития организма от зарождения до смерти. Данный термин был введен в 1866 году немецким ученым Э. Геккелем (1834–1919).

Зарождением организма считается возникновение зиготы в результате оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом, хотя при партеногенезе зигота как таковая не образуется. В процессе онтогенеза происходят рост, дифференцировка и интеграция частей развивающегося организма. Дифференцировкой (от лат. дифферентио — различие) называют процесс возникновения различий между однородными тканями и органами, их изменения в ходе развития особи, приводящие к формированию специализированных тканей и органов.

Закономерности онтогенеза являются предметом изучения эмбриологии (от греч. эмбрион — зародыш и логос — слово, наука). Значительный вклад в ее развитие внесли русские ученые К. Бэр (1792–1876), обнаруживший яйцеклетку млекопитающих и положивший эмбриологические доказательства в основу классификации позвоночных животных, А. О. Ковалевский (1849–1901) и И. И. Мечников (1845–1916) — основоположники теории зародышевых листков и сравнительной эмбриологии, а также А. Н. Северцов (1866–1936), который выдвинул теорию возникновения новых признаков на любом этапе онтогенеза.

Индивидуальное развитие характерно только для многоклеточных организмов, поскольку у одноклеточных рост и развитие заканчиваются на уровне единственной клетки, а дифференцировка и вовсе отсутствует. Ход онтогенеза определяется генетическими программами, закрепившимися в процессе эволюции, то есть онтогенез является кратким повторением исторического развития данного вида, или филогенеза.

Несмотря на неизбежное переключение отдельных групп генов в ходе индивидуального развития, все изменения в организме происходят постепенно и не нарушают его целостности, однако события каждой предыдущей стадии оказывают значительное влияние на протекание последующих стадий развития. Так, любые сбои в процессе развития способны привести к прерыванию процесса онтогенеза на любой из стадий, как это достаточно часто происходит с зародышами (так называемые выкидыши).

Таким образом, для процесса онтогенеза характерно единство пространства и времени действия, поскольку он неразрывно связан с телом особи и протекает однонаправленно.

Эмбриональное и постэмбриональное развитие организмов

Периоды онтогенеза

Существует несколько периодизаций онтогенеза, однако чаще всего в онтогенезе животных выделяют эмбриональный и постэмбриональный периоды.

Эмбриональный период начинается с образования зиготы в процессе оплодотворения и заканчивается рождением организма или выходом его из зародышевых (яйцевых) оболочек.

Постэмбриональный период продолжается от рождения до смерти организма. Иногда выделяют и проэмбриональный период, или прогенез, к которому относят гаметогенез и оплодотворение. Эмбриональное развитие, или эмбриогенез, у животных и человека делят на ряд стадий: дробление, гаструляция, гистогенез и органогенез, а также период дифференцированного зародыша.

Дробление — это процесс митотического деления зиготы на все более мелкие клетки — бластомеры. Сначала образуются две клетки, затем четыре, восемь и т. д. Уменьшение размеров клеток связано в основном с тем, что в интерфазе клеточного цикла по разным причинам отсутствует G1-период, в котором должно происходить увеличение размеров дочерних клеток. Этот процесс похож на колку льда, однако является не хаотическим, а строго упорядоченным. Например, у человека это дробление является билатеральным, то есть двустороннесимметричным. В результате дробления и последующего расхождения клеток образуется бластула — однослойный многоклеточный зародыш, представляющий собой полый шарик, стенки которого образованы клетками — бластомерами, а полость внутри заполнена жидкостью и называется бластоцелем.

Гаструляцией называют процесс образования двух- или трехслойного зародыша — гаструлы (от греч. гастер — желудок), который происходит сразу после образования бластулы. Гаструляция осуществляется путем движения клеток и их групп относительно друг друга, например, впячиванием одной из стенок бластулы. Помимо двух или трех слоев клеток, гаструла имеет также первичный рот — бластопор.

Слои клеток гаструлы называются зародышевыми листками. Различают три зародышевых листка: эктодерму, мезодерму и энтодерму. Эктодерма (от греч. эктос — вне, снаружи и дерма — кожа) — это наружный зародышевый листок, мезодерма (от греч. мезос — средний, промежуточный) — средний, а энтодерма (от греч. энтос — внутри) — внутренний.

Несмотря на то, что все клетки развивающегося организма ведут свое происхождение от единственной клетки — зиготы — и содержат такой же набор генов, то есть являются ее клонами, поскольку образуются в результате митотического деления, процесс гаструляции сопровождается дифференцировкой клеток. Дифференцировка обусловлена переключением групп генов в различных частях зародыша и синтезом новых белков, определяющих в дальнейшем специфические функции клетки и накладывающих отпечаток на ее строение.

На специализацию клеток накладывает отпечаток и соседство других клеток, а также гормональный фон. Например, если от одного зародыша лягушки пересадить другому фрагмент, на котором развивается хорда, то это вызовет образование зачатка нервной системы в неположенном месте, и начнет формироваться как бы двойной зародыш. Это явление получило название эмбриональной индукции.

Гистогенезом называют процесс формирования зрелых тканей, присущих взрослому организму, а органогенезом — процесс формирования органов.

В процессе гисто- и органогенеза из эктодермы формируются эпидермис кожи и его производные (волосы, ногти, когти, перья), эпителий ротовой полости и эмаль зубов, прямая кишка, нервная система, органы чувств, жабры и др. Производными энтодермы являются кишечник и связанные с ним железы (печень и поджелудочная), а также легкие. А мезодерма дает начало всем видам соединительной ткани, в т. ч. костной и хрящевой тканям скелета, мышечной ткани скелетных мышц, кровеносной системе, многим эндокринным железам и т. д.

Закладка нервной трубки на спинной стороне зародыша хордовых животных символизирует начало еще одной промежуточной стадии развития — нейрулы (новолат. нейрула, уменьшит. от греч. нейрон — нерв). Этот процесс также сопровождается закладкой комплекса осевых органов, например хорды.

После протекания органогенеза наступает период дифференцированного зародыша, который характеризуется продолжением специализации клеток организма и быстрым ростом.

У многих животных в процессе эмбрионального развития возникают зародышевые оболочки и другие временные органы, которые не пригодятся в последующем развитии, например плацента, пуповина и др.

Постэмбриональное развитие животных по способности к репродукции делят на дорепродуктивный (ювенильный), репродуктивный и пострепродуктивный периоды.

Ювенильный период продолжается от рождения до полового созревания, он характеризуется интенсивным ростом и развитием организма.

По характеру развития различают прямое и непрямое развитие. При прямом развитии появляющийся на свет организм уже похож на взрослую особь, и процесс развития заключается в основном в увеличении линейных размеров особи, а также в формировании половых органов, как у человека. При непрямом развитии особь непохожа на взрослую, и в процессе развития происходит существенная перестройка ее организма, как у амфибий. Наличие в жизненном цикле личинок, непохожих на взрослых особей, позволяет снижать внутривидовую конкуренцию за счет разделения источников питания, способствует расселению малоподвижных или неподвижных организмов, обеспечивает заражение хозяев паразитами, а у некоторых организмов, которые не питаются на взрослой стадии, личинки выполняют и питательную функцию.

Рост организма происходит за счет увеличения количества клеток вследствие деления и увеличения их размеров. Выделяют два основных типа роста: ограниченный и неограниченный. Ограниченный, или закрытый рост происходит только в определенные периоды жизни, в основном до полового созревания. Он характерен для большинства животных. Например, человек растет в основном до 13–15 лет, хотя окончательное формирование тела происходит до 25 лет. Неограниченный, или открытый рост продолжается в течение всей жизни особи, как у растений и некоторых рыб. Также существуют периодический и непериодический рост.

Процессы роста контролирует эндокринная, или гормональная система: у человека увеличению линейных размеров тела способствует выделение соматотропного гормона, тогда как гонадотропные гормоны в значительной степени подав ляют его. Аналогичные механизмы открыты и у насекомых, у которых существует специальный ювенильный гормон и гормон линьки.

У цветковых растений эмбриональное развитие протекает после двойного оплодотворения, при котором один спермий оплодотворяет яйцеклетку, а второй — центральную клетку. Из зиготы образуется зародыш, который претерпевает ряд делений. После первого деления из одной клетки формируется собственно зародыш, а из второй — подвесок, через который происходит снабжение зародыша питательными веществами. Центральная клетка дает начало триплоидному эндосперму, содержащему питательные вещества для развития зародыша.

Эмбриональное и постэмбриональное развитие семенных растений зачастую разделены во времени, поскольку им требуются определенные условия для прорастания. Постэмбриональный период у растений делится на вегетативный, генеративный периоды и период старения. В вегетативном периоде происходит увеличение биомассы растения, в генеративном они приобретают способность к половому размножению (у семенных — к цветению и плодоношению), тогда как в период старения способность к репродукции утрачивается.

Жизненные циклы и чередование поколений

Вновь образовавшиеся организмы не сразу приобретают способность к воспроизведению себе подобных.

Жизненный цикл — совокупность стадий развития, начиная от зиготы, пройдя которые организм достигает зрелости и приобретает способность к размножению.

В жизненном цикле происходит чередование стадий развития с гаплоидным и диплоидным наборами хромосом, при этом у высших растений и животных преобладает диплоидный набор, а у низших — наоборот.

Жизненные циклы могут быть простыми и сложными. В отличие от простого жизненного цикла, в сложном половое размножение чередуется с партеногенетическим и бесполым. Например, рачки дафнии, дающие в течение лета бесполые поколения, осенью размножаются половым способом. Особенно сложны жизненные циклы некоторых грибов. У ряда животных чередование полового и бесполого поколений происходит регулярно, и такой жизненный цикл называется правильным. Он характерен, например, для ряда медуз.

Длительность жизненного цикла определяется числом поколений, развивающихся в течение года, или числом лет, на протяжении которых организм осуществляет свое развитие. Например, растения делят на однолетние и многолетние.

Знание жизненных циклов необходимо для генетического анализа, поскольку в гаплоидном и диплоидном состояниях различным образом выявляется действие генов: в первом случае имеются большие возможности для проявления всех генов, тогда как во втором некоторые гены не обнаруживаются.

Причины нарушения развития организмов

Способность к саморегуляции и к противостоянию вредным влияниям среды возникает у организмов не сразу. В течение эмбрионального и постэмбрионального развития, когда многие защитные системы организма еще не сформировались, организмы обычно уязвимы для действия повреждающих факторов. Поэтому у животных и растений зародыш защищен специальными оболочками или самим материнским организмом. Он либо снабжен специальной питающей тканью, либо получает питательные вещества непосредственно от материнского организма. Тем не менее изменение внешних условий может ускорить или затормозить развитие эмбриона и даже вызвать возникновение различных нарушений.

Факторы, вызывающие отклонения в развитии зародыша, называются тератогенными, или тератогенами. В зависимости от природы этих факторов их делят на физические, химические и биологические.

К физическим факторам относится, прежде всего, ионизирующая радиация, провоцирующая многочисленные мутации плода, которые могут быть несовместимыми с жизнью.

Химическими тератогенами являются тяжелые металлы, бензапирен, выбрасываемый автомобилями и промышленными предприятиями, фенолы, ряд лекарственных препаратов, алкоголь, наркотики и никотин.

Особо вредное влияние на развитие эмбриона человека оказывает употребление его родителями алкоголя, наркотиков, курение табака, поскольку алкоголь и никотин угнетают клеточное дыхание. Недостаточное снабжение зародыша кислородом приводит к тому, что в формирующихся органах образуется меньшее количество клеток, органы оказываются недоразвитыми. Особенно чувствительна к недостатку кислорода нервная ткань. Употребление будущей матерью алкоголя, наркотиков, курение табака, злоупотребление лекарствами часто приводит к необратимому повреждению эмбриона и последующему рождению детей с умственной отсталостью или врожденными уродствами.

Генетика, ее задачи. Наследственность и изменчивость — свойства организмов. Методы генетики. Основные генетические понятия и символика. Хромосомная теория наследственности. Современные представления о гене и геноме

Генетика, ее задачи

Успехи естествознания и клеточной биологии в XVIII–XIX веках позволили ряду ученых высказать предположения о существовании неких наследственных факторов, определяющих, например, развитие наследственных болезней, однако эти предположения не были подкреплены соответствующими доказательствами. Даже сформулированная Х. де Фризом в 1889 году теория внутриклеточного пангенеза, которая предполагала существование в ядре клетки неких «пангенов », определяющих наследственные задатки организма, и выход в протоплазму только тех из них, которые определяют тип клетки, не смогла изменить ситуацию, как и теория «зародышевой плазмы» А. Вейсмана, согласно которой приобретенные в процессе онтогенеза признаки не наследуются.

Лишь труды чешского исследователя Г. Менделя (1822–1884) стали основополагающим камнем современной генетики. Однако, несмотря на то, что его труды цитировались в научных изданиях, современники не обратили на них внимания. И лишь повторное открытие закономерностей независимого наследования сразу тремя учеными — Э. Чермаком, К. Корренсом и Х. де Фризом — вынудило научную общественность обратиться к истокам генетики.

Генетика — это наука, изучающая закономерности наследственности и изменчивости и методы управления ими.

Задачами генетики на современном этапе являются исследование качественных и количественных характеристик наследственного материала, анализ структуры и функционирования генотипа, расшифровка тонкой структуры гена и методов регуляции генной активности, поиск генов, вызывающих развитие наследственных болезней человека и методов их «исправления», создание нового поколения лекарственных препаратов по типу ДНК-вакцин, конструирование с помощью средств генной и клеточной инженерии организмов с новыми свойствами, которые могли бы производить необходимые человеку лекарственные препараты и продукты питания, а также полная расшифровка генома человека.

Наследственность и изменчивость — свойства организмов

Наследственность — это способность организмов передавать свои признаки и свойства в ряду поколений.

Изменчивость — свойство организмов приобретать новые признаки в течение жизни.

Признаки — это любые морфологические, физиологические, биохимические и иные особенности организмов, по которым одни из них отличаются от других, например цвет глаз. Свойствами же называют любые функциональные особенности организмов, в основе которых лежит определенный структурный признак или группа элементарных признаков.

Признаки организмов можно разделить на качественные и количественные. Качественные признаки имеют два-три контрастных проявления, которые называют альтернативными признаками, например голубой и карий цвет глаз, тогда как количественные (удойность коров, урожайность пшеницы) не имеют четко выраженных различий.

Материальным носителем наследственности является ДНК. У эукариот различают два типа наследственности: генотипическую и цитоплазматическую. Носители генотипической наследственности локализованы в ядре и далее речь пойдет именно о ней, а носителями цитоплазматической наследственности являются находящиеся в митохондриях и пластидах кольцевые молекулы ДНК. Цитоплазматическая наследственность передается в основном с яйцеклеткой, поэтому называется также материнской.

В митохондриях клеток человека локализовано небольшое количество генов, однако их изменение может оказывать существенное влияние на развитие организма, например приводить к развитию слепоты или постепенному снижению подвижности. Пластиды играют не менее важную роль в жизни растений. Так, в некоторых участках листа могут присутствовать бесхлорофильные клетки, что приводит, с одной стороны, к снижению продуктивности растения, а с другой — такие пестролистные организмы ценятся в декоративном озеленении. Воспроизводятся такие экземпляры в основном бесполым способом, так как при половом размножении чаще получаются обычные зеленые растения.

Методы генетики

1. Гибридологический метод, или метод скрещиваний, заключается в подборе родительских особей и анализе потомства. При этом о генотипе организма судят по фенотипическим проявлениям генов у потомков, полученных при определенной схеме скрещивания. Это старейший информативный метод генетики, который наиболее полно впервые применил Г. Мендель в сочетании со статистическим методом. Данный метод неприменим в генетике человека по этическим соображениям.

2. Цитогенетический метод основан на исследовании кариотипа: числа, формы и величины хромосом организма. Изучение этих особенностей позволяет выявить различные патологии развития.

3. Биохимический метод позволяет определять содержание различных веществ в организме, в особенности их избыток или недостаток, а также активность целого ряда ферментов.

4. Молекулярно-генетические методы направлены на выявление вариаций в структуре и расшифровку первичной последовательности нуклеотидов исследуемых участков ДНК. Они позволяют выявить гены наследственных болезней даже у эмбрионов, установить отцовство и т. д.

5. Популяционно-статистический метод позволяет определить генетический состав популяции, частоту определенных генов и генотипов, генетический груз, а также наметить перспективы развития популяции.

6. Метод гибридизации соматических клеток в культуре позволяет определить локализацию определенных генов в хромосомах при слиянии клеток различных организмов, например, мыши и хомяка, мыши и человека и т. д.

Основные генетические понятия и символика

Ген — это участок молекулы ДНК, или хромосомы, несущий информацию об определенном признаке или свойстве организма.

Некоторые гены могут оказывать влияние на проявление сразу нескольких признаков. Такое явление называется плейотропией. Например, ген, обусловливающий развитие наследственного заболевания арахнодактилии (паучьи пальцы), вызывает также искривление хрусталика, патологии многих внутренних органов.

Каждый ген занимает в хромосоме строго определенное место — локус. Так как в соматических клетках большинства эукариотических организмов хромосомы парные (гомологичные), то в каждой из парных хромосом находится по одной копии гена, отвечающего за определенный признак. Такие гены называются аллельными.

Аллельные гены чаще всего существуют в двух вариантах — доминантном и рецессивном. Доминантной называют аллель, которая проявляется вне зависимости от того, какой ген находится в другой хромосоме, и подавляет развитие признака, кодируемого рецессивным геном. Доминантные аллели обозначаются обычно прописными буквами латинского алфавита (A, B, C и др.), а рецессивные — строчными (a, b, c и др.). Рецессивные аллели могут проявляться только в том случае, если они занимают локусы в обеих парных хромосомах.

Организм, у которого в обеих гомологичных хромосомах находятся одинаковые аллели, называется гомозиготным по данному гену, или гомозиготой (AA, aa, ААBB, ааbb и т. д.), а организм, у которого в обеих гомологичных хромосомах находятся разные варианты гена — доминантный и рецессивный — называется гетерозиготным по данному гену, или гетерозиготой (Aa, АаBb и т. д.).

Ряд генов может иметь три и более структурных варианта, например группы крови по системе AB0 кодируются тремя аллелями — IA, IB, i. Такое явление называется множественным аллелизмом. Однако даже в этом случае каждая хромосома из пары несет только одну аллель, то есть все три варианта гена у одного организма не могут быть представлены.

Геном — совокупность генов, характерная для гаплоидного набора хромосом.

Генотип — совокупность генов, характерная для диплоидного набора хромосом.

Фенотип — совокупность признаков и свойств организма, которая является результатом взаимодействия генотипа и окружающей среды.

Поскольку организмы отличаются между собой многими признаками, установить закономерности их наследования можно только при анализе двух и более признаков в потомстве. Скрещивание, при котором рассматривается наследование и проводится точный количественный учет потомства по одной паре альтернативных признаков, называется моногибридным, по двум парам — дигибридным, по большему количеству признаков — полигибридным.

По фенотипу особи далеко не всегда можно установить ее генотип, поскольку как гомозиготный по доминантному гену организм (АА), так и гетерозиготный (Аа) будет иметь в фенотипе проявление доминантной аллели. Поэтому для проверки генотипа организма с перекрестным оплодотворением применяют анализирующее скрещивание — скрещивание, при котором организм с доминантным признаком скрещивается с гомозиготным по рецессивному гену. При этом гомозиготный по доминантному гену организм не будет давать расщепления в потомстве, тогда как в потомстве гетерозиготных особей наблюдается равное количество особей с доминантным и рецессивным признаками.

Для записи схем скрещиваний чаще всего применяются следующие условные обозначения:

Р (от лат. парента — родители) — родительские организмы;

$♀$ (алхимический знак Венеры — зеркало с ручкой) — материнская особь;

$♂$ (алхимический знак Марса — щит и копье) — отцовская особь;

$×$ — знак скрещивания;

F1, F2, F3 и т. д. — гибриды первого, второго, третьего и последующих поколений;

Fа — потомство от анализирующего скрещивания.

Хромосомная теория наследственности

Основоположник генетики Г. Мендель, равно как и его ближайшие последователи, не имели ни малейшего представления о материальной основе наследственных задатков, или генов. Однако уже в 1902–1903 годах немецкий биолог Т. Бовери и американский студент У. Сэттон независимо друг от друга предположили, что поведение хромосом при созревании клеток и оплодотворении позволяет объяснить расщепление наследственных факторов по Менделю, т. е., по их мнению, гены должны быть расположены в хромосомах. Данные предположения стали краеугольным камнем хромосомной теории наследственности.

В 1906 году английские генетики У. Бэтсон и Р. Пеннет обнаружили нарушение менделевского расщепления при скрещивании душистого горошка, а их соотечественник Л. Донкастер в экспериментах с бабочкой крыжовенной пяденицей открыл сцепленное с полом наследование. Результаты этих экспериментов явно противоречили менделевским, но если учесть, что к тому времени уже было известно о том, что количество известных признаков для экспериментальных объектов намного превышало количество хромосом, а это наводило на мысль, что каждая хромосома несет более одного гена, а гены одной хромосомы наследуются совместно.

В 1910 году начинаются эксперименты группы Т. Моргана на новом экспериментальном объекте — плодовой мушке дрозофиле. Результаты этих экспериментов позволили к середине 20-х годов XX века сформулировать основные положения хромосомной теории наследственности, определить порядок расположения генов в хромосомах и расстояния между ними, т. е. составить первые карты хромосом.

Основные положения хромосомной теории наследственности:

  1. Гены расположены в хромосомах. Гены одной хромосомы наследуются совместно, или сцепленно, и называются группой сцепления. Число групп сцепления численно равно гаплоидному набору хромосом.
  2. Каждый ген занимает в хромосоме строго определенное место — локус.
  3. Гены в хромосомах расположены линейно.
  4. Нарушение сцепления генов происходит только в результате кроссинговера.
  5. Расстояние между генами в хромосоме пропорционально проценту кроссинговера между ними.
  6. Независимое наследование характерно только для генов негомологичных хромосом.

Современные представления о гене и геноме

В начале 40-х годов ХХ века Дж. Бидл и Э. Тейтум, анализируя результаты генетических исследований, проведенных на грибе нейроспоре, пришли к выводу, что каждый ген контролирует синтез какого-либо фермента, и сформулировали принцип «один ген — один фермент».

Однако уже в 1961 году Ф. Жакобу, Ж. Л. Моно и А. Львову удалось расшифровать структуру гена кишечной палочки и исследовать регуляцию его активности. За это открытие им в 1965 году была присуждена Нобелевская премия по физиологии и медицине.

В процессе исследования, кроме структурных генов, контролирующих развитие определенных признаков, им удалось выявить и регуляторные, основной функцией которых является проявление признаков, кодируемых другими генами.

Структура прокариотического гена. Структурный ген прокариот имеет сложное строение, поскольку в его состав входят регуляторные участки и кодирующие последовательности. К регуляторным участкам относятся промотор, оператор и терминатор. Промотором называют участок гена, к которому прикрепляется фермент РНК-полимераза, обеспечивающий синтез иРНК в процессе транскрипции. С оператором, располагающимся между промотором и структурной последовательностью, может связываться белок-репрессор, не позволяющий РНК-полимеразе начать считывание наследственной информации с кодирующей последовательности, и только его удаление позволяет начать транскрипцию. Структура репрессора закодирована обычно в регуляторном гене, находящемся в другом участке хромосомы. Считывание информации заканчивается на участке гена, который называется терминатором.

Кодирующая последовательность структурного гена содержит информацию о последовательности аминокислот в соответствующем белке. Кодирующую последовательность у прокариот называют цистроном, а совокупность кодирующих и регуляторных участков гена прокариот — опероном. В целом прокариоты, к которым относится и кишечная палочка, имеют сравнительно небольшое количество генов, расположенных в единственной кольцевой хромосоме.

Цитоплазма прокариот может содержать также дополнительные небольшие кольцевые или незамкнутые молекулы ДНК, которые называются плазмидами. Плазмиды способны встраиваться в хромосомы и передаваться от одной клетки к другой. Они могут нести информацию о половых признаках, патогенности и устойчивости к антибиотикам.

Структура эукариотического гена. В отличие от прокариот, гены эукариот не имеют оперонной структуры, поскольку не содержат оператора, и каждый структурный ген сопровождается только промотором и терминатором. Кроме того, в генах эукариот значащие участки (экзоны) чередуются с незначащими (интронами), которые полностью переписываются на иРНК, а затем вырезаются в процессе их созревания. Биологическая роль интронов состоит в снижении вероятности мутаций в значащих участках. Регуляция генов эукариот намного сложнее, нежели описанная для прокариот.

Геном человека. В каждой клетке человека в 46 хромосомах находится около 2 м ДНК, плотно упакованной в двойную спираль, которая состоит примерно из 3,2 $×$ 109 нуклеотидных пар, что обеспечивает около 101900000000 возможных уникальных комбинаций. К концу 80-х годов ХХ века было известно расположение примерно 1500 генов человека, однако их общее количество оценивали примерно в 100 тыс., поскольку только наследственных болезней у человека имеется примерно 10 тыс., не говоря уже о количестве разнообразных белков, содержащихся в клетках.

В 1988 году стартовал международный проект «Геном человека», который к началу XXI века закончился полной расшифровкой последовательности нуклеотидов. Он дал возможность понять, что два разных человека на 99,9 % имеют сходные последовательности нуклеотидов, и лишь остающиеся 0,1 % определяют нашу индивидуальность. Всего было обнаружено примерно 30–40 тыс. структурных генов, однако затем их количество было снижено до 25–30 тыс. Среди этих генов имеются не только уникальные, но и повторяющиеся сотни и тысячи раз. Тем не менее данные гены кодируют гораздо большее количество белков, например десятки тысяч защитных белков — иммуноглобулинов.

97 % нашего генома является генетическим «мусором», который существует только потому, что умеет хорошо воспроизводиться (РНК, которые транскрибируются на этих участках, никогда не покидают ядро). Например, среди наших генов есть не только «человеческие» гены, но и 60 % генов, похожих на гены мушки дрозофилы, а с шимпанзе нас роднит до 99 % генов.

Параллельно с расшифровкой генома происходило и картирование хромосом, вследствие этого удалось не только обнаружить, но и определить расположение некоторых генов, отвечающих за развитие наследственных заболеваний, а также генов-мишеней лекарственных препаратов.

Расшифровка генома человека пока не дает прямого эффекта, поскольку мы получили своеобразную инструкцию по сборке такого сложного организма, как человек, но не научились изготавливать его или хотя бы исправлять погрешности в нем. Тем не менее эра молекулярной медицины уже на пороге, во всем мире идет разработка так называемых генопрепаратов, которые смогут блокировать, удалять или даже замещать патологические гены у живых людей, а не только в оплодотворенной яйцеклетке.

Не следует забывать и о том, что в эукариотических клетках ДНК содержится не только в ядре, но также в митохондриях и пластидах. В отличие от ядерного генома, организация генов митохондрий и пластид имеет много общего с организацией генома прокариот. Несмотря на то что эти органеллы несут менее 1 % наследственной информации клетки и не кодируют даже полного набора белков, необходимых для их собственного функционирования, они способны существенно влиять на некоторые признаки организма. Так, пестролистность у растений хлорофитума, плюща и других наследует незначительное число потомков даже при скрещивании двух пестролистных растений. Это обусловлено тем, что пластиды и митохондрии передаются большей частью с цитоплазмой яйцеклетки, поэтому такая наследственность называется материнской, или цитоплазматической, в отличие от генотипической, которая локализуется в ядре.

Закономерности наследственности, их цитологические основы. Закономерности наследования, установленные Г. Менделем, их цитологические основы (моно- и дигибридное скрещивание). Законы Т. Моргана: сцепленное наследование признаков, нарушение сцепления генов. Генетика пола. Наследование признаков, сцепленных с полом. Взаимодействие генов. Генотип как целостная система. Генетика человека. Методы изучения генетики человека. Решение генетических задач. Составление схем скрещивания

Закономерности наследственности, их цитологические основы

Согласно хромосомной теории наследственности каждая пара генов локализована в паре гомологичных хромосом, причем каждая из хромосом несет только по одному из этих факторов. Если представить, что гены являются точечными объектами на прямых — хромосомах, то схематически гомозиготные особи могут быть записаны как A||A или a||a, тогда как гетерозиготная — A||a. При образовании гамет в процессе мейоза каждый из генов пары гетерозиготы окажется в одной из половых клеток.

Например, если скрестить двух гетерозиготных особей, то при условии образования у каждой из них только пары гамет возможно получение всего лишь четырех дочерних организмов, три из которых будут нести хотя бы один доминантный ген А, и только один будет гомозиготен по рецессивному гену а, т. е. закономерности наследственности носят статистический характер.

В тех случаях, если гены располагаются в разных хромосомах, то при образовании гамет распределение между ними аллелей из данной пары гомологичных хромосом происходит совершенно независимо от распределения аллелей из других пар. Именно случайное расположение гомологичных хромосом на экваторе веретена в метафазе I мейоза и их последующее расхождение в анафазе I ведет к разнообразию рекомбинаций аллелей в гаметах.

Число возможных сочетаний аллелей в мужских или женских гаметах можно определить по общей формуле 2n, где n — число хромосом, характерное для гаплоидного набора. У человека n = 23, а возможное число сочетаний составляет 223 = 8388608. Последующее объединение гамет при оплодотворении является также случайным, и поэтому в потомстве можно зафиксировать независимое расщепление по каждой паре признаков.

Однако число признаков у каждого организма во много раз больше числа его хромосом, которые можно различить под микроскопом, следовательно, каждая хромосома должна содержать множество факторов. Если представить себе, что у некоторой особи, гетерозиготной по двум парам генов, расположенных в гомологичных хромосомах, образуются гаметы, то следует учитывать не только вероятность образования гамет с исходными хромосомами, но и гамет, получивших измененные в результате кроссинговера в профазе I мейоза хромосомы. Следовательно, в потомстве возникнут новые сочетания признаков. Данные, полученные в экспериментах на дрозофиле, легли в основу хромосомной теории наследственности.

Другое фундаментальное подтверждение цитологической основы наследственности было получено при исследовании различных заболеваний. Так, у человека одна из форм рака обусловлена утратой маленького участка одной из хромосом.

Закономерности наследования, установленные Г. Менделем, их цитологические основы (моно- и дигибридное скрещивание)

Основные закономерности независимого наследования признаков были открыты Г. Менделем, который достиг успеха, применив в своих исследованиях новый на тот момент гибридологический метод.

Успех Г. Менделя был обеспечен следующими факторами:

  • удачным выбором объекта исследования (гороха посевного), который имеет короткий срок вегетации, является самоопыляемым растением, дает значительное количество семян и представлен большим количеством сортов с хорошо различимыми признаками;
  • использованием только чистых линий гороха, которые на протяжении нескольких поколений не давали расщепления признаков в потомстве;
  • концентрацией только на одном-двух признаках;
  • планированием эксперимента и составлением четких схем скрещивания;
  • точным количественным подсчетом полученного потомства.

Для исследования Г. Мендель отобрал только семь признаков, имеющих альтернативные (контрастные) проявления. Уже в первых скрещиваниях он обратил внимание, что в потомстве первого поколения при скрещивании растений с желтыми и зелеными семенами все потомство имело желтые семена. Аналогичные результаты были получены и при исследовании других признаков. Признаки, которые преобладали в первом поколении, Г. Мендель назвал доминантными. Те же из них, которые не проявлялись в первом поколении, получили название рецессивных.

Особи, которые давали расщепление в потомстве, получили название гетерозиготных, а особи, не дававшие расщепления, — гомозиготных.

Признаки гороха, наследование которых изучено Г. Менделем

Признак Вариант проявления
Доминантный Рецессивный
Окраска семян Желтая Зеленая
Форма семян Гладкая Морщинистая
Форма плода (боба) Простой Членистый
Окраска плода Зеленая Желтая
Окраска венчика цветка Красная Белая
Положение цветков Пазушные Верхушечные
Длина стебля Длинный Короткий

Скрещивание, при котором исследуется проявление только одного признака, называется моногибридным. В таком случае прослеживаются закономерности наследования только двух вариантов одного признака, развитие которых обусловлено парой аллельных генов. Например, признак «окраска венчика цветка» у гороха имеет только два проявления — красная и белая. Все остальные признаки, свойственные данным организмам, во внимание не принимаются и не учитываются в расчетах.

Схема моногибридного скрещивания такова:

Скрестив два растения гороха, одно из которых имело желтые семена, а другое — зеленые, в первом поколении Г. Мендель получал растения исключительно с желтыми семенами, независимо от того, какое растение было выбрано в качестве материнского, а какое — отцовского. Такие же результаты были получены и в скрещиваниях по другим признакам, что дало Г. Менделю основания сформулировать закон единообразия гибридов первого поколения, который также называют первым законом Менделя и законом доминирования.

Первый закон Менделя:

При скрещивании гомозиготных родительских форм, отличающихся по одной паре альтернативных признаков, все гибриды первого поколения будут единообразны как по генотипу, так и по фенотипу.

А — желтые семена; а — зеленые семена.

При самоопылении (скрещивании) гибридов первого поколения оказалось, что 6022 семени имеют желтую окраску, а 2001 — зеленую, что примерно соответствует соотношению 3:1. Обнаруженная закономерность получила название закона расщепления, или второго закона Менделя.

Второй закон Менделя:

При скрещивании гетерозиготных гибридов первого поколения в потомстве будет наблюдаться преобладание одного из признаков в соотношении 3:1 по фенотипу (1:2:1 по генотипу).

Однако по фенотипу особи далеко не всегда удается установить ее генотип, поскольку как гомозиготы по доминантному гену (АА), так и гетерозиготы (Аа) будут иметь в фенотипе проявление доминантного гена. Поэтому для организмов с перекрестным оплодотворением применяют анализирующее скрещивание — скрещивание, при котором организм с неизвестным генотипом скрещивается с гомозиготой по рецессивному гену для проверки генотипа. При этом гомозиготные особи по доминантному гену расщепления в потомстве не дают, тогда как в потомстве гетерозиготных наблюдается равное количество особей как с доминантным, так и с рецессивным признаками:

Основываясь на результатах собственных экспериментов, Г. Мендель предположил, что наследственные факторы при образовании гибридов не смешиваются, а сохраняются в неизменном виде. Поскольку связь между поколениями осуществляется через гаметы, то он допустил, что в процессе их образования в каждую из гамет попадает только один фактор из пары (т. е. гаметы генетически чисты), а при оплодотворении пара восстанавливается. Эти предположения получили название правила чистоты гамет.

Правило чистоты гамет:

При гаметогенезе гены одной пары разделяются, т. е. каждая гамета несет только один вариант гена.

Однако организмы отличаются друг от друга по многим признакам, поэтому установить закономерности их наследования возможно только при анализе двух и более признаков в потомстве.

Скрещивание, при котором рассматривается наследование и производится точный количественный учет потомства по двум парам признаков, называется дигибридным. Если же анализируется проявление большего числа наследственных признаков, то это уже полигибридное скрещивание.

Схема дигибридного скрещивания:

При большем разнообразии гамет определение генотипов потомков становится затруднительным, поэтому для анализа широко используется решетка Пеннета, в которую по горизонтали заносятся мужские гаметы, а по вертикали — женские. Генотипы потомков определяются сочетанием генов в столбцах и строках.

$♀$/$♂$ aB ab
AB AaBB AaBb
Ab AaBb Aabb

Для дигибридного скрещивания Г. Мендель выбрал два признака: окраску семян (желтую и зеленую) и их форму (гладкую и морщинистую). В первом поколении соблюдался закон единообразия гибридов первого поколения, а во втором поколении было 315 желтых гладких семян, 108 — зеленых гладких, 101 — желтое морщинистое и 32 зеленых морщинистых. Подсчет показал, что расщепление приближалось к 9:3:3:1, но по каждому из признаков сохранялось соотношение 3:1 (желтые — зеленые, гладкие — морщинистые). Эта закономерность получила название закона независимого расщепления признаков, или третьего закона Менделя.

Третий закон Менделя:

При скрещивании гомозиготных родительских форм, отличающихся по двум и более парам признаков, во втором поколении будет происходить независимое расщепление данных признаков в соотношении 3:1 (9:3:3:1 при дигибридном скрещивании).

$♀$/$♂$ AB Ab aB ab
AB AABB AABb AaBB AaBb
Ab AABb AAbb AaBb Aabb
aB AaBB AaBb aaBB aaBb
ab AaBb Aabb aaBb aabb

$F_2 {9A_B_}↙{\text"желтые гладкие"} : {3A_bb}↙{\text"желтые морщинистые"} : {3aaB_}↙{\text"зеленые гладкие"} : {1aabb}↙{\text"зеленые морщинистые"}$

Третий закон Менделя применим только к случаям независимого наследования, когда гены расположены в разных парах гомологичных хромосом. В тех случаях, когда гены расположены в одной паре гомологичных хромосом, действительны закономерности сцепленного наследования. Закономерности независимого наследования признаков, установленные Г. Менделем, также часто нарушаются и при взаимодействии генов.

Законы Т. Моргана: сцепленное наследование признаков, нарушение сцепления генов

Новый организм получает от родителей не россыпь генов, а целые хромосомы, при этом количество признаков и соответственно определяющих их генов гораздо больше, чем хромосом. В соответствии с хромосомной теорией наследственности, гены, расположенные в одной хромосоме, наследуются сцепленно. Вследствие этого при дигибридном скрещивании они не дают ожидаемого расщепления 9:3:3:1 и не подчиняются третьему закону Менделя. Можно было бы ожидать, что сцепление генов является полным, и при скрещивании гомозиготных по данным генам особей и во втором поколении дает исходные фенотипы в соотношении 3:1, а при анализирующем скрещивании гибридов первого поколения расщепление должно составлять 1:1.

Для проверки этого предположения американский генетик Т. Морган выбрал у дрозофилы пару генов, контролирующих окраску тела (серое — черное) и форму крыла (длинные — зачаточные), которые расположены в одной паре гомологичных хромосом. Серое тело и длинные крылья являются доминантными признаками. При скрещивании гомозиготной мухи с серым телом и длинными крыльями и гомозиготной мухи с черным телом и зачаточными крыль ями во втором поколении действительно были получены в основном родительские фенотипы в соотношении, близком к 3:1, однако имелось и незначительное количество особей с новыми комбинациями этих признаков. Данные особи называются рекомбинантными.

Однако, проведя анализирующее скрещивание гибридов первого поколения с гомозиготами по рецессивным генам, Т. Морган обнаружил, что 41,5 % особей имели серое тело и длинные крылья, 41,5 % — черное тело и зачаточные крылья, 8,5 % — серое тело и зачаточные крылья, и 8,5 % — черное тело и зачаточные крылья. Он связал полученное расщепление с кроссинговером, происходящим в профазе I мейоза и предложил считать единицей расстояния между генами в хромосоме 1 % кроссинговера, впоследствии названный в его честь морганидой.

Закономерности сцепленного наследования, установленные в ходе экспериментов на дрозофиле, получили название закона Т. Моргана.

Закон Моргана:

Гены, локализованные в одной хромосоме, занимают определенное место, называемое локусом, и наследуются сцепленно, причем сила сцепления обратно пропорциональна расстоянию между генами.

Гены, расположенные в хромосоме непосредственно друг за другом (вероятность кроссинговера крайне мала), называются сцепленными полностью, а если между ними находится еще хотя бы один ген, то они сцеплены не полностью и их сцепление нарушается при кроссинговере в результате обмена участками гомологичных хромосом.

Явления сцепления генов и кроссинговера позволяют построить карты хромосом с нанесенным на них порядком расположения генов. Генетические карты хромосом созданы для многих генетически хорошо изученных объектов: дрозофилы, мыши, человека, кукурузы, пшеницы, гороха и др. Изучение генетических карт позволяет сравнивать строение генома у различных видов организмов, что имеет важное значение для генетики и селекции, а также эволюционных исследований.

Генетика пола

Пол — это совокупность морфологических и физиологических особенностей организма, обеспечивающих половое размножение, сущность которого сводится к оплодотворению, то есть слиянию мужских и женских половых клеток в зиготу, из которой развивается новый организм.

Признаки, по которым один пол отличается от другого, делят на первичные и вторичные. К первичным половым признакам относятся половые органы, а все остальные — ко вторичным.

У человека вторичными половыми признаками являются тип телосложения, тембр голоса, преобладание мышечной или жировой ткани, наличие оволосения на лице, кадыка, молочных желез. Так, у женщин таз обычно шире плеч, преобладает жировая ткань, выражены молочные железы, голос — высокий. Мужчины же отличаются от них более широкими плечами, преобладанием мышечной ткани, наличием оволосения на лице и кадыка, а также низким голосом. Человечество издавна интересовал вопрос, почему особи мужского и женского пола рождаются в соотношении приблизительно 1:1. Объяснение этому было получено при изучении кариотипов насекомых. Оказалось, что у самок некоторых клопов, кузнечиков и бабочек на одну хромосому больше, чем у самцов. В свою очередь самцы продуцируют гаметы, различающиеся по количеству хромосом, тем самым заранее определяя пол потомка. Однако впоследствии было выяснено, что у большинства организмов количество хромосом у самцов и самок все же не различается, но у одного из полов есть пара хромосом, которые не подходят друг другу по размерам, а у другого все хромосомы парные.

В кариотипе человека также обнаружили подобное различие: у мужчин есть две непарные хромосомы. По форме эти хромосомы в начале деления напоминают латинские буквы Х и Y, и поэтому были названы Х- и Y-хромосомами. Сперматозоиды мужчины могут нести одну из этих хромосом и определять пол будущего ребенка. В связи с этим хромосомы человека и многих других организмов делят на две группы: аутосомы и гетерохромосомы, или половые хромосомы.

К аутосомам относят хромосомы, одинаковые для обоих полов, тогда как половые хромосомы — это хромосомы, отличающиеся у разных полов и несущие информацию о половых признаках. В тех случаях, когда пол несет одинаковые половые хромосомы, например ХХ, говорят, что он гомозиготен, или гомогаметен (образует одинаковые гаметы). Другой же пол, имеющий разные половые хромосомы (XY), называется гемизиготным (не имеющим полного эквивалента аллельных генов), или гетерогаметным. У человека, большинства млекопитающих, мушки дрозофилы и других организмов гомогаметен женский пол (ХХ), а мужской — гетерогаметен (XY), тогда как у птиц гомогаметен мужской пол (ZZ, или XX), а женский — гетерогаметен (ZW, или XY).

Х-хромосома является крупной неравноплечей хромосомой, которая несет свыше 1500 генов, причем многие мутантные их аллели вызывают у человека развитие тяжелых наследственных заболеваний, таких как гемофилия и дальтонизм. Y-хромосома, напротив, очень маленькая, в ней содержится всего около десятка генов, в том числе специфические гены, ответственные за развитие по мужскому типу.

Кариотип мужчины записывается как $♂$ 46, XY, а кариотип женщины — как $♀$ 46, ХХ.

Поскольку гаметы с половыми хромосомами продуцируются у самцов с равной вероятностью, то ожидаемое соотношение полов в потомстве составляет 1:1, что и совпадает с фактически наблюдаемым.

Пчелы отличаются от других организмов тем, что самки у них развиваются из оплодотворенных яиц, а самцы — из неоплодотворенных. Соотношение полов у них отличается от указанного выше, так как процесс оплодотворения регулирует матка, в половых путях которой с весны запасаются сперматозоиды на весь год.

У ряда организмов пол может определяться иным способом: до оплодотворения или после него, в зависимости от условий внешней среды.

Наследование признаков, сцепленных с полом

Так как некоторые гены находятся в половых хромосомах, неодинаковых у представителей противоположных полов, то характер наследования признаков, кодируемых данными генами, отличается от общего. Такой тип наследования называется крис-кросс наследованием, поскольку мужчины наследуют признаки матери, а женщины — отца. Признаки, определяемые генами, которые находятся в половых хромосомах, называются сцепленными с полом. Примерами признаков, сцепленных с полом, являются рецессивные признаки гемофилии и дальтонизма, которые в основном проявляются у мужчин, так как в Y-хромосоме нет аллельных генов. Женщины болеют такими болезнями только в том случае, если и от отца, и от матери они получили такие признаки.

Например, если мать была гетерозиготным носителем гемофилии, то у половины ее сыновей свертываемость крови будет нарушена:

ХH — нормальное свертывание крови

Хh — несвертываемость крови (гемофилия)

Признаки, закодированные в генах Y-хромосомы, передаются сугубо по мужской линии и называются голандрическими (наличие перепонки между пальцами ног, повышенное оволосение края ушной раковины).

Взаимодействие генов

Проверка закономерностей независимого наследования на различных объектах уже в начале XX века показала, что, например, у ночной красавицы при скрещивании растений с красным и белым венчиком у гибридов первого поколения венчики окрашены в розовый цвет, тогда как во втором поколении имеются особи с красными, розовыми и белыми цветками в соотношении 1:2:1. Это навело исследователей на мысль, что аллельные гены могут оказывать определенное влияние друг на друга. Впоследствии было также установлено, что и неаллельные гены способствуют проявлению признаков других генов или подавляют их. Данные наблюдения стали основой представления о генотипе как о системе взаимодействующих генов. В настоящее время различают взаимодействие аллельных и неаллельных генов.

Ко взаимодействию аллельных генов относят полное и неполное доминирование, кодоминирование и сверхдоминирование. Полным доминированием считают все случаи взаимодействия аллельных генов, при которых в гетерозиготе наблюдается проявление исключительно доминантного признака, как, например, окраска и форма семени у гороха.

Неполное доминирование — это тип взаимодействия аллельных генов, при котором проявление рецессивного аллеля в большей или меньшей степени ослабляет проявление доминантного, как в случае окраски венчика ночной красавицы (белая + красная = розовая) и шерсти у крупного рогатого скота.

Кодоминированием называют такой тип взаимодействия аллельных генов, при котором оба аллеля проявляются, не ослабляя эффектов друг друга. Типичным примером кодоминирования является наследование групп крови по системе AB0.

Наследование групп крови по системе AB0

Группа крови Фенотип Генотип
агглютиногены агглютинины
I (0) $α$, $β$ ii
II (A) А $β$ IAIA или IAi
III (B) В $α$ IBIB или IBi
IV (AB) А и В IAIB

Как видно из таблицы, I, II и III группы крови наследуются по типу полного доминирования, тогда как IV (АВ) группа (генотип — IAIB) является случаем кодоминирования.

Сверхдоминирование — это явление, при котором в гетерозиготном состоянии доминантный признак проявляется намного сильнее, чем в гомозиготном; сверхдоминирование часто используется в селекции и считается причиной гетерозиса — явления гибридной силы.

Особым случаем взаимодействия аллельных генов можно считать так называемые летальные гены, которые в гомозиготном состоянии приводят к гибели организма чаще всего в эмбриональном периоде. Причиной гибели потомства является плейотропное действие генов серой окраски шерсти у каракулевых овец, платиновой окраски у лис и отсутствие чешуи у зеркальных карпов. При скрещивании двух гетерозиготных по этим генам особей расщепление по исследуемому признаку в потомстве будет равняться 2:1 вследствие гибели 1/4 потомства.

Основными типами взаимодействия неаллельных генов являются комплементарность, эпистаз и полимерия. Комплементарность — это тип взаимодействия неаллельных генов, при котором для проявления определенного состояния признака необходимо присутствие как минимум двух доминантных аллелей разных пар. Например, у тыквы при скрещивании растений со сферическими (ААbb) и длинными (aaBB) плодами в первом поколении появляются растения с дисковидными плодами (AaBb).

К эпистазу относят такие явления взаимодействия неаллельных генов, при которых один неаллельный ген подавляет развитие признака другого. Например, у кур окраска оперения определяется одним доминантным геном, тогда как другой доминантный ген подавляет развитие окраски, в результате чего большинство кур имеет белое оперение.

Полимерией называют явление, при котором неаллельные гены оказывают одинаковое влияние на развитие признака. Таким образом чаще всего кодируются количественные признаки. Например, цвет кожи человека определяется как минимум четырьмя парами неаллельных генов — чем больше доминантных аллелей в генотипе, тем темнее кожа.

Генотип как целостная система

Генотип не является механической суммой генов, поскольку возможность проявления гена и форма его проявления зависят от условий среды. В данном случае под средой понимается не только окружающая среда, но и генотипическая среда — другие гены.

Проявление качественных признаков редко зависит от условий окружающей среды, хотя, если у горностаевого кролика выбрить участок тела с белой шерстью и прикладывать к нему пузырь со льдом, то со временем на этом месте вырастет черная шерсть.

Развитие количественных признаков намного сильнее зависит от условий окружающей среды. Например, если современные сорта пшеницы возделывать без применения минеральных удобрений, то ее урожайность будет существенно отличаться от генетически запрограммированных 100 и более центнеров с гектара.

Таким образом, в генотипе записаны лишь «способности» организма, однако проявляются они только во взаимодействии с условиями окружающей среды.

Кроме того, гены взаимодействуют друг с другом и, оказавшись в одном генотипе, могут сильно влиять на проявление действия соседних генов. Таким образом, для каждого отдельно взятого гена существует генотипическая среда. Возможно, что развитие любого признака связано с действием многих генов. Кроме того, выявлена зависимость нескольких признаков от одного гена. Например, у овса окраска цветочных чешуй и длина их ости определяются одним геном. У дрозофилы ген белой окраски глаза одновременно влияет на цвет тела и внутренних органов, длину крыльев, снижение плодовитости и уменьшение продолжительности жизни. Не исключено, что каждый ген одновременно является геном основного действия для «своего» признака и модификатором для других признаков. Таким образом, фенотип — это результат взаимодействия генов всего генотипа с окружающей средой в онтогенезе особи.

В связи с этим известный российский генетик М. Е. Лобашев определил генотип как систему взаимодействующих генов. Сложилась эта целостная система в процессе эволюции органического мира, при этом выживали лишь те организмы, у которых взаимодействие генов давало наиболее благоприятную реакцию в онтогенезе.

Генетика человека

Для человека как биологического вида в полной мере справедливы генетические закономерности наследственности и изменчивости, установленные для растений и животных. Вместе с тем генетика человека, изучающая закономерности наследственности и изменчивости у человека на всех уровнях его организации и существования, занимает особое место среди других разделов генетики.

Генетика человека одновременно является фундаментальной и прикладной наукой, поскольку занимается исследованием наследственных болезней человека, которых в настоящее время описано уже более 4 тыс. Она стимулирует развитие современных направлений общей и молекулярной генетики, молекулярной биологии и клинической медицины. В зависимости от проблематики генетика человека делится на несколько направлений, развившихся в самостоятельные науки: генетика нормальных признаков человека, медицинская генетика, генетика поведения и интеллекта, популяционная генетика человека. В связи с этим в наше время человек как генетический объект исследован едва ли не лучше, чем основные модельные объекты генетики: дрозофила, арабидопсис и др.

Биосоциальная природа человека накладывает значительный отпечаток на исследования в области его генетики вследствие позднего полового созревания и больших временных разрывов между поколениями, малочисленности потомства, невозможности направленных скрещиваний для генетического анализа, отсутствия чистых линий, недостаточной точности регистрации наследственных признаков и небольших родословных, невозможности создания одинаковых и строго контролируемых условий для развития потомков от разных браков, сравнительно большого числа плохо различающихся хромосом и невозможности экспериментального получения мутаций.

Методы изучения генетики человека

Методы, применяемые в генетике человека, принципиально не отличаются от общепринятых для других объектов — это генеалогический, близнецовый, цитогенетический, дерматоглифический, молекулярно-биологический и популяционно-статистический методы, метод гибридизации соматических клеток и метод моделирования. Их использование в генетике человека учитывает специфику человека как генетического объекта.

Близнецовый метод помогает определить вклад наследственности и влияние условий окружающей среды на проявление признака на основе анализа совпадения этих признаков у однояйцевых и разнояйцевых близнецов. Так, у большинства однояйцевых близнецов совпадают группы крови, цвет глаз и волос, а также целый ряд других признаков, тогда как корью болеют одновременно оба типа близнецов.

Дерматоглифический метод основан на исследовании индивидуальных особенностей кожных рисунков пальцев рук (дактилоскопия), ладоней и ступней ног. На основе этих особенностей он зачастую позволяет своевременно выявить наследственные заболевания, в частности хромосомные аномалии, такие как синдром Дауна, Шерешевского – Тернера и др.

Генеалогический метод — это метод составления родословных, с помощью которых определяют характер наследования изучаемых признаков, в том числе наследственных болезней, и прогнозируют рождение потомков с соответствующими признаками. Он позволил выявить наследственную природу таких заболеваний, как гемофилия, дальтонизм, хорея Гентингтона и др. еще до открытия основных закономерностей наследственности. При составлении родословных ведут записи о каждом из членов семьи и учитывают степень родства между ними. Далее на основании полученных данных с помощью специальной символики строится родословное древо.

Генеалогический метод можно использовать на одной семье, если есть сведения о достаточном количестве прямых родственников человека, родословная которого составляется — пробанда, — по отцовской и материнской линиям, в противном случае собирают сведения о нескольких семьях, в которых проявляется данный признак. Генеалогический метод позволяет установить не только наследуемость признака, но и характер наследования: доминантный или рецессивный, аутосомный или сцепленный с полом и т. д. Так, по портретам австрийских монархов Габсбургов было установлено наследование прогнатии (сильно выпяченной нижней губы) и «королевской гемофилии » у потомков британской королевы Виктории.

Решение генетических задач. Составление схем скрещивания

Все разнообразие генетических задач можно свести к трем типам:

  1. Расчетные задачи.
  2. Задачи на определение генотипа.
  3. Задачи на установление типа наследования признака.

Особенностью расчетных задач является наличие информации о наследовании признака и фенотипах родителей, по которым легко установить и генотипы родителей. В них требуется установить генотипы и фенотипы потомства.

Задача 1. Какую окраску будут иметь семена сорго, полученного в результате скрещивания чистых линий этого растения с темной и светлой окраской семян, если известно, что темная окраска доминирует над светлой? Какую окраску будут иметь семена растений, полученных от самоопыления этих гибридов?

Решение.

1. Обозначаем гены:

А — темная окраска семян, а — светлая окраска семян.

2. Составляем схему скрещивания:

а) сначала записываем генотипы родителей, которые по условию задачи являются гомозиготными:

$Р {♀АА}↙{\text"темные семена"}×{♂аа}↙{\text"светлые семена"}$

б) затем записываем гаметы в соответствии с правилом чистоты гамет:

Гаметы А a

в) попарно сливаем гаметы и записываем генотипы потомков:

F1 Аа

г) согласно закону доминирования все гибриды первого поколения будут иметь темную окраску, поэтому подписываем под генотипом фенотип.

Фенотип темные семена

3. Записываем схему следующего скрещивания:

Ответ: в первом поколении все растения будут иметь темную окраску семян, а во втором 3/4 растений будут иметь темные семена, а 1/4 — светлые.

Задача 2. У крыс черная окраска шерсти доминирует над бурой, а нормальная длина хвоста — над укороченным хвостом. Сколько потомков во втором поколении от скрещивания гомозиготных крыс с черной шерстью и нормальным хвостом с гомозиготными крысами с бурой шерстью и укороченным хвостом имели черную шерсть и укороченный хвост, если всего родилось 80 крысят?

Решение.

1. Записываем условие задачи:

А — черная шерсть, а — бурая шерсть;

В — нормальная длина хвоста, b — укороченный хвост.

F2 А_bb ?

2. Записываем схему скрещивания:

Примечание. Следует помнить, что буквенные обозначения генов записываются в алфавитном порядке, при этом в генотипах прописная буква всегда будет идти перед строчной: А — перед а, В — перед b и т. д.

Из решетки Пеннета следует, что доля крысят с черной шерстью и укороченным хвостом составляла 3/16.

3. Рассчитываем количество крысят с указанным фенотипом в потомстве второго поколения:

80 × 3/16 × 15.

Ответ: 15 крысят имели черную шерсть и укороченный хвост.

В задачах на определение генотипа также приводится характер наследования признака и ставится задание определить генотипы потомства по генотипам родителей или наоборот.

Задача 3. В семье, где отец имел ІІІ (В) группу крови по системе AB0, а мать — ІІ (А) группу, родился ребенок с І (0) группой крови. Определите генотипы родителей.

Решение.

1. Вспоминаем характер наследования групп крови:

Наследование групп крови по системе AB0

Фенотип Генотип
I (0) ii
II (A) IAIA или IAi
III (B) IBIB или IBi
IV (AB) IAIB

2. Так как возможно по два варианта генотипов со II и III группами крови, схему скрещивания записываем следующим образом:

3. Из приведенной схемы скрещивания видим, что ребенок получил от каждого из родителей рецессивные аллели i, следовательно, родители были гетерозиготными по генам группы крови.

4. Дополняем схему скрещивания и проводим проверку наших предположений:

Таким образом, наши предположения подтвердились.

Ответ: родители гетерозиготны по генам групп крови: генотип матери — IAi, генотип отца — IВi.

Задача 4. Дальтонизм (цветовая слепота) наследуется как сцепленный с полом рецессивный признак. Какие дети могут родиться у мужчины и женщины, которые нормально различают цвета, хотя их родители были дальтониками, а матери и их родственники здоровы?

Решение.

1. Обозначаем гены:

ХD — нормальное цветовое зрение;

Хd — дальтонизм.

2. Устанавливаем генотипы мужчины и женщины, отцы которых были дальтониками.

3. Записываем схему скрещивания для определения возможных генотипов детей:

Ответ: у всех девочек будет нормальное цветовое зрение (однако 1/2 девочек будет носителями гена дальтонизма), 1/2 мальчиков будет здорова, а 1/2 будет больна дальтонизмом.

В задачах на определение характера наследования признака приводятся только фенотипы родителей и потомства. Вопросами таких задач является именно выяснение характера наследования признака.

Задача 5. От скрещивания кур с короткими ногами было получено 240 цыплят, 161 из которых были коротконогими, а остальные — длинноногими. Как наследуется этот признак?

Решение.

1. Определяем расщепление в потомстве:

161 : 79 $≈$ 2 : 1.

Такое расщепление характерно для скрещиваний в случае летальных генов.

2. Так как кур с короткими ногами было вдвое больше, чем с длинными, допустим, что это доминантный признак, и именно этой аллели свойственен летальный эффект. Тогда исходные куры были гетерозиготными. Обозначаем гены:

С — короткие ноги, с — длинные ноги.

3. Записываем схему скрещивания:

Наши предположения подтвердились.

Ответ: коротконогость доминирует над длинноногостью, этой аллели свойствен летальный эффект.

Закономерности изменчивости. Ненаследственная (модификационная) изменчивость. Норма реакции. Наследственная изменчивость: мутационная, комбинативная. Виды мутаций и их причины. Значение изменчивости в жизни организмов и в эволюции

Закономерности изменчивости

Давно было подмечено, что даже однояйцевые близнецы-клоны, выросшие в разных условиях, приобретают целый ряд различий, обусловленных, прежде всего, условиями среды. Это свойство организмов приобретает новые признаки в течение жизни и называется изменчивостью. Ее изучение является одной из основных задач генетики, так как выявление причин и пределов изменчивости позволяет установить соотношение наследственных задатков и приобретенных отклонений в проявлении признака, создать оптимальные условия для реализации генетически заложенного потенциала породами животных и сортами растений, а также предотвратить проявление нежелательных признаков.

Изменчивость делят на наследственную, или генотипическую, и ненаследственную, или фенотипическую.

Наследственная изменчивость закрепляется в генотипе и передается в ряду поколений. К наследственной изменчивости относят комбинативную и мутационную изменчивости. Она является основой разнообразия живых организмов и эволюции в целом.

Ненаследственная, или групповая изменчивость, не связана с изменениями генотипа и не передается в ряду поколений. К ней относится прежде всего модификационная изменчивость.

Ненаследственная (модификационная) изменчивость

Как уже упоминалось выше, даже организмы с идентичными генотипами могут иметь несхожие фенотипы, если они хотя бы некоторое время находились в различных условиях среды, например, содержались при неодинаковой температуре или по-разному питались.

Фенотипические изменения организма, не связанные с изменениями наследственного аппарата, называют модификациями (от лат. модус — мера, вид и фацио — делаю).

Модификации являются результатом взаимодействия генотипа и окружающей среды. Примерами модификационной изменчивости являются разнолистность у растений, окраска крыльев у бабочки пестрокрыльницы изменчивой, загар у человека и т. д. Так, у стрелолиста надводные листья имеют традиционную стреловидную форму, плавающие — округлую, а подводные — удлиненную.

У дневной бабочки пестрокрыльницы изменчивой основной фон крыльев зависит от температуры, при которой развивались куколки: из перезимовавших выходят бабочки с кирпично-красной окраской крыльев, а из тех, которые развивались в условиях высоких летних температур, — с черной.

У кроликов на развитие горностаевой окраски влияет температура. Если у такого кролика выбрить участок тела и приложить к нему лед, то на нем вырастет черная шерсть, тогда как при повышенной температуре он вновь покроется белой шерстью.

Человек, как и другие организмы, подвержен действию окружающей среды, и, находясь на солнце, он приобретает более смуглый оттенок кожи — загар, который без доступа ультрафиолетовых лучей в осенне-зимний период ослабевает и не передается в ряду поколений.

Модификации имеют приспособительное значение, поскольку у стрелолиста лентовидный лист менее подвержен риску повреждения течением, а загар защищает организм человека от губительного действия ультрафиолетовых лучей. Скорее всего, модификации возникли в процессе эволюции каждого вида как адаптации к наиболее часто встречающимся изменениям факторов окружающей среды. При попадании организма в непривычные условия могут возникать модификации, лишенные биологического смысла, например при затенении нижней части стебля картофеля на нем начинают образовываться надземные клубни.

Изучение модификаций необходимо для понимания механизмов реализации генетических программ организма, поскольку на эти процессы оказывают существенное влияние не только генотипическая, но и окружающая среда.

Норма реакции

При всей пластичности признаков живых организмов даже модификационная изменчивость имеет определенные пределы, обусловленные возможностями генотипа.

Норма реакции — это диапазон фенотипических проявлений одного и того же генотипа в разных условиях среды.

Норма реакции может быть широкой и узкой. Чем шире норма реакции, тем больше влияние среды и тем меньше влияние генотипа в онтогенезе. Таким образом, каждый ген определяет не столько конкретное состояние признака, сколько пределы, в которых он может колебаться в зависимости от силы и продолжительности действия факторов среды. Как правило, количественные признаки (удойность коров, урожайность пшеницы) имеют более широкую норму реакции, чем качественные признаки (цвет глаз, форма ушной раковины).

Норма реакции, по-видимому, сформировалась в процессе эволюции, поскольку в конкретных условиях среды выживали только те организмы, фенотипические изменения которых способствовали их существованию, то есть норма реакции имеет приспособительный характер.

Исследовав конкретный признак у многих особей, можно составить вариационный ряд (от лат. вариатио — изменение) — последовательность количественных показателей состояния признака, расположенных в порядке их возрастания или убывания. Длина данной последовательности будет зависеть как от пластичности генотипа, так и от изменчивости условий среды.

Распределение отдельных вариантов в популяции носит статистический характер, поскольку наиболее часто встречается среднее значение признака, тогда как его крайние проявления достаточно редки, что обусловлено более редким воздействием экстремальных значений факторов среды. Например, если измерить листья одного из видов эвкалипта, то на 100 листьев довольно редко встречаются не достигающие в длину 14 см или превышающие 20 см, тогда как средние размеры колеблются в пределах 16–18 см.

На основании измерений или взвешиваний строятся графические отображения изменчивости признака, отражающие норму реакции и частоту встречаемости отдельных вариант — вариационные кривые.

Наследственная изменчивость: мутационная, комбинативная

Наследственная изменчивость закрепляется в генотипе и передается потомкам. Она является основой разнообразия живых организмов и эволюции в целом. Ч. Дарвин называл ее неопределенной, индивидуальной изменчивостью, указывая на ненаправленный, случайный характер и относительную редкость возникновения. К наследственной изменчивости относят, прежде всего, комбинативную и мутационную изменчивости.

Комбинативная изменчивость — форма наследственной изменчивости, обусловленная сочетанием генов, полученных от обоих родителей в процессе оплодотворения.

Она возникает как результат рекомбинации генов при кроссинговере, независимого расхождения хромосом в анафазе I мейоза и случайной встречи гамет при оплодотворении. Все генотипическое и фенотипическое разнообразие особей любой систематической группы является результатом комбинативной изменчивости, поскольку только в этом процессе возникают уникальные сочетания генов и устанавливаются новые взаимодействия между ними, что в конечном итоге и определяет появление новых признаков и свойств организмов.

Комбинативная изменчивость может наблюдаться и у организмов, размножающихся бесполым способом, например, у бактерий при переносе информации бактериофагами от одной бактерии к другой в процессе заражения.

Для закрепления ценных признаков и их удачных комбинаций в селекции широко используют близкородственные скрещивания. Например, таким образом были выведены многие породы собак, в том числе спаниели, доги и др.

Мутационная изменчивость — это форма изменчивости, связанная с возникновением и проявлением мутаций.

Мутация (от лат. мутатио — изменение) — это внезапно возникающее естественное или искусственно вызванное изменение генетического материала, приводящее к изменению тех или иных наследственных признаков организма.

Способность к мутированию является универсальным свойством всех живых организмов. Основы мутационной теории были заложены голландским ученым Х. де Фризом (1845–1935).

Виды мутаций и их причины

Существует несколько классификаций мутаций. По месту возникновения их делят на соматические и генеративные. Наиболее опасными являются генеративные мутации, так как они не отражаются на жизнедеятельности родительских особей, проявляясь только у потомков.

По влиянию на жизнеспособность организмов выделяют летальные, полулетальные и нейтральные мутации. Летальные мутации вызывают гибель организма чаще всего в эмбриональном периоде развития, как, например, у некоторых каракулевых овец. Полулетальные, или сублетальные мутации снижают жизнеспособность особей (серповидноклеточная анемия у человека), тогда как нейтральные мутации не влияют на их жизнеспособность.

В зависимости от того, насколько большой участок наследственной информации затрагивает мутация, выделяют генные, хромосомные и геномные мутации. Генные, или точечные мутации — это мутации, связанные с перестановками нуклеотидов, их выпадением и вставками в пределах одного гена. Многие генные мутации приводят к тяжелым генным заболеваниям, таким как гемофилия, дальтонизм, серповидноклеточная анемия и др.

Хромосомные мутации вызваны изменениями более крупных участков ДНК, затрагивающих уже несколько генов. Примером болезни, вызванной такой мутацией, является синдром «кошачьего крика».

Геномными называют мутации, связанные с изменением числа хромосом, то есть их нехваткой или избытком. Изменение количества хромосом на число, кратное гаплоидному набору хромосом, называется полиплоидией. Данный эффект достигается в результате удвоения числа хромосом без последующего деления клетки, образования диплоидных гамет либо слияния соматических клеток или их ядер. Полиплоидизация широко используется при выведении новых сортов растений, так как они обычно обладают большей продуктивностью, чем диплоидные растения.

Явлением, обратным полиплоидизации, является гаплоидизация. Несмотря на то, что гаплоидные формы обычно имеют меньшие размеры и сниженную продуктивность, их используют в селекции для выявления рецессивных аллелей и получения форм, гомозиготных по всем генам.

Изменение числа хромосом на некратное гаплоидному набору называется анеуплоидией. У животных и человека анеуплоидии вызывают тяжелые расстройства состояния здоровья и часто смертельно опасны. Примерами анеуплоидий у человека являются синдромы Дауна, Шерешевского– Тернера, Клайнфельтера.

Мутации возникают спонтанно (под действием внутренних факторов) или под действием различных факторов, которые называют мутагенами. Мутагены делят на физические, химические и биологические. В качестве физических мутагенов могут выступать ионизирующая радиация, ультрафиолетовое излучение, повышенные температуры и др. Химическими мутагенами являются не только различные органические растворители, нефтепродукты, соли тяжелых металлов, многие лекарственные препараты, но и алкоголь, никотин, наркотические вещества. К биологическим мутагенам относят, прежде всего, вирусы, способные встраиваться в наследственный аппарат клетки, повреждая его, а также переносить фрагменты другим организмам, как это происходит у бактерий с помощью бактериофагов.

Следует отметить, что клетки и организмы в целом не являются полностью беззащитными перед мутациями: большинство аминокислот кодируется несколькими триплетами, следовательно, точечные мутации могут и не привести к изменению аминокислотной последовательности белка и фенотипа в целом; репараторные системы клетки постоянно «отслеживают» появление мутаций и восстанавливают исходные последовательности нуклеотидов ДНК.

Значение изменчивости в жизни организмов и в эволюции

Изменчивость играет важную роль в процессах как индивидуального развития организмов, так и в их историческом развитии. Особое место в этом процессе занимают мутации, поскольку они могут оказаться как полезными, так и вредными, в том числе и летальными. Так, у человека значительная часть беременностей заканчивается самопроизвольным выкидышем на ранних сроках вследствие наличия у зародыша геномных и хромосомных аномалий. Хромосомные мутации могут также привести к возникновению и закреплению новых благоприятных признаков, являющихся результатом взаимодействия генов, которые оказались рядом.

Генные мутации обеспечивают полиморфизм аллелей в определенных локусах, что увеличивает гетерозиготность популяции, делает более разнообразным ее генофонд и ведет к усилению внутрипопуляционной изменчивости. При этом доминантные мутации сравнительно редко закрепляются в потомстве, поскольку особи с такими признаками непосредственно подвергаются естественному отбору, тогда как рецессивные мутации могут длительное время пребывать в популяции в скрытом состоянии и становятся объектом отбора только в том случае, когда их концентрация в популяции достигнет определенного значения и начнут появляться особи с рецессивными признаками.

Таким образом, мутационная изменчивость обеспечивает резерв выживаемости данного вида в меняющихся условиях среды.

Новые сочетания генов, которые создаются в результате кроссинговера, независимого расхождения хромосом и случайности встречи гамет (комбинативная изменчивость), с одной стороны, обеспечивают многообразие генотипов и фенотипов в популяциях, а с другой — являются преходящими, т. е. также легко создаются, как и разрушаются. Это явление объясняет появление у выдающихся родителей посредственных потомков.

Модификационная изменчивость, с одной стороны, не наследуется, однако она является своеобразной проверкой правильности выбранной стратегии адаптации к определенным условиям среды, и впоследствии возможно появление мутаций, которые бы закрепляли генетически лучшие варианты модификаций.

Ткани. Строение и жизнедеятельность органов и систем органов: пищеварения, дыхания, выделения. Распознавание (на рисунках) тканей, органов, систем органов

Ткани

Ткань представляет собой совокупность клеток и межклеточного вещества, объединенных общ ностью строения и происхождения, а также выполняемыми функциями.

У человека и животных выделяют четыре основных типа тканей: эпителиальную, мышечную, нервную и соединительную.

Эпителиальная ткань, или эпителий, покрывает тело, выстилает все полости внутренних органов и образует различные железы. Она выполняет барьерную, разграничительную, защитную, обменную (всасывающую, выделительную), секреторную и другие функции. Клетки эпителиальной ткани плотно прилегают друг к другу, межклеточного вещества в ней немного или нет совсем, и ее обязательно подстилает соединительная ткань.

По расположению и выполняемым функциям эпителии делят на железистые и поверхностные. Железистые эпителии являются основой желез внутренней и внешней секреций, например, слезных, слюнных, щитовидной и др. Они способны вырабатывать разнообразные продукты — секреты, например слезную жидкость, пищеварительные ферменты и гормоны.

Поверхностные эпителии по количеству слоев клеток подразделяют на однослойные и многослойные, а по форме клеток — на плоские, кубические, призматические, реснитчатые и т. д. Многослойные эпителии относят также к ороговевающим и неороговевающим. Так, многослойный плоский ороговевающий эпителий покрывает наше тело и называется эпидермисом кожи, а неороговевающий выстилает, например, ротовую полость.

Соединительная ткань заполняет все промежутки между органами и другими тканями и составляет более 50 % массы тела человека. Отличительной особенностью ее строения является наличие большого количества межклеточного вещества и значительное разнообразие клеточных элементов. Межклеточное вещество соединительной ткани состоит из коллагеновых и эластических белковых волокон, а также аморфного вещества. Этот тип ткани выполняет в организме питательную, транспортную, защитную, опорную, пластическую и структурообразующую функции.

Соединительную ткань делят на собственно соединительные ткани, скелетные и ткани внутренней среды, или трофические (кровь и лимфу). Кровь и лимфа будут рассмотрены отдельно. К собственно соединительным тканям относят плотную и рыхлую волокнистые соединительные, ретикулярную и жировую ткани.

В межклеточном веществе плотной волокнистой соединительной ткани преобладают коллагеновые и эластические волокна, из нее состоят связки и сухожилия, а также мышечные фасции и надкостница.

В рыхлой волокнистой соединительной ткани преобладает аморфное вещество. Ретикулярная ткань образует своеобразную сетку из волокон и отростчатых клеток, она играет важную роль в процессе кроветворения.

Плотная и рыхлая соединительная ткани образуют дерму кожи, сопровождают сосуды и нервы, вместе с ретикулярной тканью формируют такие органы как печень, селезенка, красный костный мозг, лимфатические узлы.

Жировая ткань образована жировыми клетками и составляет подкожную жировую клетчатку и прослойки между внутренними органами.

Скелетные соединительные ткани представлены костной и хрящевой. Первой из них образованы кости скелета и ткани зуба. Межклеточное вещество костной ткани содержит до 70% минеральных солей, особенно фосфата кальция, придающего ей прочность, около 20% воды и белки.

Клетки этой ткани — остеоциты — замурованы в межклеточном веществе и соединяются друг с другом отростками. Структурно-функциональной единицей костной ткани является остеон.

Хрящевая ткань соединяет кости скелета, образует суставные поверхности, формирует дыхательные пути, ушную раковину, крылья носа и т. д. Ее межклеточное вещество насыщено водой, в нем имеются коллагеновые и эластические волокна. Основными клетками хрящевой ткани являются хондроциты, расположенные группами в межклеточном веществе.

Мышечными называют ткани, отличительной особенностью которых является возбудимость и сократимость. Их сокращение обусловлено взаимодействием актиновых и миозиновых микрофиламентов (микронитей). Элементы мышечной ткани обыкновенно имеют вытянутую форму. Они обеспечивают движение тела человека, сокращение стенок ряда внутренних органов и принимают участие в осуществлении некоторых важнейших функций жизнедеятельности. Так, ритмические сокращения сердца обеспечивают движение крови по сосудам. Мышечные ткани делят на гладкую и поперечнополосатые (исчерченные), к которым относят скелетную и сердечную поперечнополосатые мышечные ткани. Исчерченность поперечнополосатой мышечной ткани обусловлена регулярным, чередующимся расположением актиновых и миозиновых микронитей.

Клетки гладкой мышечной ткани — миоциты — имеют веретеновидную форму и единственное палочковидное ядро. Сокращения миоцитов ритмичны и не зависят от сознания человека, поэтому данную ткань называют еще непроизвольной. Этот вид ткани залегает в стенках полых внутренних органов, таких как пищевод, желудок, мочевой пузырь, артерии и др.

Единицами строения поперечнополосатой скелетной мышечной ткани являются многоядерные мышечные волокна с характерной исчерченностью. Этой тканью образованы скелетные и мимические мышцы, мышцы рта, языка, гортани, верхней части пищевода и диафрагма.

Поперечнополосатая сердечная мышечная ткань состоит из исчерченных мышечных клеток — кардиомиоцитов — с одним-двумя ядрами. Благодаря особым клеточным контактам они способны сокращаться одновременно. Поперечнополосатая сердечная ткань образует средний слой стенки сердца — миокард.

Нервная ткань обеспечивает интеграцию частей организма в единое целое, регуляцию и координацию их деятельности, взаимодействие организма с окружающей средой, а у человека — еще и мышление, сознание и речь. Основными свойствами нервной ткани являются возбудимость и проводимость. Клетки нервной ткани плотно прилегают друг к другу. Основным видом клеток нервной ткани являются нейроны, способные к возбуждению (образованию нервных импульсов) и его проведению.

Нейроны состоят из тела и отростков. Отростки, по которым нервный импульс приходит в нейрон, называются дендритами, а передающие его другим клеткам — аксонами.

Передача информации в виде нервного импульса от одного нейрона к другому или на другие клетки происходит через особый вид клеточных контактов — щелевидные синапсы. Передающий импульс нейрон выделяет путем экзоцитоза специальное вещество — медиатор, которое воспринимается следующей клеткой и вызывает ее реакцию (возбуждение или торможение). Соответственно, в зависимости от характера действия синапсы делят на возбуждающие и тормозные. Некоторые нервные клетки способны выделять гормоны в кровоток, их называют нейросекреторными.

Питание, защита и изоляция нейронов друг от друга являются функциями клеток нейроглии, которая заполняет все промежутки между нейронами.

Нервная ткань является основным структурно-функциональным элементом нервной системы, образует головной и спинной мозг, а также нервы и нервные узлы.

Строение и жизнедеятельность органов системы пищеварения

Пищеварением называют совокупность процессов механического измельчения и химического расщепления пищи, которое делает ее компоненты пригодными для всасывания и использования в процессе обмена веществ. Эту функцию выполняет система пищеварения. Кроме того, она обеспечивает также удаление непереваренных остатков пищи, выделение токсичных продуктов обмена веществ и поддержание иммунитета.

Пищеварительная система человека образована пищеварительным каналом и сопутствующими железами. Общая длина пищеварительного канала составляет 8–10 м, он делится на три отдела: передний, средний и задний. В переднем отделе осуществляется в основном механическая обработка пищи, в среднем — химическое расщепление, всасывание и формирование каловых масс, а в заднем они накапливаются и время от времени удаляются. Передний отдел состоит из ротовой полости, глотки и пищевода, средний включает в себя желудок, тонкий и толстый кишечник, а задний представлен частью прямой кишки.

Ротовая полость подразделяется на преддверие рта, или предротовую полость, и собственно ротовую полость. Спереди преддверие рта ограничено щеками и губами, а сзади — зубами. В него ведет ротовое отверстие. Губы и щеки представляют собой складки кожи с мышечной подстилкой из круговой мышцы рта и щечных мышц. Губы обеспечивают восприятие температуры и консистенции пищи.

У ребенка насчитывается 20 молочных зубов, а у взрослого человека — 32 постоянных. Процесс смены зубов завершается к 12–14 годам.

Постоянный зуб имеет коронку, шейку и корни. Коронка покрыта эмалью, а корни — цементом, под ними залегает слой костной ткани — дентина. Середину зуба занимает пульпа, в которой располагаются кровеносные сосуды, обеспечивающие питание тканей зуба, и нервные окончания.

На каждой челюсти у взрослого человека расположены по 4 резца, 2 клыка, 4 малых коренных и 6 больших коренных зуба. Последние коренные зубы называют «зубами мудрости», так как они вырастают позднее всего, к 20–25 годам.

С помощью зубов пища разделяется на куски, измельчается и пережевывается.

Наиболее распространенным заболеванием зубов является кариес, который вызывается бактериями, обитающими в ротовой полости. Эти бактерии выделяют кислоту, разрушающую эмаль зубов. В немалой степени кариесу способствует употребление горячей и холодной пищи. Кариес может вызвать развитие заболеваний как пищеварительной системы, так и других систем органов.

Собственно ротовая полость спереди и по бокам ограничена зубами, сверху — твердым и мягким небом, а снизу — диафрагмой рта, на которой лежит язык. В нее, как и в преддверие рта, открываются слюнные железы.

У человека имеется три пары крупных слюнных желез — околоушные, подъязычные и поднижнечелюстные, а также многочисленные мелкие железки щек, языка и неба. Они вырабатывают слюну, содержащую около 99 % воды и растворенные в ней минеральные соли и белки. Немаловажную роль среди белков слюны играют ферменты амилаза и птиалин, начинающие расщепление углеводов-полисахаридов, а также лизоцим, который обеззараживает пищу. Кроме того, значение слюны в пищеварении заключается также в смачивании пищи и склеивании ее частиц, что облегчает пережевывание, формирование пищевого комка и глотание. Для нормального функционирования компонентов слюны необходима щелочная среда (рН > 7,0).

Язык — это мышечный орган, прикрепленный задним концом. Он обеспечивает восприятие вкуса, температуры и консистенции пищи, а также способствует перемешиванию пищи во рту и глотанию пищевого комка. Попадание пищевого комка на корень языка стимулирует глотательный рефлекс и продвижение пищи через глотку и пищевод в желудок. При этом должен закрыться надгортанник, чтобы она не оказалась в дыхательных путях. Язык вместе с зубами участвует в формировании членораздельной речи.

В глубине ротовой полости также размещаются миндалины, выполняющие защитную функцию. Таким образом, в ротовой полости происходит измельчение, смачивание и первичное переваривание пищи, а также восприятие ее вкуса.

Глотка является частью пищеварительной трубки, соединяющей ротовую и носовую полости с одной стороны, и пищевод с гортанью — с другой.

Пищевод — это выстланная изнутри эпителием мышечная трубка, по которой пища попадает в желудок. Длина пищевода составляет около 23–25 см. Он начинается в шейной области, проходит через грудную полость, диафрагму и впадает в желудок, лежащий в брюшной полости. Пищевод расположен позади трахеи.

Все органы пищеварительной системы, расположенные в брюшной полости — желудок, тонкий и толстый кишечник, не разбросаны там беспорядочно, а подвешены на брыжейках — тяжах соединительной ткани.

Желудок — полый мышечный орган объемом 1,5–2 л. Стенки желудка выстланы эпителием, который выделяет желудочный сок и слизь, предотвращающую переваривание стенок желудка. В состав желудочного сока входят фермент пепсин и соляная кислота. Соляная кислота активирует пепсин и отчасти обеззараживает пищу, а также делает среду в желудке кислой (рН < 7,0). Под действием пепсина происходит расщепление белков до аминокислот. Сокращение стенок желудка обеспечивает перемешивание пищи и ее продвижение в направлении кишечника. В желудке пища задерживается от 2 до 48 часов в зависимости от ее химической природы.

На границе желудка и тонкого кишечника находится сфинктер — круговая мышца, не позволяющая пище возвращаться обратно, если она поступила в кишечник.

Кишечник у человека делится на тонкий и толстый. Длина тонкого кишечника составляет около 5–6 м, он образован двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишками. В двенадцатиперстную кишку открываются протоки печени и поджелудочной железы.

Стенки тонкого кишечника покрыты многочисленными выростами эпителия — ворсинками, а также содержат многочисленные кишечные железки, вырабатывающие кишечный сок. В тонком кишечнике под действием ферментов сока поджелудочной железы и кишечного сока, выделяемого железистыми клетками стенок, происходит окончательное расщепление углеводов, белков и жиров, а также их всасывание в кровь и лимфу. Для нормальной работы ферментов в тонком кишечнике оптимальной является щелочная среда (рН > 7,0). Стенки ворсинок кишечника имеют микроворсинки, что способствует значительному увеличению поверхности всасывания растворенных веществ, которые попадают в кровеносные и лимфатические капилляры, пронизывающие ворсинки изнутри, а затем разносятся по всему организму. Следует отметить, что углеводы и аминокислоты всасываются в кровь и обязательно проходят через печень, тогда как продукты расщепления жиров, поступающие в лимфу, минуют печень.

В толстом кишечнике, образованном слепой, ободочной и прямой кишками, завершается расщепление веществ, происходит обратное всасывание воды и формируются каловые массы. В нем также обитают симбиотические бактерии, которые расщепляют некоторые непереваренные организмом человека вещества, например целлюлозу, синтезируя витамины (например, группы В) и другие биологически активные вещества, которые затем всасываются в кровь и используются организмом. Каловые массы периодически удаляются из организма путем дефекации.

Слепая кишка имеет червеобразный отросток (аппендикс), который является органом иммунной системы. Его воспаление называется аппендицитом.

Печень является самой крупной железой организма, масса которой составляет около 1,5 кг. Она обеспечивает обезвреживание ядовитых веществ, попадающих в кровь, способствует перевариванию пищи, а также выполняет запасающую функцию. Секрет печени называется желчью, он способствует эмульгированию, омылению, расщеплению и всасыванию жиров, а также стимулирует сокращения стенок кишечника. Эмульгированием называется дробление крупных капель жира на более мелкие, что облегчает доступ ферментов к ним. С желчью выделяются также продукты распада вредных для организма веществ. В сутки вырабатывается около 1,5–2 л желчи, однако часть ее в отсутствие пищи временно накапливается в желчном пузыре. Кровеносные сосуды, которые оплетают стенки тонкого кишечника, собираются в воротную вену печени. Кровь, принесенная воротной веной, проходит своеобразную очистку, в ходе которой обезвреживаются ядовитые для организма вещества. Избыток глюкозы в плазме крови задерживается в печени и запасается в виде гликогена, при необходимости высвобождаясь. Регулируется данный процесс гормонами поджелудочной железы — инсулином и глюкагоном.

Поджелудочная железа относится к железам смешанной секреции, поскольку часть ее клеток выделяет в тонкую кишку пищеварительный сок, а другая часть выбрасывает в кровяное русло гормоны инсулин и глюкагон. Сок поджелудочной железы содержит ферменты, расщепляющие углеводы, белки и жиры, например амилазу, трипсин и липазу.

Изучением процессов пищеварения и их рефлекторного характера занимался великий русский физиолог И. П. Павлов. В опытах на собаках он доказал, что выработка слюны и желудочного сока — это безусловный рефлекс на запах и вид пищи.

Заболевания системы пищеварения. Так как пищеварительная система сообщается с окружающей средой, то она является одной из наиболее уязвимых для возбудителей различных заболеваний частью нашего организма. Наиболее распространенными в наше время заболеваниями пищеварительной системы являются гастриты, колиты, язва желудка и двенадцатиперстной кишки, гепатиты, рак желудка, кишечника и др. Гастриты, колиты и язвы в большинстве своем вызываются неправильным питанием, излишней эмоциональностью и некоторыми бактериями, обитающими в них. Возбудителями гепатитов являются вирусы, которые попадают в организм в основном при нарушении правил гигиены питания (немытые руки, овощи и фрукты), а также через сыворотку крови. Некоторые формы гепатита легко диагностируются и могут быть излечены, тогда как гепатит С, называемый также «ласковым убийцей», протекает в основном бессимптомно и приводит к гибели человека. Человек, зараженный гепатитом, долгое время является источником инфицирования для других людей. Достаточно широко распространены различные кишечные инфекции и инвазии (заражение животными — возбудителями заболеваний). Попадание в организм некоторых простейших животных, бактерий и вирусов, таких как возбудители амебной и бактериальной дизентерии, холеры, как правило, сопровождается диареей (поносом), а также повышением температуры, болями в области живота и обезвоживанием организма. Заражение же паразитическими червями, такими как цепни и острицы, часто связано с потерей веса и аппетита, снижением иммунитета и аллергическими реакциями. Не следует забывать, что больной при этом является разносчиком паразитов. Таким образом, культура питания тесно связана с соблюдением правил личной гигиены.

Строение и жизнедеятельность органов системы дыхания

Дыхание является одной из важнейших функций живого организма, которая обеспечивает высвобождение энергии химических связей органических соединений и образование конечных продуктов обмена — углекислого газа и воды. Если без пищи человек может прожить около 30 дней, без воды — 10, то без воздуха — до 6 минут, после чего наступают необратимые изменения в головном мозге. В организме человека и ряда животных дыхание является многостадийным процессом, в процессе которого воздух поступает в легкие, затем его кислород диффундирует в кровь, транспортируется из нее в ткани, проникает в клетки, где, наконец, и происходит непосредственно процесс высвобождения энергии, называемый тканевым дыханием.

Внешнее дыхание, или процесс газообмена между организмом и окружающей средой, целиком зависит от функционирования дыхательной системы. Кроме того, она играет важную роль в терморегуляции, осуществлении выделительной и речевой функций. Так, поддержание постоянства температуры тела связано с образованием водяного пара, отделение которого приводит к охлаждению тканей. Обнаружить выделение пара можно даже у спящего или находящегося в бессознательном состоянии человека, если поднести к его губам зеркало — оно обязательно запотеет. Когда же человек входит в холодную воду, происходит задержка дыхания, чтобы сохранить температуру тела. Выдыхаемый воздух, помимо углекислого газа и пара, содержит аммиак и другие летучие продукты обмена веществ, а с откашливаемой слизью может выделяться, например, мочевина. Формирование звуков также связано с дыхательной системой, поскольку именно в ней находятся голосовые связки, а в некоторых языках есть даже специальные носовые звуки.

Строение дыхательной системы. Дыхательная система человека состоит из дыхательных путей и легких. Дыхательные пути, в свою очередь, подразделяются на носовую полость, носоглотку, гортань, трахею и бронхи, разветвляющиеся в легких на многочисленные канальцы — бронхиолы.

Носовая полость открывается наружу ноздрями с одной стороны и сообщается с носоглоткой с другой. Она разделена носовой перегородкой на две симметричные половины — правую и левую, каждая из которых разделена на носовые раковины и ходы. Носовая полость выстлана реснитчатым эпителием с многочисленными железистыми клетками и обильно снабжается кровью. В ней воздух очищается от взвешенных частиц, в том числе возбудителей различных заболеваний, увлажняется и приводится к температуре тела (согревается или охлаждается). В верхней части носовой полости расположены обонятельные рецепторы, обеспечивающие восприятие запаха. Носовая полость сообщается и с околоносовыми пазухами, например гайморовой, участвующими в согревании воздуха и являющимися звуковыми резонаторами, и с носослезным протоком, по которому стекает часть слезной жидкости.

Носоглотка сообщается не только с носовой, но и с ротовой полостью, через нее воздух попадает в гортань.

Гортань — воронкообразный соединительнотканный орган, прикрытый хрящевым надгортанником. При попадании пищи на корень языка, когда происходит рефлекторный акт глотания, надгортанник должен закрыться, чтобы пища не попала в дыхательные пути.

Передняя часть гортани сформирована щитовидным хрящом, который у мужчин срастается под острым углом и формирует кадык, или адамово яблоко. В гортани расположены голосовые связки, обеспечивающие вместе с зубами, языком и губами членораздельную речь. У мужчин голосовые связки длиннее, чем у женщин, вследствие чего тембр голоса обыкновенно более низкий.

Трахея спереди защищена хрящевыми полукольцами, а сзади затянута эластичной соединительнотканной перегородкой, что обеспечивает беспрепятственное прохождение пищи по пищеводу, расположенному непосредственно за трахеей. В нижней части трахея разветвляется на два бронха — правый и левый.

Бронхи образованы хрящевыми кольцами. Входя в легкие, они начинают разветвляться на все более мелкие бронхи следующих порядков и бронхиолы, заканчивающиеся пузырьками — альвеолами, собранными в гроздевидные структуры.

Легкие — парные органы, лежащие в грудной полости, ограниченной грудной клеткой и диафрагмой. Ниже левого легкого находится сердце, поэтому левое легкое меньше правого. Легкие человека имеют альвеолярное строение. Стенки альвеол выстланы эпителием и густо оплетены капиллярами, они выделяют специальную жидкость, которая способствует газообмену и препятствует спаданию стенок альвеол. В альвеолах воздух отдает крови кислород и обогащается углекислым газом.

Легкие покрыты плеврой, имеющей два листка — наружный и внутренний, между которыми находится плевральная жидкость, уменьшающая силу трения при дыхательных движениях.

Механизм легочной вентиляции. В процессе дыхания вдох осуществляется в такой последовательности: сокращаются наружные межреберные мышцы, ребра поднимаются, диафрагма опускается, объем грудной клетки увеличивается, давление в грудной полости падает, что приводит к растяжению легких и втягиванию воздуха в них. Выдох происходит в обратном порядке: внутренние межреберные мышцы и мышцы живота сокращаются, ребра опускаются, диафрагма поднимается, объем грудной клетки уменьшается, объем легких сокращается и воздух выталкивается наружу.

Газообмен в тканях. Совершая вдох и выдох, человек вентилирует легкие, поддерживая в альвеолах относительно постоянный состав газов. Во вдыхаемом воздухе концентрация кислорода повышена, а в выдыхаемом — снижена. Содержание же углекислого газа в выдыхаемом воздухе, наоборот, выше, чем во вдыхаемом.

Состав альвеолярного воздуха отличается и от вдыхаемого, и от выдыхаемого, что объясняется смешиванием воздуха, входящего в легкие или покидающего их, с воздухом, содержащимся в самих дыхательных путях.

В легких кислород из альвеолярного воздуха переходит в кровь, а углекислый газ из крови — в легкие путем диффузии через стенки альвеол и кровеносных капилляров. Направление и скорость диффузии определяются парциальным давлением газа в воздухе, или его напряжением в растворе. Парциальным давлением газа называют часть общего давления газов, которая определяется данным газом. Разница между напряжением газов в венозной крови и их парциальным давлением в альвеолярном воздухе составляет для кислорода около 70 мм рт. ст., а для углекислого газа — 7 мм рт. ст. Эта разница позволяет обеспечить потребности организма даже во время физической работы и занятий спортом.

Кровь транспортирует кислород от легких к тканям и углекислый газ от тканей к легким в связанном с гемоглобином эритроцитов состоянии.

Обогащенная кислородом кровь поступает во все органы и ткани организма, где происходит диффузия кислорода в ткани, которая обусловлена разницей напряжения в крови и тканях. В клетках кислород используется в биохимических процессах тканевого дыхания — окислении органических соединений до углекислого газа и воды с образованием АТФ.

Дыхательные и легочные объемы. Вентиляция легких определяется глубиной дыхания (дыхательный объем) и частотой дыхательных движений. Для исследования характеристик дыхания используют специальные приборы — спирографы, спирометры и др.

Глубина дыхания и его частота зависят от физической нагрузки, степени тренированности, эмоционального состояния, условий окружающей среды и других причин. В покое они невелики (около 500 мл воздуха и 12–18 дыхательных движений в минуту соответственно), тогда как, например, на холоде газообмен усиливается, чем поддерживается постоянство температуры тела.

В связи с этим выделяют ряд легочных объемов и емкостей.

  1. Дыхательный объем — объем вдыхаемого и выдыхаемого воздуха в спокойном состоянии (в среднем около 500 мл).
  2. Резервный объем вдоха — дополнительный объем воздуха, который человек может вдохнуть после нормального вдоха (около 1 500 мл).
  3. Резервный объем выдоха — объем воздуха, который человек может еще выдохнуть после нормального выдоха (около 1 500 мл).
  4. Остаточный объем легких — объем воздуха, который остается в легких после самого глубокого выдоха (около 1 200 мл).
  5. Жизненная емкость легких — это объем воздуха, который можно выдохнуть после самого глубокого вдоха; является суммой дыхательного объема, резервных объемов вдоха и выдоха (3,5–4,7 л).
  6. Общая емкость легких — объем воздуха, содержащегося в легких после самого глубокого вдоха: является суммой жизненной емкости и остаточного объема легких (4,7–5 л).
  7. Функциональная остаточная емкость — объем воздуха, остающегося в легких после спокойного выдоха: сумма резервного объема выдоха и остаточного объема (2,7–2,9 л). Обеспечивает выравнивание колебаний концентраций газов во вдыхаемом и выдыхаемом воздухе.

Регуляция дыхания. С одной стороны, «дыхательные» нейроны посылают ритмические импульсы к межреберным мышцам и диафрагме, а с другой — чутко реагируют на сигналы, приходящие от разнообразных рецепторов. Часть рецепторов расположена в легких и дыхательных путях, реагирует на растяжение. Другие рецепторы находятся в продолговатом мозге и стенках сосудов и реагируют на изменение концентрации углекислого газа, кислорода, рН крови. Вдох вызывается увеличением концентрации углекислого газа в крови, а выдох стимулируется растяжением стенок дыхательных путей и легких. Несмотря на то, что дыхательный центр расположен в продолговатом мозге, «дыхательные» нейроны расположены и в более высоких отделах нервной системы. В целом дыхание является рефлекторным актом.

На интенсивность дыхания существенное влияние могут оказывать высшие дыхательные центры в коре больших полушарий переднего мозга, а также вегетативная нервная система. Так, ее симпатический отдел способствует учащению дыхания и увеличению глубины дыхания, а парасимпатический, наоборот, снижает его частоту и глубину.

В гуморальной регуляции дыхания задействован в основном гормон надпочечников — адреналин, возрастание концентрации которого способствует увеличению частоты и силы дыхательных движений.

Заболевания дыхательной системы. Так как дыхательная система непосредственно связана с окружающей средой, в нее проникают возбудители многочисленных заболеваний. Наиболее распространенными заболеваниями являются насморк, гайморит, фарингит, трахеит, бронхит, пневмония и туберкулез. Одни из них вызываются вирусами, а другие, такие как пневмония и туберкулез, — бактериями. В последнее время заболеваемость туберкулезом приобретает характер эпидемии.

Строение и жизнедеятельность органов выделительной системы

В организме человека выделение осуществляется с помощью выделительной, пищеварительной, дыхательной систем, потовых и сальных желез кожи. Однако ведущую роль в этом процессе жизнедеятельности играет именно выделительная система.

Строение выделительной системы. В состав выделительной системы входят почки, мочеточники, мочевой пузырь и моче испускательный канал. Почки — это парные бобовидные органы, лежащие в поясничной области брюшной полости со спинной стороны. На внутренней вогнутой поверхности почки расположены ворота, через которые входят артерии и нервы и выходят вены, лимфатические сосуды и мочеточник. Функциями почек являются выведение конечных продуктов обмена веществ в процессе мочеобразования, поддержание водно-солевого баланса, регуляция давления крови и др.

На поперечном срезе почки выделяют корковое и мозговое вещество, а также почечные чашки и почечную лоханку. Функциональной единицей почек является нефрон. В каждой почке расположено до 1 млн нефронов. Нефрон состоит из капсулы Шумлянского–Боумена, охватывающей клубочек капилляров, и канальцев, соединенных петлей Генле. Капсулы нефронов и часть канальцев расположены в корковом веществе, тогда как петля Генле и остальные канальцы переходят в мозговое. Нефрон обильно снабжается кровью: приносящая артериола образует клубочек капилляров в капсуле, они собираются в выносящую артериолу, вновь распадающуюся на сеть капилляров, оплетающих канальцы и только затем собирающихся в вену.

Мочеобразование. Процесс образования мочи состоит из трех этапов: клубочковой фильтрации, канальцевой реабсорбции и секреции. В процессе фильтрации из крови в полость капсулы благодаря разности давлений просачиваются вода и большинство растворенных в ней низкомолекулярных веществ — минеральных солей, глюкозы, аминокислот, мочевины и др. Результатом фильтрации является образование слабоконцентрированной первичной мочи. Так как кровь многократно проходит через почки, то в течение суток у человека образуется 150–180 л первичной мочи.

Конечные продукты обмена веществ, например мочевина и аммиак, а также ряд ионов и антибиотиков, могут дополнительно выделяться в мочу клетками стенок канальцев — этот процесс называется секрецией.

Сразу же после фильтрации начинается процесс реабсорбции — обратного всасывания воды и части растворенных в ней веществ, в частности глюкозы, аминокислот и многих ионов. В результате реабсорбции образуется 1–1,5 л вторичной мочи в сутки, в которой не должно быть ни глюкозы, ни белков. В основном она содержит продукты распада азотистых соединений — мочевину и аммиак, токсичные для организма.

Мочеиспускание. По канальцам нефронов моча поступает в собирательные трубочки, а оттуда — в почечные чашки и почечную лоханку. Из почечной лоханки моча по мочеточникам собирается в мочевой пузырь — полый мышечный орган, вмещающий до 0,5 л жидкости. Из мочевого пузыря моча периодически удаляется по мочеиспускательному каналу.

Регуляция мочевыделения и мочеиспускания. Мочеиспускание является рефлекторным актом. Центр мочеиспускания находится в крестцовом отделе спинного мозга. Безусловными раздражителями выступают не давление мочи в мочевом пузыре, а растяжение его стенок и скорость наполнения.

В немалой степени процессы мочевыделения регулируются гуморально: антидиуретический гормон (вазопрессин) гипофиза и альдостерон коры надпочечников усиливают реабсорбцию.

Заболевания выделительной системы. При нарушении правил личной гигиены существует серьезный риск различных воспалительных заболеваний. Их также могут провоцировать заболевания других органов и применение антибиотиков. Наиболее распространенными заболеваниями выделительной системы являются уретрит (воспаление мочеиспускательного канала), цистит (воспаление мочевого пузыря) и некоторые формы нефрита.

Строение и жизнедеятельность органов и систем органов: опорно-двигательной, покровной, кровообращения, лимфообращения. Размножение и развитие человека. Распознавание (на рисунках) органов и систем органов

Строение и жизнедеятельность опорно-двигательной системы

Опорно-двигательная система обеспечивает опору тела о землю, поддержание его формы и перемещение в пространстве, защищает внутренние органы, а также выполняет кроветворную и терморегуляторную функции и принимает участие в процессах обмена веществ. Она делится на пассивную (скелет и его соединения) и активную (мышцы) части.

Химический состав, строение и классификация костей. В состав костей входят неорганические и органические вещества. Неорганические вещества костей в основном представлены водой (около 20 %) и солями кальция, придающими костям прочность, а органические вещества костей — это в большинстве своем белки, обеспечивающие их эластичность.

Большая часть костной ткани организма человека организована в костные пластинки, состоящие из клеток-остеоцитов и костного межклеточного вещества, содержащего известковые образования и белковые волокна. Основной единицей строения кости является остеон, образованный 5–20 вложенными друг в друга цилиндрическими костными пластинками. В центре остеона расположен канал с проходящими в нем сосудами. Из остеонов состоят более крупные элементы кости — костные перекладины. В зависимости от расположения последних различают компактное и губчатое костные вещества.

В компактном веществе костные перекладины расположены плотно, тогда как в губчатом веществе они формируют ажурную сеть, позволяющую не только уменьшить массу кости, но и рационально перераспределить нагрузки, которым она подвергается.

С учетом особенностей строения кости скелета делятся на трубчатые, плоские, губчатые и смешанные. К плоским костям относятся кости свода черепа, лопатка, ребра, грудина, тазовые кости, к губчатым — кости запястья и предплюсны, а к смешанным — позвонки. Трубчатые кости — ключица и кости свободных конечностей, кроме запястья и предплюсны. На трубчатых костях наиболее удобно рассматривать внутреннее строение кости.

В трубчатой кости выделяют головки, тело и места перехода головок в тело — шейки. Основу кости составляет компактное вещество, головки под ним заполнены губчатым веществом, тогда как тело остается полым. У новорожденного ребенка все внутреннее пространство кости занимает красный костный мозг, выполняющий кроветворную функцию, однако у взрослых людей он сохраняется только между перекладинами губчатого вещества, а в костномозговой полости в теле кости его замещает желтый костный мозг. Снаружи тело кости покрыто надкостницей, а суставные поверхности головок — хрящом. Деление клеток надкостницы обеспечивает рост кости в толщину, тогда как растяжение кости связано в основном с хрящевыми прослойками, которые сохранились от рождения, и перестройкой костной ткани. В целом, кость является таким же органом, как и сердце, печень и почки, поэтому она обильно снабжается кровью и иннервируется.

Соединения костей в зависимости от строения и выполняемых функций делят на неподвижное, полуподвижное и подвижное. Неподвижное соединение, или шов, характеризуется прочным срастанием костей (кости черепа и таза). Полуподвижное соединение костей осуществляется с помощью хрящевых прокладок (позвоночник). Подвижное соединение, или сустав, образовано суставными поверхностями костей (головками), покрытыми хрящом, суставной сумкой и заполнено суставной жидкостью. Суставная жидкость выделяется суставной сумкой для снижения силы трения суставных поверхностей. Суставы характерны не только для конечностей, они есть, например, и в местах сочленения нижней челюсти с черепом.

Строение скелета. В скелете человека различают скелет головы (череп), скелет туловища и скелеты конечностей.

Череп защищает от внешних воздействий головной мозг и органы чувств, а также является опорой лица, начальных отделов пищеварительной и дыхательной систем. В черепе выделяют лицевой и мозговой отделы. Лицевой отдел образован парными носовыми, скуловыми, слезными и верхнечелюстными костями, а также непарной нижнечелюстной костью, которая сочленяется с верхнечелюстной двумя суставами. В мозговой отдел входят парные теменные и височные кости, а также непарные лобная и затылочная.

Скелет туловища состоит из позвоночника и грудной клетки. Позвоночник связывает части тела между собой, выполняет защитную и опорную функции для спинного мозга и спинномозговых нервов, поддерживает голову, служит для прикрепления конечностей, перераспределяет тяжесть тела на нижние конечности, а также обусловливает возможность прямохождения. У человека позвоночник состоит из 33–34 позвонков.

Типичный позвонок имеет тело и дугу, которая замыкает позвоночное отверстие, а также отростки. Совокупность позвоночных отверстий образует позвоночный канал, в котором проходит спинной мозг. Отростки служат для прикрепления мышц и соединения позвонков, хотя между ними имеются и хрящевые прокладки — межпозвоночные диски.

Позвоночник делится на пять отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и копчиковый. В шейном отделе насчитывается 7 позвонков, он обеспечивает движение головы. В связи с тем что первый и второй позвонки шейного отдела — атлант и эпистрофей соответственно — обеспечивают поворот головы, они имеют особое строение. Грудной отдел образован 12 позвонками, к которым прикрепляются парные ребра. В поясничном отделе 5 позвонков. Крестцовый отдел также содержит 5 сросшихся позвонков, тогда как копчиковый — 4–5. В связи с прямохождением величина тела позвонков постепенно увеличивается к крестцовому отделу, тогда как в копчиковом отделе позвонки вновь становятся меньше, поскольку они не несут существенной нагрузки.

Грудную клетку образуют ребра и грудина, однако десять пар ребер из двенадцати тем или иным образом сочленяются с грудиной, а две пары заканчиваются в толще мышц, не достигая ее. С одной стороны, грудная клетка защищает органы грудной полости, а с другой — движения ребер обеспечивают легочную вентиляцию и движение крови и лимфы по сосудам.

Функции конечностей у человека строго разграничены: верхние — органы труда, а нижние — опоры и передвижения. Эти особенности отражаются в строении конечностей. Скелет конечностей образован скелетами верхних и нижних конечностей.

Скелет верхних конечностей делится на скелет свободных верхних конечностей и пояс верхних конечностей. Пояс верхних конечностей, или плечевой пояс, образован парными лопатками и ключицами. Он обеспечивает прикрепление верхних конечностей к туловищу. Скелет свободных верхних конечностей состоит из плечевой кости, двух костей предплечья — локтевой и лучевой — и костей кисти. Верхняя головка плечевой кости образует плечевой сустав с лопатками и ключицами, а нижняя соединяется с костями предплечья в локтевом суставе. Кости кисти разделяются на кости запястья, пясти и фаланги пальцев.

Скелет нижних конечностей делится на скелет свободных нижних конечностей и пояс нижних конечностей. Пояс нижних конечностей, или тазовый пояс, служащий для прикрепления их к туловищу, представлен тремя сросшимися парными тазовыми костями. Он прочно соединен с крестцом. Скелет свободных нижних конечностей образован бедренной костью, двумя костями голени — большой и малой берцовыми, костями стопы и примыкающим к бедру надколенником. Верхняя головка бедренной кости образует с тазом тазобедренный сустав, а с костями голени — коленный, прикрытый спереди надколенником. В состав стопы входят кости предплюсны, плюсны и фаланги пальцев.

В связи с прямохождением у человека, по сравнению с другими млекопитающими, имеется ряд особенностей строения скелета: постепенное утолщение позвоночника книзу; наличие четырех изгибов позвоночника (шейного, грудного, поясничного и крестцового), амортизирующих сотрясение при движении; более слабое развитие верхних конечностей по сравнению с нижними в связи с переносом на последние веса тела, а также сводчатая форма стопы, способствующая ослаблению колебаний при перемещении тела.

Строение и функции скелетных мышц. Активная часть опорно-двигательной системы организма человека представлена скелетными мышцами. В мышце различают брюшко, образованное пучками поперечнополосатых волокон, головку и хвост, которые прикрепляются к костям с помощью сухожилий, или вплетаются в кожу. Мышечные волокна, их пучки и брюшко мышцы в целом имеют соединительнотканную оболочку. Оболочка мышцы или группы мышц называется фасцией.

Для обеспечения бесперебойной работы мышцы также обильно снабжаются кровью и иннервируются.

Кроме обеспечения движения тела скелетные мышцы ограничивают стенки полостей тела (ротовой, брюшной и др.), образуют стенки некоторых органов (глотки, гортани и др.), обеспечивают работу дыхательной системы, а их активность необходима для нормального формирования нервной системы в процессе индивидуального развития. Кожные мышцы могут принимать участие в предотвращении переохлаждения, обеспечивая выработку тепла в ходе сокращения. При этом тело покрывается «гусиной кожей».

Классификация мышц. Мышцы тела человека классифицируют по морфологическим особенностям, функциям и расположению. Так, по направлению мышечных волокон их подразделяют на прямые, косые и круговые.

По функциям мышцы относят к сгибателям, разгибателям, сфинктерам и др. При этом мышцы, выполняющие одну и ту же функцию, называются синергистами, а выполняющие противоположные функции — антагонистами. Например, плечевая мышца и двуглавая мышца плеча являются синергистами, поскольку сгибают руку в локтевом суставе. Двуглавая и трехглавая мышцы плеча — антагонисты, так как первая сгибает руку в локтевом суставе, а вторая — разгибает ее.

Основными группами мышц тела являются мышцы головы, туловища и конечностей.

Среди мышц головы наибольшее значение имеют мимические и жевательные, хотя во многих случаях они действуют совместно (речь, жевание, глотание). К мимическим мышцам головы относятся, например, круговые мышцы глаз и рта, а также мышца гордецов, тогда как к жевательным — жевательная, височная и др.

Мышцы туловища делят на мышцы шеи, груди, живота и спины. Мышцы шеи обеспечивают движения головы, как, например, подкожная мышца шеи. Мышцы груди представлены большой и малой грудными, а также межреберными мышцами. К мышцам живота относятся, прежде всего, косые, поперечная и прямая мышцы живота (мышцы пресса), а к мышцам спины — трапециевидная и широчайшая мышцы спины. Не менее важной мышцей туловища является диафрагма, разграничивающая грудную и брюшную полости и принимающая непосредственное участие в дыхательных движениях.

Наиболее крупными мышцами верхних конечностей являются дельтовидная, двуглавая и трехглавая мышцы плеча, а нижних конечностей — четырехглавая и трехглавая мышцы бедра, ягодичные, портняжная и икроножная мышцы.

Работа мышц. Согласно законам физики, работа — это энергия, затраченная на перемещение тела с определенной силой на определенное расстояние. Механическая работа совершается мышцами благодаря их сокращению. В основе сокращения мышцы лежит взаимодействие микронитей актина и миозина отдельного мышечного волокна, для совершения которого необходимы энергия АТФ и присутствие ионов кальция. Если при сокращении мышцы происходит перемещение тела или некоего груза в пространстве, то такая работа называется динамической, тогда как работа в отсутствие укорочения мышцы, как, например, при удержании тела или груза в определенном положении — статической.

Сокращение мышцы чередуется с расслаблением, причиной которого является снижение концентрации ионов кальция, способствующее нарушению взаимодействия актиновых и миозиновых микронитей.

Продолжительная деятельность приводит к временному снижению работоспособности мышцы, которое заключается в уменьшении силы сокращения и удлинении периода расслабления. Это явление называется утомлением. Основной причиной утомления мышцы считается ее недостаточное снабжение кислородом, способствующее накоплению молочной и пировиноградной кислот на фоне снижения синтеза АТФ.

При статической работе утомление происходит быстрее, чем при динамической, вследствие постоянного сокращения мышц-антагонистов и нарушения их кровоснабжения вследствие пережатия части сосудов. При динамической работе мышцы-антагонисты работают поочередно, и поэтому периодически отдыхают, а обильное кровоснабжение обеспечивает их жизнедеятельность. Однако даже динамическая работа может привести к утомлению, если нерационально расходовать свои силы на перемещение слишком больших или слишком маленьких грузов в быстром или медленном темпе, поэтому согласно правилу средних нагрузок, для более эффективной работы мышц следует перемещать грузы средней массы в среднем темпе. При этом следует учитывать степень физического развития, возрастные особенности, а также чередовать нагрузки с отдыхом или переключением на другие виды деятельности. Также было показано, что утомляться могут не только мышцы, но и контролирующие их деятельность нервные центры, в нейронах которых истощаются запасы медиаторов. Для восстановления работоспособности мышцы необходим отдых.

Нарушения опорно-двигательной системы возникают вследствие различных травм (переломы костей, растяжение связок, ранения), гиподинамии, неправильной осанки, перенесенных заболеваний и наследственных особенностей. Во избежание возникновения таких заболеваний позвоночника, как сколиоз, грудной кифоз, поясничный лордоз и др., следует заниматься спортом, поддерживать правильную осанку, соблюдать правила личной гигиены и т. д.

Строение и жизнедеятельность покровной системы

Кожа покрывает все тело снаружи, она выполняет защитную функцию, создавая барьер на пути возбудителей различных заболеваний, и предохраняя внутренние органы от механических повреждений, сотрясения и обезвоживания. Кожа принимает активное участие в процессах обмена веществ, регуляции температуры тела, дыхании и выделении. В ней находится много рецепторов, которые чувствуют тепло и холод, боль и давление. Кожа связана со всеми органами и системами органов человека. Ее площадь составляет в среднем 1,5–2 м2.

В коже выделяют три основных слоя — эпидермис, дерму, или собственно кожу, и подкожную жировую клетчатку. Лежащий на поверхности кожи многослойный плоский ороговевающий эпителий — эпидермис — снаружи покрыт мертвыми клетками, которые постоянно слущиваются и заменяются новыми благодаря делению клеток росткового слоя. В глубоких слоях эпидермиса под действием ультрафиолетового излучения синтезируются витамин D и пигмент меланин, придающий коже смуглый оттенок, называемый загаром. Загар защищает организм от губительного действия ультрафиолетовых лучей.

Производными эпидермиса являются волосы, ногти и кожные железы. В волосе различают погруженный в кожу корень и находящийся над ее поверхностью стержень. Нижняя часть корня называется волосяной луковицей. Ее клетки живые и постоянно делятся, что является основой роста волоса. Каждый волос лежит в волосяной сумке, в которую открывается проток сальной железы. Положение волоса в пространстве определяется мышцей, поднимающей волос, прикрепленной к волосяной сумке. Эта мышца поднимает волос, когда холодно или страшно.

Ноготь представляет собой роговую пластинку, лежащую на ногтевом ложе, которая ограничена с трех сторон ногтевыми валиками. Ногтевая пластинка делится на корень, тело и свободный конец, или край. Рост ногтя обеспечивается делением клеток на участке эпителия, на котором лежит корень ногтя.

Эластичная дерма образована рыхлой и плотной неоформленной соединительными тканями. В ней располагаются кровеносные и лимфатические сосуды, рецепторы, корни волос, а также потовые и сальные железы.

Функцией потовых желез является потоотделение, выполняющее функции терморегуляции и выведения конечных продуктов обмена веществ, поскольку испарение воды с поверхности кожи снижает температуру тела, а в состав пота, помимо воды, входят также различные соли и мочевина.

Сальные железы выделяют на поверхность кожное сало, покрывающее кожу и волосы и имеющее водоотталкивающие и бактерицидные свойства. Кроме того, сало делает кожу эластичной. При нарушении правил личной гигиены пот вступает в химическую реакцию с салом с образованием жирных кислот, имеющих характерный неприятный запах.

Кровеносные сосуды кожи обеспечивают нормальное протекание процессов жизнедеятельности кожи и терморегуляцию, в них также может задерживаться значительное количество крови. Температуру окружающей среды чувствуют рецепторы, лежащие в дерме. Если температура воздуха высокая, диаметр сосудов увеличивается и кожа отдает тепло. А если низкая, то диаметр сосудов уменьшается, и кожа уменьшает теплоотдачу.

Дерму подстилает соединительнотканная подкожная жировая клетчатка, которая выполняет защитную и запасающую функции.

Строение и жизнедеятельность органов системы кровообращения

Кровообращением называют непрерывное движение крови по замкнутым полостям сердца и кровеносным сосудам, поскольку только в движении кровь может выполнять свои функции. Кровообращение обеспечивается сердечными сокращениями.

Система кровообращения человека, или кровеносная система, образована сердцем и сосудами, заполненными кровью. Она замкнутая, имеет два круга кровообращения.

Строение сердца. Сердце — полый мышечный орган, который ритмически сокращается в течение всей жизни человека. Оно располагается в левой половине грудной полости, над диафрагмой. Сердце заключено в околосердечную соединительнотканную сумку — перикард, который препятствует излишнему растяжению сердца и его переполнению кровью. Между перикардом и стенкой сердца находится специальная жидкость, снижающая трение при сокращении сердца.

Стенки самого сердца трехслойные — снаружи они покрыты соединительнотканным эпикардом, изнутри выстланы эпителием — эндокардом, а между ними находится наиболее мощный средний слой — миокард, образованный сердечной поперечнополосатой мышечной тканью.

Сердце у человека четырехкамерное, оно делится перегородкой на правую и левую половины. Левая половина заполнена артериальной (обогащенной кислородом) кровью, а правая — венозной (обедненной кислородом). Каждая половина делится на предсердие и желудочек, разграниченные клапанами. Между правым предсердием и правым желудочком расположен трехстворчатый клапан, а между левым предсердием и левым желудочком — двухстворчатый (митральный). К свободным краям клапанов прикреплены сухожильные нити, другими своими концами присоединенные к сосочковым мышцам. Наличие сухожильных нитей и сосочковых мышц не препятствует попаданию крови из предсердий в желудочки, но не позволяет клапанам выворачиваться обратно и выпускать кровь из желудочков в предсердия, тем самым снижая ее давление. Так как левый желудочек должен обеспечить движение крови по всем органам и испытывает бульшие нагрузки, его мышечные стенки развиты сильнее, чем у правого.

Работа сердца. Сердце является своеобразным насосом кровеносной системы, который гонит кровь по сосудам. Цикл работы сердца состоит из чередующихся периодических сокращений (систолы) и расслабления (диастолы). Наполненные кровью предсердия сокращаются (систола предсердий — 0,1 с), впрыскивая кровь в желудочки. Затем стенки предсердий расслабляются, и они начинают постепенно наполняться кровью. Приток крови в предсердия обусловлен разницей давлений в венах и предсердиях, сокращениями скелетных мышц, а также присасывающим действием грудной клетки и самих предсердий. Сокращение стенок желудочков (систола желудочков), которые выбрасывают кровь к внутренним органам, длится около 0,3 с. Возвращению крови в желудочки мешают створчатые клапаны, поэтому вся кровь из левого желудочка устремляется в аорту, а из правого — в легочный ствол. После выброса крови происходит общее расслабление стенок сердца (диастола — 0,4 с), после чего цикл повторяется. Кровь из сосудов не может вернуться в желудочки, поскольку в них также имеются клапаны (полулунные).

В норме частота сердечных сокращений (ЧСС) достигает 60–72 сокращений в минуту, однако при физической нагрузке даже у тренированных спортсменов она может возрастать до 180–200. С возрастом проявляется тенденция к уменьшению числа сокращений сердца.

За один цикл работы сердце выбрасывает в среднем 65– 75 мл крови, это количество крови называется систолическим объемом. Соответственно, за минуту оно перекачивает 4–4,5 л крови (минутный объем крови).

Несмотря на то, что через сердце проходит постоянный поток крови, его бесперебойная работа обеспечивается благодаря движению крови по тесно оплетающим его коронарным сосудам.

Автоматия сердца. Благодаря свойствам миокарда — возбудимости, проводимости, сократимости и ритмичной автоматии — обеспечивается четкая работа сердца. Автоматией сердца называется его способность сокращаться автономно, без внешних побуждений. Возбуждение возникает в специальных участках сердечной мышцы — узлах. Ведущий узел, расположенный в стенке правого предсердия у места впадения полых вен, задает частоту сердечных сокращений, поэтому его называют водителем ритма. От него возбуждение распространяется по всему сердцу, а также по особым участкам мышечной ткани. Одновременность сокращения предсердий или желудочков достигается за счет наличия особого типа клеточных контактов в сердечной поперечнополосатой мышечной ткани — нексусов.

Регуляция работы сердца. Несмотря на то, что сердце функционирует постоянно, перекачивая около 10 т крови в сутки, оно всегда точно реагирует на потребности организма и подстраивается под них. Достигается это приспособление за счет сложной системы регуляции его деятельности: сердце находится под контролем не только нервной системы, но и отвечает на различные гуморальные влияния.

Центры регуляции сердечной деятельности находятся в спинном и продолговатом мозге, а также в гипоталамусе и коре больших полушарий переднего мозга. Контроль за деятельностью сердца осуществляется опосредованно через вегетативную нервную систему: ее симпатический отдел способствует увеличению частоты и силы сердечных сокращений, тогда как парасимпатический, наоборот, ослабляет их и урежает ритм, вплоть до остановки сердца.

Изменения работы сердца наблюдаются и под воздействием биологически активных веществ, циркулирующих в крови. Например, гормоны адреналин и норадреналин увеличивают силу и частоту сердечных сокращений. Это имеет важное биологическое значение, поскольку сильные физические нагрузки и эмоциональное напряжение связаны с выбросом адреналина в кровь, которое влечет за собой усиление сердечной деятельности.

Строение и функции кровеносных сосудов. Кровеносные сосуды являются своеобразными транспортными магистралями для движения крови по всему организму. Различают три вида сосудов: артерии, вены и капилляры. Артериями называют сосуды, несущие кровь от сердца к органам. Крупнейшими артериями организма человека являются аорта, берущая начало от левого желудочка сердца, легочные и сонные артерии.

Вены — это сосуды, которые возвращают кровь от органов к сердцу. Самыми большими венами организма человека являются верхняя и нижняя полая вены, собирающие кровь от верхней и нижней половины тела, а также легочные вены.

Стенки крупных сосудов образованы эластичной соединительной тканью и эпителием, однако артерии отличаются от вен тем, что у них имеется дополнительный слой гладкой мышечной ткани, сокращение которой способствует продвижению крови по сосудам. В венах же есть клапаны, препятствующие движению крови в обратном направлении.

Капилляры — это мельчайшие сосуды, стенки которых образованы только эпителиальной тканью. Капилляры образуют сеть во внутренних органах, обеспечивая доставку крови в самые отдаленные точки организма.

Круги кровообращения. Кровеносная система человека имеет два круга кровообращения — большой и малый. Большой круг кровообращения связывает сердце со всеми органами, кроме легких. Он начинается в левом желудочке, кровь из которого выбрасывается в аорту, растекается по всему телу, а затем собирается в верхнюю и нижнюю полые вены, впадающие в правое предсердие. Артерии большого круга кровообращения несут артериальную кровь, а вены — венозную. Малый круг кровообращения связывает сердце только с легкими, он начинается в правом желудочке и заканчивается в левом предсердии. Легочные артерии малого круга кровообращения несут венозную кровь, а легочные вены — артериальную.

Пульс. Нагнетание крови в аорту вызывает волнообразное движение ее стенок вследствие крат ковременного повышения давления. Продвижение крови по артериям сопровождается такими же ритмическими колебаниями, которые называют пульсом. Пульс можно легко прощупать на артериях, которые лежат на кости, чаще всего на лучевой артерии ближе к запястью. По пульсу можно определить частоту и силу сердечных сокращений, что в некоторых случаях используют с диагностической целью. У здорового человека пульс ритмичный, тогда как при заболеваниях может наблюдаться нарушение ритма — аритмия.

Кровяное давление. Кровь выбрасывается из сердца под давлением, которое поддерживается в артериях, в капиллярах оно существенно падает из-за сопротивления их стенок току крови, но все же минимально кровяное давление в венах. Продвижению крови по венам способствуют вброс новых порций крови из артерий в капилляры, невозможность ее возврата из-за наличия клапанов, а также сокращение скелетных мышц, однако основным фактором движения крови является разность давлений в сосудах.

Артериальное давление является важным медицинским показателем, указывающим на состояние пациента, его определяют обычно в плечевой артерии при помощи специального прибора — тонометра. У здоровых людей в возрасте от 15 до 50 лет максимальное (систолическое, или сердечное) давление составляет около 120 мм рт. ст., а минимальное (диастолическое, или сосудистое) — около 60–80 мм рт. ст. Артериальное давление обычно возрастает при физических нагрузках и эмоциональном напряжении, а в покое, наоборот, снижается.

Заболевания кровеносной системы. К основным патологиям кровеносной системы относятся гипотония и гипертония, инфаркт миокарда, инсульт, атеросклероз. Гипотонией называют стойкое понижение давления крови в сосудах, гипертония же сопряжена с повышением давления.

Инфаркт миокарда — это нарушение проводимости мышечной стенки сердца вследствие отмирания части клеток. Оно обусловлено зачастую кислородным голоданием сердечной мышцы вследствие уменьшения просвета или закупорки коронарного сосуда, которое может быть вызвано, например, атеросклеротическими изменениями. При атеросклерозе происходит отложение холестериновых бляшек под эпителием сосудов, которые закрывают просвет и повышают ломкость сосудов. Таким образом, атеросклероз может быть причиной и инсульта — кровоизлияния в головном мозге вследствие разрыва сосуда.

Основными причинами заболеваний кровеносной системы и крови являются пониженная подвижность, или гиподинамия, эмоциональные стрессы, нерациональное питание, ожирение, загрязнение окружающей среды, но особенно повышают их риск вредные привычки — курение и употребление алкоголя.

Строение и жизнедеятельность системы лимфообращения

Кроме кровеносной, в организме человека имеется еще одна сосудистая система — система лимфообращения, или лимфатическая. Она состоит из сосудов и лимфатических узлов, расположенных по ходу сосудов. К сосудам системы лимфообращения относятся капилляры и протоки, наиболее крупный из которых — грудной.

В отличие от кровеносной системы, сосуды лимфатической не образуют замкнутого круга, так как наиболее крупные из них, в конечном итоге, впадают в вены большого круга кровообращения вблизи правого предсердия. Кроме того, сосуды лимфатической системы не проникают в головной и спинной мозг, глаза, среднее ухо, хрящи, эпителий кожи и т. д. Да и несут они не кровь, а лимфу, движение которой обеспечивается ритмическим сокращением стенок крупных лимфатических сосудов, наличием клапанов в них, присасывающим действием грудного лимфатического протока и грудной полости, а также сокращением скелетных мышц. В связи с отсутствием специализированного мышечного насоса наподобие сердца ток лимфы очень медленный, даже в крупных лимфатических сосудах он не превышает 0,01 м/мин, тогда как в венах скорость движения крови может достигать 0,25 м/с.

Тем не менее это не мешает лимфатической системе выполнять ряд важнейших функций: защитную, дренажную и питательную. Защитная функция лимфатической системы связана с образованием в ее узлах лимфоцитов, выработкой антител и задержкой возбудителей различных заболеваний. Удаление избытка жидкости, выходящей в ткани из кровяного русла через неплотно прилегающие друг к другу клетки эпителия капилляров, обеспечивается капиллярами лимфатической системы, которые впадают в более крупные сосуды, и, в конечном итоге, в вены большого круга кровообращения. С лимфой переносится также часть липидов, всасывающихся в тонком кишечнике.

Размножение и развитие человека

Несмотря на впечатляющие успехи биотехнологии, единственным способом продолжения рода человеческого является половое размножение, которое обеспечивается половой системой. Тем не менее она не является жизненно необходимой для выживания отдельно взятого человека. Половая система контролирует развитие структурно-функциональных различий между мужчинами и женщинами, что, в конечном итоге, влияет на их поведение.

Мужская половая система представлена наружными и внутренними половыми органами. К наружным мужским половым органам относятся половой член, или пенис, и мошонка, покрытые кожей. Их функцией является введение сперматозоидов в половые органы женщины.

Половой член имеет головку, тело и корень. Место перехода тела в головку называется шейкой, а складка кожи на головке полового члена — крайней плотью. На вершине полового члена открывается мочеиспускательный канал, совмещенный с семявыносящим протоком. Внутри полового члена находятся два пещеристых тела и одно губчатое. Пещеристые и губчатое тела состоят из губчатого вещества со множеством мелких полостей. В стенках этих полостей находятся гладкие мышцы, сокращение которых вызывает застой крови в полостях и напряжение полового члена, или эрекцию. Эрекция наблюдается в основном при половом возбуждении.

Внутренними мужскими половыми органами являются яички, семявыносящие пути и железы. Яичко — это парный орган, расположенный в мошонке. В них в процессе сперматогенеза образуются сперматозоиды, дозревающие затем в придатках яичек. Для оплодотворения сперматозоиды должны пройти по семявыносящим путям, которые имеют несколько желез, выделяющих семенную жидкость, которая вместе со сперматозоидами образует сперму. Кроме того, яички вырабатывают и мужские половые гормоны — андрогены, в частности, тестостерон.

Женская половая система также состоит из наружных и внутренних половых органов. Наружными женскими половыми органами являются большие и малые срамные губы, клитор и преддверие. Срамные губы являются складками кожи, закрывающими вход во влагалище.

Внутренние женские половые органы подразделяются на яичники, придатки яичников, маточные трубы, матку и влагалище. Яичники являются парными половыми железами, расположенными в брюшной полости. В них в процессе овогенеза образуются яйцеклетки, выходящие затем в маточные трубы и матку — полый мышечный орган, обеспечивающий развитие плода и рождение ребенка. Наружу матка открывается влагалищем. Помимо яйцеклеток, яичники также вырабатывают женские половые гормоны — эстрогены и прогестерон, регулирующие процесс овогенеза и протекание беременности.

Заболевания, передающиеся половым путем, представляют собой большую группу инфекционных болезней, заражение которыми происходит при половом сношении. К ним относятся сифилис, гонорея, половой герпес, трихомоноз, ВИЧ и др. Многие из них проявляются только через длительное время и могут вызвать серьезные нарушения функционирования половой системы и других систем органов, бесплодие и даже смерть. Применение индивидуальных средств защиты не полностью гарантирует от проникновения возбудителей данной группы заболеваний, что еще раз подчеркивает опасность неразборчивых половых связей.

Особенности онтогенеза человека. Оплодотворение у человека происходит в маточных трубах, после чего дробящаяся зигота постепенно опускается в матку, где происходит прикрепление зародыша к ее стенке — имплантация. Через формирующуюся в месте контакта матки и зародыша плаценту, или детское место, эмбрион получает от матери кислород и питательные вещества и выводит углекислый газ, а также ряд продуктов обмена веществ. Начиная с девятой недели развития, когда зародыш человека имеет в основном сформированные ткани и органы, он называется плодом. Плодный период характеризуется быстрым ростом и развитием зародыша. Общая продолжительность беременности у человека составляет около 280 суток.

Процесс родов стимулируется гормоном окситоцином, который вызывает сильные сокращения стенок матки и раскрытие ее шейки.

Постэмбриональное развитие человека делят на период новорожденности (1–10 дней), грудной период (10 дней–1 год), раннее (1–3 года), первое (4–7 лет) и второе (8–12 лет у мальчиков, 8–11 лет у девочек) детство, подростковый период (13–16 лет у мальчиков, 12–15 лет у девочек), юность (17–21 год у юношей, 16–20 лет у девушек), молодость (22–35 лет у мужчин, 21–35 лет у женщин), зрелость (36–60 лет у мужчин, 36–55 лет у женщин), пожилой возраст (61–74 года у мужчин, 56–74 года у женщин), старческий возраст (75–90 лет) и долгожительство (90 лет и выше).

В течение первых лет жизни и в подростковом возрасте, когда происходит половое созревание, быстро растут и развиваются опорно-двигательный аппарат, пищеварительная, дыхательная системы, мочеполовой аппарат. За первый год жизни ряд органов и систем достигает величины взрослого (глаз, внутреннее ухо, центральная нервная система). В подростковом периоде быстро растут и развиваются половые органы, развиваются вторичные половые признаки. В юношеском возрасте рост и развитие организма в основном завершаются. Строение тела в зрелом возрасте изменяется мало, а в пожилом и старческом прослеживаются характерные для этих возрастов перестройки, которые изучает наука геронтология. Следует особо подчеркнуть, что активный образ жизни, регулярные занятия физической культурой замедляют процесс старения.

Внутренняя среда организма человека. Группы крови. Переливание крови. Иммунитет. Обмен веществ и превращение энергии в организме человека. Витамины

Внутренняя среда организма человека

Поддержание относительного постоянства состава и показателей внутренней среды организма — гомеостаза — является одним из неотъемлемых свойств живого. У одноклеточных организмов оно достигается за счет диффузии и осмоса, тогда как подавляющее большинство клеток многоклеточных организмов утрачивает непосредственный контакт с окружающей средой и омывается тканями внутренней среды, на которых и лежит гомеостатическая функция, связанная с транспортировкой необходимых организму веществ и продуктов обмена. Внутреннюю среду организма формируют кровь, тканевая жидкость и лимфа.

Состав и функции крови

Кровь — это особый вид соединительной ткани, выполняющей ряд важнейших функций: транспортную, регуляторную, защитную и гомеостатическую. Транспортная роль крови заключается в обеспечении процессов дыхания, переносе питательных веществ и выделении. Не менее активно она принимает участие и в регуляции функций организма, так как в ней содержатся гормоны и другие биологически активные вещества. Защитная функция крови связана с поддержанием иммунитета и способностью к свертыванию. Потеря 30 % крови приводит к смерти.

Объем крови в организме человека с массой тела около 70 кг достигает 5–5,5 л. Кровь состоит из двух основных компонентов — плазмы и форменных элементов.

Плазма крови содержит неорганические и органические вещества. Неорганические вещества плазмы — это вода (90 %) и минеральные соли (0,9 %), а органические — белки (7 %), жиры (0,8 %) и углеводы (0,12 %). Все они в одинаковой мере жизненно необходимы, так как белок плазмы фибриноген принимает участие в свертывании крови, а глюкоза обеспечивает питание клеток. Лишенная фибриногена плазма называется сывороткой. Плазма связывает и переносит некоторое количество газов (в основном углекислый газ), питательные вещества и продукты обмена веществ, а также выполняет регуляторную функцию и формирует защитные свойства организма.

Форменные элементы крови. К форменным элементам крови относят эритроциты, лейкоциты и тромбоциты. Эритроциты, или красные кровяные тельца, — безъядерные клетки 7–8 мкм в диаметре и около 2 мкм в толщину. Они содержат гемоглобин, который обратимо связывает кислород и углекислый газ. Гемоглобин, присоединивший кислород, называется оксигемоглобином, а его комплекс с углекислым газом — карбгемоглобином. Кровь, обогащенная кислородом, имеет более яркий, алый цвет и называется артериальной, а обедненная им — венозная — более темного, красного цвета.

Форма двояковогнутого диска, присущая эритроцитам, способствует увеличению площади поверхности связывания кислорода и облегчает движение эритроцитов по сосудам. Количество эритроцитов достигает 4,9–5,5 млн в мм3. Они образуются в красном костном мозге, функционируют около 120 суток, при этом могут надолго задерживаться в капиллярах кожи, печени и селезенке. Эти органы называют «депо» крови. Разрушаются эритроциты в печени, селезенке и костном мозге. Функцией эритроцитов является транспорт кислорода и углекислого газа.

Лейкоциты, или белые кровяные тельца, — крупные, часто бесформенные клетки диаметром 4,5–18 мкм, имеющие ядро. Количество лейкоцитов колеблется от 4 до 9 тыс. в мм3. Как и эритроциты, они образуются в красном костном мозге, а дозревают в тимусе, селезенке и лимфатических узлах. Жизненный цикл лейкоцитов различен: одни живут несколько часов, а другие — на протяжении всей жизни человека. Разрушаются лейкоциты в слизистой оболочке пищеварительного тракта, местах воспаления, селезенке, костном мозге и других органах иммунной системы. Основная функция лейкоцитов — защитная (формирование иммунитета), их количество существенно возрастает при попадании в организм болезнетворных агентов.

Некоторые лейкоциты выделяют специальные белки-антитела, которые связывают этих возбудителей, ослабляют и могут уничтожать, их называют лимфоцитами, а другие — поглощают возбудителей различных заболеваний и чужеродные белки путем фагоцитоза. Такие лейкоциты называются фагоцитами. Скопление мертвых микроорганизмов, живых и погибших фагоцитов образует желтоватую массу, которая называется гноем.

Тромбоциты, или кровяные пластинки, — это мелкие бесцветные, безъядерные обломки клеток 2–4 мкм в диаметре. Их количество достигает 200–400 тыс. в мм3. Образуются они в красном костном мозге, функционируют в течение 8–11 суток. Разрушаются тромбоциты в местах нарушения целостности кровеносных сосудов, где образуют тромбы. Тромбоциты выполняют защитную функцию, поскольку, принимая участие в свертывании крови, они препятствуют кровопотере и попаданию различных инфекционных агентов.

Свертывание крови

Даже малейшее нарушение покровов тела и целостности сосудов может привести к кровопотере, однако благодаря возникновению в процессе эволюции такой важной защитной реакции, как свертывание крови, человек не погибает от кровопотери. Свертывание крови представляет собой сложный процесс образования сгустка крови — тромба, который предотвращает как кровопотерю, так и попадание в организм разнообразных веществ и возбудителей заболеваний.

Нарушение целостности сосудов обычно сопровождается скоплением тромбоцитов около места повреждения и запуском каскада реакций свертывания крови, в которых принимают участие кислород, белки тромбопластин и протромбин, витамин K и кальций. Результатом этих событий является превращение растворимого белка фибриногена в нерастворимый фибрин, который формирует густую сеть. В этой сети запутываются как собственно тромбоциты, так и другие клетки крови. Окончательное формирование тромба связано с его уплотнением.

Заболевания крови

Наиболее распространенными заболеваниями крови являются разнообразные анемии, лейкемия, гемофилия и др. Анемии могут быть вызваны изменением структуры гемоглобина и снижением количества переносимого им кислорода, например серповидноклеточная анемия. Лейкемия, или рак крови, связана с увеличением количества незрелых лейкоцитов в крови, а гемофилия — это нарушение свертывания крови.

Лимфа

Лимфой называется желтоватая жидкость, заполняющая лимфатическую систему. По своему составу она подобна крови, однако она содержит намного больше белков, а форменные элементы представлены в основном лимфоцитами. Лимфа начинает образовываться в лимфатических капиллярах, куда поступает избыток тканевой жидкости (сама тканевая жидкость близка по составу плазме крови и лейкоцитов). В лимфатических узлах лимфа пополняется лимфоцитами, здесь же задерживаются возбудители различных заболеваний. Лимфа течет по сосудам лимфатической системы в одну сторону, собираясь в самый большой из них — грудной проток, который впадает в нижнюю полую вену. Лимфа выполняет транспортную и защитную функции.

Группы крови. Переливание крови. Иммунитет

Группы крови

При значительных кровопотерях и некоторых заболеваниях требуется переливание крови, однако в прошлом это приводило к смерти пациентов или тяжелым расстройствам здоровья. Причиной данного явления оказалось склеивание эритроцитов у лиц, которым переливают кровь — реципиентов. Исследования показали, что эритроциты могут нести специальные белки-агглютиногены, обозначаемые большими латинскими буквами А и В, тогда как в плазме крови могут содержаться другие белки — агглютинины, обозначаемые греческими буквами $α$ и $β$. Во избежание склеивания эритроцитов — агглютинации — в крови одного и того же человека не должны встретиться одноименные агглютинины и агглютиногены (А и $α$, В и $β$). Всего было выделено четыре группы крови по системе АВ0, обозначаемые римскими цифрами или буквами латинского алфавита: I (0), II (А), III (В), IV (АВ).

Группы крови по системе АВ0

Группа крови Агглютиногены Агглютинины
I (0) $α$ и $β$
II (А) А $β$
III (В) В $α$
IV (АВ) А и В

Переливание крови

На знании этих особенностей основано переливание крови при кровопотерях и хирургических операциях. Лиц с I группой крови называют универсальными донорами, так как их кровь можно переливать лицам с любой группой крови. Людям со II группой крови можно переливать кровь лиц с I и II группами крови, а лицам с III — кровь I и III групп. Лиц с IV группой крови называют универсальными реципиентами, так как им можно переливать кровь любой группы.

В настоящее время при переливании используют кровь только группы реципиента, поскольку, кроме системы АВ0 существуют и другие системы, например система резус. Лица, мембраны эритроцитов которых несут специальный белок на поверхности, называются резус-положительными, а не имеющие его — резус-отрицательными. При переливании крови лиц с положительным резусом людям с отрицательным резус-фактором также происходит агглютинация. Данная система получила свое название от макак резус, у которых она впервые была найдена.

Резус-фактор имеет значение и для протекания беременности, поскольку, если мать резус-отрицательна, а плод резус-положителен, то при родах его кровь может попасть в кровь матери, и ее организм начнет вырабатывать антитела (агглютинины) на антигены (агглютиногены) эритроцитов, что при следующей беременности может привести к серьезным осложнениям.

Иммунитет

Иммунитетом называют способность организма защищать собственную целостность и биологическую индивидуальность.

В основе иммунитета лежит невосприимчивость организма к инфекционным заболеваниям. Основы учения об иммунитете были разработаны И. И. Мечниковым и П. Эрлихом (Нобелевская премия за 1908 год в области физиологии и медицины).

Сущность иммунных реакций заключается в том, что высокомолекулярные органические вещества, в частности белки и полисахариды, проникшие во внутреннюю среду организма, воспринимаются как чужеродные — антигены, и в ответ на их появление начинается выработка специальных веществ — антител, которые связывают и обезвреживают эти антигены, а также стимулируют процесс фагоцитоза.

Иммунитет может быть естественным и искусственным. Естественный иммунитет вырабатывается организмом без искусственных вмешательств, тогда как искусственный возникает только после введения в организм специальных лекарственных форм.

Естественный иммунитет может быть врожденным и приобретенным. Врожденный иммунитет формируется благодаря проникновению антител через плаценту или при передаче их с молоком матери, тогда как приобретенный — только в результате перенесения различных заболеваний.

Различают два вида искусственного иммунитета — активный и пассивный. Активный иммунитет возникает в результате введения ослабленных возбудителей заболеваний или выделяемых ими веществ в виде вакцин, например, против дифтерии. Пассивный же иммунитет обусловлен внесением готовых антител к возбудителям — сывороток. Активный иммунитет более стоек, чем пассивный, сохраняющийся 4–6 недель. Значительный вклад в разработку принципов создания вакцин и их введения в медицинскую практику внес великий французский биолог Л. Пастер (1822–1895).

Некоторые заболевания (ветряная оспа, краснуха, скарлатина и др.) человек переносит один раз в жизни, так как информация о возбудителях сохраняется специальными лимфоцитами — клетками иммунной памяти. Другим заболеваниям человек может подвергаться многократно, так как возбудители этих заболеваний либо слишком быстро мутируют, как вирусы гриппа или иммунодефицита человека, либо иммунитет на них возникает временно.

Ряд антигенов, например пыльца растений, домашняя пыль, кошачья шерсть, способны вызывать особенную, ураганную форму иммунологического ответа, которая проявляется в повышении чувствительности организма к ним, — аллергию. Такие антигены называются аллергенами. Аллергия развивается, как правило, не при первом, а при повторном контакте с аллергеном. При аллергии организм отвечает на аллерген чрезмерной реакцией, повреждающей его собственные клетки и ткани в результате отека, воспаления, спазма и расслабления гладкой мускулатуры, других нарушений. Биологическое значение аллергии не выяснено.

В последнее время тревогу врачей во всем мире вызывает снижение иммунитета, особенно у подрастающего поколения. Иммунодефицитные состояния организма, при которых восприимчивость организма к различным инфекционным агентам повышается, могут быть вызваны разными причинами, начиная от неблагоприятных условий окружающей среды и эмоциональных потрясений и заканчивая перенесенными заболеваниями. Однако наиболее опасной из этих причин является ВИЧ.

Обмен веществ и превращение энергии в организме человека

В организме человека одновременно происходит непостижимое количество химических реакций, которые обеспечивают его функционирование как целостной системы. Совокупность этих реакций называется обменом веществ, или метаболизмом, который имеет две стороны — катаболизм и анаболизм.

Поскольку человек относится к гетеротрофным существам, он нуждается в постоянном поступлении органических веществ из окружающей среды как для построения собственного организма, так и для обеспечения его потребностей в энергии. Однако белки, липиды и углеводы, которые мы в основном получаем с пищей, не могут попасть в организм в том виде, в котором мы их потребляем, поскольку белки, например, могут вызвать различные заболевания или даже гибель организма. Поэтому они проходят в пищеварительной системе сложный процесс механической и химической обработки, который обеспечивает их расщепление до простых веществ. Эту стадию обмена веществ называют подготовительной, основные стадии происходят в клетках, а заключительной стадией называется удаление конечных продуктов расщепления из организма.

Органические вещества, поступившие в клетку, в основном направляются на энергетические потребности клетки. Элементарное поддержание жизнедеятельности и активная деятельность требуют различных затрат энергии, поэтому на уровне организма различают основной и общий обмены. Основной обмен — это энергозатраты в стандартных условиях у спокойно лежащего, но не спящего человека утром натощак. Он необходим для работы внутренних органов и расслабленных мышц. Взрослый человек расходует в день около 100,56 кДж на 1 кг массы в сутки, а подросток — 142,6 кДж на 1 кг.

Общий обмен во многом зависит от образа жизни человека, его профессии и возраста и в среднем почти в два раза превышает основной обмен.

На основе исследования обмена веществ разработана концепция рационального питания, согласно которой количество и качество потребляемой пищи должно соответствовать потребностям организма. На ее основе разрабатываются нормы питания.

Под нормой питания следует понимать общее количество пищи и соотношение ее компонентов, которые обеспечивают нормальное состояние здоровья людей разного возраста, пола, способа жизни и труда, соответствуют биологической природе человека. В настоящее время население делят на пять групп по потребностям в энергии.

Группы интенсивности труда взрослого трудоспособного населения и рекомендованные в соответствии с этим потребности в энергии

Группа интенсивности труда Характер деятельности Потребность в энергии, кДж на 1 кг массы тела в сутки
I В основном умственный труд 167,4
II Легкий физический труд 179,9
III Труд средней тяжести 192,5
IV Тяжелый физический труд 221,7
V Особо тяжелый физический труд 255,2

Основными источниками энергии в пище являются углеводы, белки и липиды. Так, в результате расщепления 1 г белков и углеводов выделяется по 17,2 кДж, а липидов — 38,9 кДж энергии. Несмотря на то, что эти вещества могут заменять друг друга по количеству выделяемой энергии, а их обмены взаимосвязаны, это не означает, что можно перейти на питание только одним из видов органических веществ, так как это приводит к нарушению работы желудочно-кишечного тракта и состояния здоровья в целом.

Потребность в сбалансированном питании обусловлена еще и тем, что в белках содержатся незаменимые аминокислоты, а в состав липидов входят незаменимые жирные кислоты, которые не синтезируются в организме, однако являются жизненно необходимыми для обновления и построения различных структур.

В суточном рационе взрослого человека белки, липиды и углеводы используются в соотношении 1:1:4. Среднесуточная потребность человека в основных органических веществах определяется возрастом, полом, профессией и другими показателями. В среднем за сутки взрослый человек должен потреблять 80–100 г белков, столько же жиров (25–30 г из них должны быть растительными) и 350–400 г углеводов (простых из них должно быть не больше 50–100 г), причем для мужчин эти нормы несколько выше, чем для женщин.

Кроме незаменимых амино- и жирных кислот, пища содержит еще некоторые компоненты, необходимые организму для нормального функционирования, например витамины и микроэлементы, однако их содержание в продуктах питания настолько мало, что количество потребляемой пищи часто должно превышать расчетные показатели.

Витамины

Витамины — это физиологически активные вещества, принимающие участие в процессе обмена веществ в качестве регуляторов процессов жизнедеятельности.

Витамины входят в состав многих ферментов и некоторых важнейших веществ, принимающих участие в процессах метаболизма.

Подавляющее большинство витаминов не синтезируется в организме человека и должно поступать с пищей, чаще всего растительной. Важная роль в обеспечении организма витаминами принадлежит микрофлоре толстого кишечника, которая вырабатывает, например, некоторые витамины группы В. В летний и осенний период организм получает их в достаточном количестве, тогда как в зимнее и особенно в весеннее время ощущается недостаток витаминов. Полное отсутствие какого-либо витамина в организме называется авитаминозом, однако оно встречается редко, гораздо более распространенное явление — пониженное содержание витамина в организме — гиповитаминоз. Гиповитаминоз настолько же небезопасен для процессов жизнедеятельности в организме, как и гипервитаминоз — повышенное содержание витамина. Например, при избытке витамина А возникают изменения кожи, слизистых оболочек и костей, головные боли и малокровие, а гипервитаминоз по витамину С может спровоцировать не только повреждения поджелудочной железы и почек, но и способствовать ускоренному выведению других витаминов из организма.

Всего известно около 20 витаминов и витаминоподобных веществ. По физико-химическим свойствам их делят на две группы: водорастворимые и жирорастворимые. К первой группе относятся витамины группы В и С, тогда как ко второй — A, D и Е.

Витамин А (ретинол) требуется в количестве 1–2 мг в сутки. Он имеется в рыбьем жире, яйцах, сливочном масле, моркови, шпинате и других растительных продуктах, содержащих каротиноиды. Недостаток ретинола приводит к изменениям кожи и слизистых оболочек: их сухости, воспалению и размягчению слизистых и роговицы, поражению эпителия, пищеварительного аппарата, снижению остроты сумеречного зрения (так называемая «куриная слепота»), когда человек днем видит хорошо, а в сумерки зрительная чувствительность нарушается, также могут наблюдаться нарушения роста. Это связано с тем, что витамин А является компонентом зрительного пигмента палочек сетчатки — родопсина — и фактором роста.

Витамин В1 (тиамин) должен поступать в организм в количестве 2–3 мг в сутки. Им богаты мука грубого помола (содержащая отруби), дрожжи, печень, почки и яйца. Нарушение поступления витамина В1 приводит к развитию болезни бери-бери, симптомами которой являются расстройства нервной системы (полиневрит), сердечно-сосудистые заболевания и мышечная атрофия.

Витамин В2 (рибофлавин) требуется организму в количестве 1–3 мг в сутки. Сравнительно высокие его концентрации содержатся в дрожжах, им богаты хлеб (с мукой грубого помола), семена злаков, яйца, мясо, свежие овощи и фрукты, частично он синтезируется микрофлорой кишечника. При недостатке витамина В2 происходит поражение слизистых оболочек, воспаление слизистой языка, поражения глаз, общая мышечная слабость и слабость сердечной мышцы, анемии.

Витамин В3 (пантотеновая кислота) поступает в организм в количестве 10 мг в сутки. Им богаты мясные продукты, особенно печень и растительные продукты (зернобобовые), дрожжи и др. Недостаток витамина сопровождается развитием дерматитов, нарушением работы пищеварительного тракта, снижением умственных способностей.

Витамин В6 (пиридоксин) требуется организму в количестве 2–3 мг в сутки. Он находится в пшеничной и кукурузной муке, крупе, дрожжах, печени, почках, молоке, мясе, рыбе, синтезируется кишечными бактериями. Гиповитаминоз по витамину В6 сопровождается нарушениями белкового и жирового обмена, тошнотой, рвотой, нервными расстройствами, повышенной возбудимостью нервной системы, заболеваниями кожи.

Витамин В12 (цианкобаламин) должен поступать в организм в количестве 2,5–5 мг в сутки. Им богаты печень, почки, частично он синтезируется в кишечнике. Недостаток данного витамина приводит к нарушению пищеварения, малокровию, а иногда даже и к злокачественной анемии. Дефицит витамина В12 зачастую связан не с его недостатком в пище, а с нарушением его всасывания в пищеварительном тракте.

Витамин С (аскорбиновая кислота) требуется организму в количестве 80–100 мг в сутки, причем богаты им плоды черной смородины, шиповника, цитрусовые, капуста, шпинат и другие зеленые растения. Несмотря на то, что в картофеле содержится небольшое количество витамина С, это компенсируется значительным количеством потребляемого картофеля. При недостатке витамина С развивается цинга (скорбут), симптомами которой являются исхудание лица, отек и кровоточивость десен, многочисленные пятна, синяки и кровоизлияния на теле и внутренних органах, ломкость костей, нервно-психические расстройства, снижение устойчивости к различным заболеваниям. Поэтому при простудных и вирусных заболеваниях в первые дни рекомендуют принимать повышенные дозы витамина С (до 1 г).

Витамин D (кальциферол) требуется человеку в количестве 2,5–25 мг в сутки, причем наибольшие его количества нужны в детском возрасте. Частично витамин D синтезируется в коже на солнце. Источниками витамина являются рыбий жир, печень, масло и яйца. Гиповитаминоз по витамину D сопровождается нарушением формирования костной ткани, размягчением и искривлением костей — рахитом, нарушением формирования зубов.

Витамин Е (токоферол) требуется человеку в количестве 20–50 мг в сутки. Им богаты растительные масла: подсолнечное, кукурузное, оливковое. Особенно высоко его содержание в масле, полученном из зародышей пшеницы, и в зеленом горошке. Продукты животного происхождения бедны токоферолом. Недостаток витамина Е приводит к нарушению формирования половых желез и бесплодию, мышечной дистрофии, появлению некрозов в печени, тканях мозга, особенно в мозжечке.

Витамины — нестойкие соединения, которые разрушаются в процессе хранения продуктов питания и приготовления пищи, особенно при термической обработке. Например, витамин С разрушается уже при 80 $°$С. Кроме того, значительная часть витаминов находится в поверхностных слоях овощей и фруктов, поэтому следует срезать как можно более тонкий их слой.

Таким образом, рациональное питание является залогом здоровья, хотя здоровый образ жизни заключается не только в нем.

Нервная и эндокринная системы. Нейрогуморальная регуляция процессов жизнедеятельности организма как основа его целостности, связи со средой

Нервная система

Многоклеточные организмы нуждаются в сложной системе согласования всех процессов жизнедеятельности для поддержания постоянства внутренней среды и своевременного реагирования на внешние воздействия. В организме человека эту функцию выполняют нервная, эндокринная и иммунная системы.

Нервная регуляция представляет собой совокупность показателей в организме человека, которые координируют работу отдельных органов и систем, осуществляют их взаимосвязь между собой и всего организма с окружающей средой за счет возникновения и передачи электрических волн — нервных импульсов.

Нервная регуляция обеспечивается функционированием нервной системы. В основе деятельности нервной системы лежат раздражимость и возбудимость.

Нервная система человека образована нервной тканью, структурной единицей которой является нейрон. Под действием достаточно сильных раздражителей, например вспышки света, в нейронах возникают и передаются нервные импульсы. По характеру деятельности нейроны делятся на чувствительные, вставочные и двигательные. Чувствительные нейроны проводят нервные импульсы от органов в центральную нервную систему, двигательные — из центральной нервной системы к органам, в то время как любые нейроны, лежащие между ними, называют вставочными.

Основной формой деятельности нервной системы является рефлекс.

Рефлекс — это реакция организма на любой раздражитель, которая осуществляется с помощью нервной системы.

Путь, по которому проходит нервный импульс при реализации рефлекса, называется рефлекторной дугой. Элементарная рефлекторная дуга образована двумя нейронами — чувствительным и двигательным. Примером такой рефлекторной дуги является дуга коленного рефлекса. Если нанести ниже колена легкий удар специальным молоточком, в ответ голень и стопа будут резко выброшены вперед. Большинство рефлекторных дуг в организме человека содержит все три типа нейронов: чувствительный, вставочный и двигательный.

Рефлекс осуществляется только в том случае, если все звенья рефлекторной дуги возбуждены. Если хоть в одном из них происходит торможение, то и рефлекс проявляться не будет.

Анатомически нервная система делится на центральную (ЦНС) и периферическую (ПНС). ЦНС, в свою очередь, подразделяется на головной и спинной мозг, а ПНС представляет собой совокупность нервов и нервных узлов, лежащих за пределами ЦНС. В зависимости от выполняемых функций выделяют соматическую и автономную (вегетативную) нервные системы. Соматическая нервная система, представляющая собой совокупность нервных центров и нервов, управляет работой мышц тела, а контроль над работой внутренних органов осуществляет вегетативная (автономная) нервная система.

Спинной мозг располагается в позвоночном канале, образованном телами и дугами позвонков. Снаружи он покрыт тремя оболочками: твердой, паутинной и мягкой. Спинной мозг имеет вид длинного шнура, разделенного продольными бороздами на правую и левую половины.

В центре спинного мозга проходит спинномозговой канал, заполненный спинномозговой жидкостью. Спинномозговой канал окружен серым веществом, тогда как на периферии спинного мозга располагается белое вещество. Белое вещество образовано длинными отростками нейронов, образующими проводниковые пути. Серое вещество состоит из тел двигательных и вставочных нейронов. От спинного мозга отходят 31–33 пары спинномозговых нервов, иннервирующих органы тела. Спинномозговые нервы образуются в результате слияния передних (двигательных) и задних (чувствительных) корешков.

Спинной мозг выполняет проводниковую и рефлекторную функции. В нем находятся центры таких рефлексов, как коленный и мочеиспускательный. Однако работа спинного мозга осуществляется под контролем головного мозга, поэтому, сосредоточившись, мы можем не реагировать на постукивание неврологического молоточка под коленом.

При повреждении спинного мозга нарушается его проводимость: ниже места повреждения утрачивается чувствительность частей организма и способность к движению.

Головной мозг человека находится в полости черепа и имеет такие же три оболочки, как и спинной мозг — твердую, паутинную и мягкую. Снаружи и изнутри, в желудочках, мозг омывается особой жидкостью — ликвором. Масса головного мозга в среднем составляет около 1300–1400 г, однако мозг И. С. Тургенева весил более 2 кг, а мозг А. Франса — чуть более 1 кг, и это не помешало им стать классиками мировой литературы.

Головной мозг анатомически делят на продолговатый мозг, мост, мозжечок, средний, промежуточный и передний мозг.

В продолговатом мозге находятся центры дыхания, сердцебиения, жевания, глотания, потоотделения, защитных рефлексов (кашель, чихание, рвота, слезоотделение и мигание), тонуса мышц, рефлексы поддержания позы и др. Помимо рефлекторной, он выполняет также и проводниковую функцию, поскольку через него проходят нервные тракты из спинного мозга в мост.

Мост, в свою очередь, соединяет средний и продолговатый мозг, и в основном выполняет проводниковую функцию.

Мозжечок образован двумя полушариями, покрытыми корой. Он координирует движения организма, участвует в поддержании тонуса мышц и регуляции работы внутренних органов.

В среднем мозге находятся центры первичного анализа информации, приходящей от органов чувств, а также проводниковые пути. В ответ на вспышку света или сильный звук человек поворачивает голову в направлении раздражителя — это безусловный ориентировочный рефлекс. Немаловажную роль средний мозг играет в регуляции тонуса мышц и тонких движений рук.

Промежуточный мозг образован таламусом (зрительным бугром) и гипоталамусом (подбугорьем). В таламусе находятся центры анализа зрительной информации, а также организации инстинктов, влечений и эмоций. Он интегрирует нервные пути, идущие в передний мозг и от него, а также осуществляет быстрый анализ и переключение на разные участки коры переднего мозга информации, поступающей от различных органов тела. В состав промежуточного мозга входят также гипоталамус, который является высшим центром нейрогуморальной регуляции в организме человека, и шишковидное тело — эпифиз, относящийся к эндокринной системе. В нижней части гипоталамус соединен с гипофизом — железой внутренней секреции. Функциями гипоталамуса являются регуляция обмена веществ, терморегуляция, деятельность пищеварительной, эндокринной и выделительной систем, системы кровообращения, голода и насыщения, жажды и ее утоления, страха, ярости, сна и бодрствования, а также эмоций.

В целом промежуточный мозг вместе со средним осуществляет сложные рефлекторные, или инстинктивные реакции. Некоторые его центры принимают участие в удержании внимания, не пропуская в кору больших полушарий ненужные в данный момент доцентровые сигналы. Спереди он переходит в большие полушария конечного мозга.

Продолговатый мозг, мост, средний и промежуточный мозг, а также мозжечок объединяют в ствол мозга. Он выполняет рефлекторную, проводниковую и ассоциативную функции, обеспечивая взаимодействие всех структур ЦНС. В толще серого вещества продолговатого мозга, моста, среднего и промежуточного мозга располагается ретикулярная формация — сеть нейронов, тесно связанная с остальными структурами ЦНС. Ее основной функцией является регуляция уровня активности коры больших полушарий, мозжечка, таламуса и спинного мозга.

Большие полушария переднего мозга занимают большую часть мозгового отдела черепа, что связано с развитием функций данного отдела мозга. Они покрыты корой из серого вещества, под которой находится белое вещество. Серое вещество коры больших полушарий в основном состоит из тел нейронов и их коротких отростков, тогда как белое вещество представляет собой совокупность их длинных отростков, среди которых встречаются небольшие скопления нейронов — подкорковые центры или ядра.

Кора больших полушарий образует многочисленные борозды и извилины, увеличивающие ее площадь поверхности. Наиболее крупные борозды делят кору на доли: лобную, височную, теменную и затылочную. Участки коры, отвечающие за выполнение определенных функций, называют зонами, или центрами. Четких границ между ними не существует, однако всего выделяют от 50 до 200 таких центров. Их можно разделить на три группы: сенсорные, двигательные и ассоциативные. Сенсорные зоны воспринимают сигналы от различных рецепторов, в двигательных зонах формируются сигналы к соответствующим органам, тогда как ассоциативные объединяют деятельность двух первых.

В лобной доле расположены двигательные центры, в теменной — вкусовые, а также центры кожно-мышечного чувства, в височной — слуховые, в затылочной — зрительный.

С деятельностью ассоциативных зон наиболее сильно связаны высшие психические функции — мышление и сознание, речь и др.

Подкорка участвует в координации движений, регуляции работы внутренних органов и формировании эмоций. Таким образом, передний мозг в основном выполняет рефлекторную функцию, а также является основой психической деятельности человека.

В прошлом считалось, что у левшей доминирует правое полушарие, а у правшей — левое. Однако никаких анатомических различий между ними обнаружено не было. Впоследствии было установлено, что в левом полушарии располагаются центры речи, письма, восприятия цифр и нот, счета и др., тогда как в правом осуществляется восприятие пространственных образов. Таким образом, асимметрия полушарий носит функциональный характер. Вместе с тем между полушариями существуют настолько тесные связи, что ни обработка информации, ни большинство высших психических функций не могут осуществляться только одним из них.

Вегетативная нервная система, охватывающая отделы головного мозга и нервы с их разветвлениями, иннервирует в основном внутренние органы — сердце, сосуды, железы внутренней секреции и др. Она делится на два отдела — симпатический и парасимпатический.

Узлы симпатического отдела лежат в грудном и поясничном отделах спинного мозга, а также по обе стороны от позвоночного столба. Симпатический отдел вегетативной нервной системы отвечает за мобилизацию резервов организма в ответ на сильные раздражители. При этом увеличиваются частота и сила сердечных сокращений и дыхательных движений, сужаются многие сосуды, расширяются зрачки, повышается концентрация сахара в крови, но в то же время ослабляются процессы пищеварения и выделения.

Узлы парасимпатического отдела находятся в среднем и продолговатом мозге, крестцовом отделе спинного мозга и во внутренних органах и возле них. Парасимпатический отдел нормализует жизнедеятельность организма, при этом снижается частота и сила сердечных сокращений и дыхательных движений, расширяются сосуды, сужаются зрачки, снижается концентрация сахара в крови, однако усиливается пищеварение и выделение.

Ряд внутренних органов иннервируется одновременно обоими отделами вегетативной нервной системы, однако ко многим кровеносным сосудам, селезенке, органам чувств и ЦНС подходят только симпатические или парасимпатические нервы.

Эндокринная система

Гуморальная регуляция — это координация физиологических функций с помощью биологически активных веществ через жидкости организма — кровь, лимфу и тканевую жидкость.

Биологически активными веществами называются вещества, вырабатываемые клетками и тканями организма и оказывающие сильное стимулирующее влияние на функции организма. К ним относятся гормоны, витамины и другие вещества. Витамины в большинстве своем поступают в организм человека извне, тогда как гормоны и другие вещества вырабатываются специальными железами.

Железы организма человека делятся на железы внешней, внутренней и смешанной секреции. К железам внешней секреции относятся все железы, имеющие протоки и периодически выводящие свои продукты в полость органов или наружу. Это слюнные, слезные, потовые, сальные и другие железы. Они вырабатывают пищеварительные ферменты, слезную жидкость, кожное сало и т. д. Железы внутренней секреции продуцируют гормоны, поступающие во внутреннюю среду организма. Железы смешанной секреции выделяют свои продукты и в кровь, и в органы тела.

Гормоны — биологически активные вещества, образуемые железами внутренней и смешанной секреции и оказывающие действие в тканях-мишенях в микроскопических количествах.

Однако влияние гормонов распространяется не на весь организм, а только на конкретные клетки, ткани и органы. Это их свойство называется специфичностью. Недостаток гормонов, связанный с гипофункцией соответствующей железы, равно как и избыток, обусловленный ее гиперфункцией, негативно влияют на жизнедеятельность организма, приводя к появлению патологических изменений.

Совокупность желез внутренней и смешанной секреции называется эндокринной системой организма. Строение и функции желез внутренней секреции изучает наука эндокринология.

Эндокринную систему организма человека образуют гипоталамус, гипофиз, эпифиз, щитовидная железа, паращитовидные железы, поджелудочная железа, надпочечники и половые железы (яичники и яички).

Гипоталамус — отдел промежуточного мозга, высший центр нейрогуморальной регуляции в организме человека. В нем вырабатываются вещества, влияющие на образование гормонов гипофиза, а также два гормона, только высвобождаемые гипофизом — вазопрессин (антидиуретический гормон) и окситоцин. Вазопрессин задерживает воду в организме в процессе мочеобразования. Снижение концентрации этого гормона приводит к быстрой потере воды и даже обезвоживанию. Окситоцин стимулирует родовую деятельность, вызывая изгнание плода из матки.

Гипофиз — небольшая железа, которая расположена у основания головного мозга и вырабатывает ряд гормонов, а также высвобождает вазопрессин и окситоцин, продуцируемые гипоталамусом. Гормоны гипофиза стимулируют деятельность других желез внутренней секреции. К ним относятся адренокортикотропный гормон (АКТГ), гонадотропные гормоны — лютеинизирующий (ЛГ) и фолликулостимулирующий (ФСГ), лактотропный гормон, или пролактин (ЛТГ), меланоцитстимулирующий (МСГ), соматотропный (СТГ) и тиреотропный гормоны (ТТГ).

АКТГ регулирует деятельность надпочечников и стимулирует выделение их гормонов. Гонадотропные гормоны способствуют формированию половых желез и их нормальному функционированию. ЛТГ вызывает увеличение молочных желез и выделение молока у матери после рождения ребенка. МСГ усиливает пигментацию кожи человека. СТГ стимулирует рост организма. Недостаток СТГ приводит к карликовости, при этом пропорции тела и умственное развитие остаются нормальными. Избыток СТГ вызывает гигантизм, а если концентрация гормона повышается у взрослого человека, то увеличиваются размеры отдельных выступающих органов — это заболевание называется акромегалией. ТТГ контролирует деятельность щитовидной железы.

Эпифиз, или шишковидная железа, входящая в состав промежуточного мозга, участвует в регуляции биологических ритмов организма и продуцирует гормон мелатонин, вызывающий посветление кожи.

Щитовидная железа, расположенная в средней области шеи, выделяет тиреоидные гормоны тироксин и трийодтиронин, а также кальцитонин. Тиреоидные гормоны регулируют обмен веществ в организме, способствуя нормальным процессам роста, развития и дифференцировки тканей. Кальцитонин снижает уровень кальция в крови за счет его отложения в костях.

Гиперфункия щитовидной железы приводит к повышению интенсивности обмена веществ, возбудимости нервной системы, бессонницы и развитию зоба. Комплекс этих симптомов получил название базедовой болезни. Гипофункция щитовидной железы, наоборот, вызывает замедление обмена веществ, которые накапливаются в коже, и повышает возбудимость нервной системы. Это заболевание называется микседемой. Недостаток тиреоидных гормонов в детстве и юности приводит к карликовости и кретинизму.

Паращитовидные железы расположены на поверхности щитовидной железы и выделяют паратгормон. Он способствует повышению уровня кальция в крови и поэтому является антагонистом кальцитонина. Гиперфункция паращитовидных желез может привести к нарушениям костной ткани и остеопорозу.

Надпочечники — парные эндокринные органы, лежащие вблизи верхней части почек. В надпочечниках выделяют корковый слой и мозговое вещество. В корковом слое надпочечников образуются кортикостероиды, а в мозговом — адреналин и норадреналин. Кортикостероиды регулируют обмен органических и неорганических веществ в организме человека. Их недостаток приводит к Аддисоновой (бронзовой) болезни, симптомами которой является усиленная пигментация кожи, слабость, головокружение, артериальная гипотония, неопределенные боли в области кишечника и поносы.

Адреналин выделяется надпочечниками во многих критических ситуациях. Он усиливает работу сердца, сужает кровеносные сосуды, тормозит пищеварение, повышает потребление кислорода, увеличивает концентрацию глюкозы в крови, кровоток в печени и т. д. Выброс адреналина в кровь связан с действием сильных раздражителей на организм человека и является неотъемлемым компонентом стрессовых реакций организма.

К железам смешанной секреции относятся поджелудочная и половые железы.

Поджелудочная железа, помимо пищеварительных ферментов, выделяет в кровоток гормоны инсулин и глюкагон, регулирующие углеводный обмен. Инсулин снижает концентрацию глюкозы в крови, способствуя ее связыванию в печени и других органах, а глюкагон, наоборот, повышает концентрацию глюкозы в крови вследствие расщепления гликогена в печени. Недостаток инсулина, приводящий к повышению концентрации глюкозы в крови, вызывает развитие сахарного диабета. Избыток инсулина может привести к резкому падению концентрации глюкозы, потере сознания и судорогам. Отклонения в содержании глюкагона у человека наблюдаются крайне редко.

Половые железы вырабатывают одновременно половые продукты и половые гормоны (женские — эстрогены, мужские — андрогены), оказывая значительное влияние на процессы роста, развития и полового созревания, а также регулируя формирование вторичных половых признаков.

Нейрогуморальная регуляция процессов жизнедеятельности организма как основа его целостности, связи со средой

Нервная и эндокринная системы представляют собой неразрывное единство, обусловленное многочисленными прямыми и обратными связями. Получение сигналов от различных рецепторов является прерогативой именно нервной системы, которая и включается в работу первой. Ее импульсы мгновенно и точно воздействуют на органы, изменяя их активность. Однако контроль со стороны нервной системы является недолговременным, она действует точечно, тогда как для «закрепления» эффекта и вовлечения всего организма в реакцию сигнал через гипоталамус поступает и к эндокринной системе. Гипоталамус и сам выделяет гормоны вазопрессин и окситоцин, оказывающие существенное действие на функции организма. В гипоталамусе также выделяются пептиды, регулирующие работу гипофиза, а тот, в свою очередь, воздействует на иные эндокринные железы с помощью собственных гормонов. Гормоны, выделяемые железами внутренней секреции, с одной стороны, действуют более продолжительное время, а с другой — подключают к работе и другие органы, а также согласовывают их деятельность.

Гормоны эндокринных желез необходимы и для нормального развития самой нервной системы, поскольку, например, при нехватке гормонов щитовидной железы в детском возрасте происходит недоразвитие головного мозга, ведущее к кретинизму.

Анализаторы. Органы чувств, их роль в организме. Строение и функции. Высшая нервная деятельность. Сон, его значение. Сознание, память, эмоции, речь, мышление. Особенности психики человека

Анализаторы. Органы чувств, их роль в организме

Восприятие и анализ воздействий внешнего мира на организм и внутренних изменений, происходящих в нем, осуществляется чувствительными нервными аппаратами, которые получили название сенсорных систем, или анализаторов. Они играют немаловажную роль в функционировании организма в целом, поскольку без информации, получаемой с их помощью, невозможно приспособление организма к происходящим изменениям и поддержание гомеостаза. Особен ностью анализаторов является то, что с их помощью человек воспринимает не только предметы и явления материального мира, но и абстрактные понятия, выраженные в виде слов, математических символов, образов художественных произведений.

Значительный вклад в разработку учения об анализаторах внес великий русский физиолог И. П. Павлов. Он считал анализатор совокупностью рецепторов (периферический отдел), путей проведения возбуждения (проводниковый отдел), а также нейронов, анализирующих раздражитель в коре мозга (центральный отдел анализатора).

Рецептором называют специализированное образование, выполняющее функцию преобразования энергии внешнего раздражителя в нервные импульсы, несущие нервным центрам информацию о раздражителе.

В зависимости от источника раздражителя рецепторы подразделяют на внешние, или экстерорецепторы, и внутренние, или интерорецепторы. Анализаторы, обеспечивающие восприятие раздражителей из окружающей среды, по традиции называют также органами чувств. К ним относятся органы зрения, слуха, обоняния, вкуса и осязания.

Другая классификация рецепторов основана на физической природе стимула, который воспринимается рецептором: фоторецепторы реагируют на световые волны (зрение), хеморецепторы — на химические вещества (обоняние, вкус), механорецепторы — на механические воздействия (слух, равновесие, осязание), а терморецепторы — на температурные колебания (осязание).

Рецепторы могут располагаться как свободно (обонятельные рецепторы, вкусовые сосочки языка), так и входить в состав сложно устроенных органов (глаз, ухо).

Все анализаторы имеют общие свойства: специфичность воспринимаемого раздражения, порог возбудимости, адаптация, трансформация энергии в нервные импульсы.

Сенсорная информация, поступающая от разных анализаторов, суммируется и позволяет сформировать целостное восприятие объекта или явления. Например, только внешний вид клубники не дает полноты информации о ней, которая достигается исключительно в результате взаимодействия зрительного, обонятельного и вкусового анализаторов.

Строение и функции органа зрения

Орган зрения обеспечивает восприятие и анализ зрительной информации, которая составляет до 90 % информации, поступающей в организм. Сенсорным стимулом для зрительной сенсорной системы является свет — электромагнитное излучение с длиной волны от 400 до 700 нм.

Строение глаза. Зрительные рецепторы расположены в глазу, который имеет форму неправильного шара. Глаз удерживается в глазнице черепа круговой мышцей и тремя парами глазничных мышц. Он защищен снаружи рядом вспомогательных органов — бровями, веками и ресницами.

Внутренняя поверхность век и передние участки глаза покрыты слизистой оболочкой — конъюнктивой. При моргании поверхность глаза смачивается слезной жидкостью, содержащей ионы и бактерицидные вещества. Ее вырабатывают слезные железы, расположенные в наружной части глазницы над глазом. Избыток слезной жидкости стекает в носовую полость через слезный проток.

Глазное яблоко имеет три оболочки: белочную, сосудистую и сетчатку. Наружная соединительнотканная белочная оболочка, или склера, спереди переходит в прозрачную и выпуклую роговицу (роговую оболочку), имеющую наибольший коэффициент преломления. Под склерой расположена сосудистая оболочка, обеспечивающая кровоснабжение глаза. Передняя часть сосудистой оболочки образует радужную оболочку глаза и ресничное тело. Они состоят из мышечных клеток, сокращение и расслабление которых позволяет изменять диаметр зрачка в центре радужной оболочки, через которую в глаз попадает свет, и кривизну хрусталика соответственно.

С внутренней стороны сосудистой оболочки находится слой клеток пигментного эпителия, к которому прилегает внутренняя оболочка глаза — сетчатка (сетчатая оболочка), обеспечивающая преобразование светового раздражителя в нервные импульсы.

Между роговицей и радужной оболочкой имеется наполненная водянистой влагой полость — передняя камера глаза. За радужной оболочкой находится прозрачное тело, имеющее форму двояковыпуклой линзы, — хрусталик, прикрепленный к мышцам ресничного тела. Сокращение и расслабление ресничных мышц позволяет изменять кривизну хрусталика и фокусировать изображение рассматриваемого объекта на сетчатке. Таким образом, хрусталик играет ведущую роль в приспособлении глаза к наилучшему видению, или аккомодации. Расположенная за хрусталиком полость заполнена студенистым стекловидным телом. Водянистая влага, хрусталик и стекловидное тело вместе с роговицей составляют оптическую систему глаза, которая формирует на сетчатке перевернутое уменьшенное изображение рассматриваемого объекта.

Сетчатка глаза. Внутренняя оболочка глаза — сетчатка — состоит из нескольких слоев клеток, первый из которых образован зрительными рецепторами и непосредственно прилегает к пигментным клеткам, а остальные — нейронами, отростки которых в конечном итоге собираются в зрительный нерв.

Зрительные рецепторы сетчатки называются палочками и колбочками. Палочек в сетчатке до 125 млн, они сравнительно равномерно распределены в ней. Палочки ответственны за восприятие света. Они содержат зрительный пигмент родопсин, или зрительный пурпур. При попадании кванта света на палочку родопсин переходит в возбужденное состояние, а затем разлагается (выцветает), при этом возникает нервный импульс, который передается в головной мозг. В состав родопсина входит производное витамина А, поэтому его дефицит сопровождается утратой способности человека видеть в сумерках и темноте («куриная слепота»).

Колбочек в сетчатке около 6 млн, бульшая их часть сосредоточена напротив просвета зрачка в так называемом желтом пятне, которое является местом наилучшего видения. Колбочки содержат зрительный пигмент йодопсин и отвечают за восприятие цвета. Механизм восприятия цвета, по-видимому, аналогичен описанному выше для света. Считается, что сетчатка человека содержит три типа колбочек, которые различают красный, синий и зеленый цвета. Отсутствие всех или части колбочек приводит к нарушению цветового восприятия, или дальтонизму.

В сетчатке имеется участок, на котором не происходит восприятия световых раздражителей, так как он не содержит ни палочек, ни колбочек — слепое пятно. На этом участке из сетчатки выходит зрительный нерв, который соединяет глаз с головным мозгом. Несмотря на то, что мозговые центры органа зрения расположены и в среднем, и промежуточном мозге, львиная доля информации анализируется в затылочной доле коры больших полушарий переднего мозга.

Функции органа зрения. Зрение дает нам возможность различать не только свет и цвет, но и размеры предметов, расстояние до них и скорость их движения. Бульшая часть этих характеристик воспринимается только с помощью двух глаз, формирующих единое видение — бинокулярное зрение.

Нарушения зрения. Наиболее распространенными заболеваниями органа зрения являются близорукость, дальнозоркость, астигматизм, катаракта, глаукома, конъюнктивит и др. Эти болезни во многом связаны с пренебрежением правилами гигиены зрения, в частности чтением лежа, длительной работой за компьютером и т. д., а также неправильным питанием, малоподвижным образом жизни и другими факторами.

При близорукости изображение фокусируется перед сетчаткой, и для его исправления человеку необходимо носить очки с двояковогнутыми линзами. Дальнозоркость сопряжена с фокусировкой изображения за сетчаткой, поэтому для ее коррекции используются двояковыпуклые линзы.

Астигматизмом называется искажение светового потока оптической системой глаза, вследствие чего формируется расплывчатое изображение объекта на сетчатке. В основном астигматизм обусловлен нарушением сферичности роговицы. Он исправляется цилиндрическими очковыми и контактными линзами.

Строение и функции органа слуха

Слух обеспечивает человеку восприятие звуковых колебаний в диапазоне от 16 до 20 000 Гц. Периферический отдел слуховой сенсорной системы человека устроен очень сложно и состоит из наружного, среднего и внутреннего уха.

Наружное ухо образовано ушной раковиной и наружным слуховым проходом, который соединяет наружное ухо со средним.

Среднее ухо включает барабанную перепонку и три слуховых косточки: молоточек, наковальню и стремечко. Последнее граничит с перепонкой овального окна, входящей в состав внутреннего уха. Полость среднего уха (барабанная полость) также соединяется с носоглоткой евстахиевой трубой, что позволяет регулировать резкие перепады давления в ней, например при взрыве.

Внутреннее ухо представляет собой костный лабиринт, состоящий из улитки и полукружных каналов. Функцию восприятия звуковых раздражителей выполняет только улитка, а полукружные каналы являются органом равновесия. Улитка у человека представляет собой костную полость, образующую спираль в два с половиной оборота. Две внутренние мембраны разделяют эту полость на три канала, заполненные жидкостью. Верхний и нижний каналы сообщаются на вершине улитки через особое окошечко — геликотрему. В среднем канале расположен рецепторный аппарат улитки — кортиев орган, волосковые клетки которого воспринимают звуковые колебания.

Звуковые колебания, усиленные и сконцентрированные ушной раковиной и наружным слуховым проходом, вызывают колебания барабанной перепонки, которые, в свою очередь, передаются на перепонку овального окна посредством системы слуховых косточек. Колебания перепонки овального окна вызывают изменения давления жидкости в верхнем канале улитки и соответствующие колебания покровной мембраны, которая оказывает давление на волосковые клетки кортиева органа и вызывает их возбуждение. Гасятся колебания внутренней жидкости в верхнем канале благодаря переливанию части этой жидкости в нижний канал через геликотрему и сопротивлению перепонки круглого окна, граничащей со средним ухом.

Преобразованное в нервные импульсы возбуждение рецепторов по слуховому нерву поступает в головной мозг. Несмотря на то, что центры слуха расположены в среднем и промежуточном мозге, ее анализ осуществляется в основном в височной доле коры больших полушарий переднего мозга.

Значение слуха и болезни органа слуха. Около 10 % информации из окружающей среды человек получает при помощи органа слуха. Благодаря органу слуха мы определяем силу звука, его частоту и примерное расстояние до источника. В большинстве случаев это возможно только при восприятии двумя ушами сразу — бинауральном слухе.

Основными нарушениями остроты слуха являются тугоухость и воспаление среднего уха — отит. Они главным образом обусловлены травматическими повреждениями (например, контузией), перенесенными заболеваниями, наследственными факторами и т. д.

Строение и функции органа равновесия

Орган равновесия, или вестибулярная сенсорная система, наряду со зрительной и соматосенсорной системами, играет ведущую роль в пространственной ориентации человека. Его периферический отдел состоит из трех полукружных каналов и двух мешочков, находящихся в пирамиде височной кости рядом с улиткой. Полукружные каналы расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях, как и мешочки, они представляют собой замкнутые резервуары с жидкостью. В стенках каналов и мешочков имеются участки рецепторных клеток, волоски которых погружены в желеобразные структуры с кристалликами кальция — отолитовые мембраны, или купулы. Движение тела в пространстве вызывает смещение этих структур и возбуждение рецепторов, которое передается в продолговатый мозг, мозжечок, гипоталамус, лобную и теменную доли коры больших полушарий переднего мозга. Благодаря своевременному поступлению информации от мешочков головной мозг контролирует положение тела в пространстве, тогда как полукружные каналы ответственны за восприятие положения головы. Кроме того, вестибулярный аппарат позволяет различать даже самое незначительное ускорение или замедление прямолинейного движения и вращения.

Длительные и сильные нагрузки на вестибулярный аппарат могут вызвать явление укачивания, или морскую болезнь, которая сопровождается головокружением, тошнотой, рвотой и даже обмороком. Человек с чрезмерно чувствительным или поврежденным органом равновесия обычно не может летать на самолетах, плавать на кораблях, ездить в наземном транспорте и даже кататься на качелях и каруселях. Частично или полностью устранить эти явления можно с помощью тренировок (вращение, качели) или приема лекарственных средств.

Строение и функции органа осязания

Рецепторы осязания не образуют специального органа чувств. Они расположены в коже по всей поверхности тела и в языке. Осязательные рецепторы различают температуру (тепло и холод), давление, вибрацию и боль. Данная сенсорная система дает нам возможность различить размеры, форму, плотность объекта, фактуру его поверхности и ряд других характеристик. Возбуждение от этих рецепторов передается в теменную долю коры больших полушарий переднего мозга.

Строение и функции органа вкуса

Большинство веществ имеет специфический вкус, но можно выделить четыре основных — соленый, кислый, горький и сладкий, комбинации которых и создают неповторимые ощущения.

Рецепторы вкуса входят в состав вкусовых почек, или луковиц, расположенных на вкусовых сосочках на языке. Кончик языка лучше всего различает сладкий и соленый вкус, корень языка — горький, а кислый вкус в основном ощущается по бокам языка. Такое их расположение неслучайно, поскольку многие ядовитые вещества горькие на вкус, и их попадание на корень языка вызывает рвотный рефлекс.

Во время еды, помимо рецепторов вкуса, работают рецепторы обоняния и осязания. Возбуждение от вкусовых рецепторов передается в продолговатый мозг и в кору больших полушарий переднего мозга сразу по нескольким нервам. Центральное представительство органа вкуса, по-видимому, расположено в височной доле коры.

Строение и функции органа обоняния

Рецепторы обоняния представляют собой ресничные клетки, погруженные в эпителий верхней части носовой полости. С их помощью мы ощущаем запахи. В настоящее время выделяют шесть основных запахов: пряный, смолистый, гнилостный, цветочный, горелый и фруктовый. Все остальные запахи являются композициями этих основных шести.

Концентрация вещества в воздухе может быть очень маленькой, но человек ощущает его запах. Обонятельные нервы передают возбуждение от рецепторов в центры в коре больших полушарий переднего мозга, расположенные в височной доле.

Рецепторы вкуса и обоняния относят к хеморецепторам, так как их возбуждение происходит только в результате взаимодействия с молекулами растворенных или летучих веществ. Как уже упоминалось выше, анализаторы тесно связаны между собой, и при недостаточном развитии или повреждении одного из них происходит повышение остроты восприятия другими, т. е. компенсация. Например, у слепых людей обычно повышается острота слуха и осязания, а у глухих развиваются зрение и тактильная чувствительность.

Высшая нервная деятельность

Приспособление животных и человека к изменяющимся условиям существования во внешней среде обеспечивается функционированием нервной системы и реализуется через рефлекторную деятельность, что было доказано великими русскими физиологами И. М. Сеченовым и И. П. Павловым. Рефлексом называют реакцию организма на любой раздражитель, осуществляемую с помощью нервной системы. Рефлексы делят на безусловные и условные.

Безусловные рефлексы — это относительно постоянные, стереотипные, генетически закрепленные (врожденные) реакции организма на внутренние и внешние раздражители, осуществляемые с участием ЦНС.

Одни безусловные рефлексы начинают проявляться сразу после рождения (дыхательный), а другие — только с возрастом. Безусловные рефлексы составляют основу низшей нервной деятельности, которая обеспечивает приспособление организма к относительно постоянным, привычным для него условиям окружающей среды.

Неизменяемые и стабильные формы поведения, представляющие собой сложные комплексы связанных друг с другом безусловных рефлексов, для запуска которых необходимы особые пусковые механизмы, называются инстинктами. Например, при рождении ребенка обрывается его связь с матерью через пуповину и прекращается газообмен, в результате чего в крови повышается концентрация углекислого газа, включается дыхательный центр и происходит вдох. Вследствие того, что в эмбриональном периоде легкие и дыхательные пути не функционировали, для вдоха необходимо их открытие, которое сопровождается инстинктивным криком.

Однако непрерывно меняющаяся внешняя среда требует от организма индивидуального приспособления, не предусмотренного генетическими программами, в результате чего безусловные рефлексы могут возникать, тормозиться и видоизменяться в ответ на самые разнообразные раздражения, с которыми сталкивается индивидуум.

Более совершенное приспособление организма к условиям среды достигается в процессе расширения жизненного опыта, усвоения знаний, умений, навыков — научения. К научению относят подражание, привыкание, запечатление (импринтинг), выработку условных рефлексов, рассудочную деятельность, вероятностное прогнозирование и др.

Запечатление, или импринтинг, — это форма обучения, заключающаяся в том, что в начальный период жизни человек или животное способны запоминать некие ключевые сигналы, которые впоследствии запускают определенные формы поведения.

Например, так фиксируются образы родителей и постигаются основы языка, которым пользуются окружающие.

Условные рефлексы — это индивидуально приобретенные приспособительные реакции животных и человека.

Для выработки условных рефлексов необходимо многократное совпадение во времени двух раздражителей, один из которых — безусловный, вызывающий безусловно-рефлекторную реакцию, а другой — условный, как бы возвещающий о предстоящем безусловном раздражении, при этом условный раздражитель должен предшествовать безусловному и быть слабее его, поскольку именно внешние стимулы являются наиболее важными для организма. Кроме того, кора головного мозга должна находиться в функционально активном состоянии, поскольку трудно представить себе выработку рефлекса у засыпающего человека. В выработке условного рефлекса важную роль играет подкрепление.

При совпадении во времени условного и безусловного раздражителей в коре головного мозга появляются очаги возбуждения. Один из них, который удовлетворяет некую существующую потребность организма, становится ведущим и его называют доминантой. Доминанта — это преобладающая в данный момент система связанных между собой нервных центров, которая определяет ответ организма на любые внешние и внутренние воздействия. Она определяется мотивацией и служит основой многих сложных проявлений высшей нервной деятельности. Различают пищевую, половую, оборонительную и другие доминанты. Влияние доминантного центра распространяется на другие центры, которые выполняют подчиненную роль. Учение о доминантных центрах получило название принципа доминанты, оно было разработано выдающимся российским физиологом академиком А. А. Ухтомским (1875–1942).

Мотивации — это активные состояния мозговых структур, которые направляют поведение животных и человека на удовлетворение возникающих потребностей.

Мотивации делят на три группы: биологические, свойственные человеку и животным; социальные, свойственные человеку и частично животным, и духовные, свойственные только человеку и связанные с интеллектуальными потребностями.

Между очагами возбуждения образуется временная связь — совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений в мозге, возникающих в процессе совместного действия условного и безусловного раздражителей. По-видимому, образование временной связи обусловлено «схождением» нервных путей от различных очагов возбуждения к одному нейрону.

Поскольку для обеспечения приспособления к меняющимся условиям среды необходима не только способность к выработке условных рефлексов, но и возможность устранения ненужных, существует также и механизм торможения.

Различают три вида торможения: безусловное (внешнее), условное (внутреннее) и запредельное.

Безусловное торможение происходит в том случае, если в дальнейшем с безусловным рефлексом совпадает во времени более сильное торможение, которое более актуально для организма в данное время.

Условное торможение происходит при отсутствии подкрепления условного раздражителя безусловным, в том числе если они не совпадают во времени, по силе и т. д.

Условное торможение способствует быстрой смене форм поведения сообразно меняющимся условиям среды и биологическим мотивациям.

Запредельное торможение обусловлено слишком сильными или длительными воздействиями условного раздражителя.

Динамический стереотип — это относительно устойчивый комплекс условных рефлексов, основанный на способности нервной системы человека точно воспроизводить последовательность действий в ответ на одинаковые раздражители.

Примерами динамического стереотипа могут служить езда на велосипеде, письмо, различные привычки. Это характерная особенность психической деятельности человека.

Совокупность условных и безусловных рефлексов, а также психических функций, которые обеспечивают наиболее совершенное приспособление животных и человека к условиям окружающей среды и совершаются с участием высших отделов ЦНС (коры больших полушарий и подкорки), называется высшей нервной деятельностью. Высшая нервная деятельность обеспечивается двумя основными процессами — возбуждением и торможением. Во время действия условных и безусловных раздражителей эти процессы возникают в коре головного мозга, где они могут распространяться или концентрироваться на ограниченном участке. В основе приспособления лежит способность коры головного мозга быстро формировать новые рефлексы и тормозить старые в ответ на изменения в среде.

Типы высшей нервной деятельности. При исследовании поведения животных в естественных условиях и в процессе выработки условных рефлексов И. П. Павлов обратил внимание на то, что животные ведут себя по-разному. Он установил, что формирование и характер высшей нервной деятельности различных животных и человека зависит от типа их нервной системы. В основу классификации типов высшей нервной деятельности были положены сила, уравновешенность и подвижность возбуждения и торможения. Исследования этих процессов дали И. П. Павлову возможность выделить четыре основных типа высшей нервной деятельности, которые в основном совпадают с классическими типами темперамента, выделенными еще Гиппократом:

  1. Сангвинический тип характеризуется достаточной силой и подвижностью нервных процессов (сильный, уравновешенный, подвижный).
  2. Флегматический тип отличается достаточной силой нервных процессов на фоне относительно слабой их подвижности (сильный, уравновешенный, инертный).
  3. Холерическому типу присуща значительная сила нервных процессов с явным преобладанием возбуждения над торможением (сильный, неуравновешенный, безудержный).
  4. Меланхолический тип характеризуется низкой силой и подвижностью нервных процессов с преобладанием торможения над возбуждением (слабый, неуравновешенный, инертный).

Рассудочная деятельность — это способность прогнозировать возможное появление новых связей.

Рассудочная деятельность базируется на ранее найденных связях. При этом временные связи между явлениями устанавливаются спонтанно, путем догадки, которая затем проверяется на практике. Рассудочная деятельность является началом мышления.

Вероятностный характер внешней среды придает относительность любой адаптации и побуждает организм к вероятностному прогнозированию.

Сон, его значение

Сон — состояние сниженной двигательной активности, при котором в значительной степени отсутствует реакция на внешние раздражители.

Сон периодически сменяет бодрствование и, вероятно, является одним из проявлений биологических ритмов.

Переход человека в состояние сна объясняется необходимостью отдыха, накоплением во время бодрствования различных продуктов метаболизма, ограничением специальными структурами мозга притока сенсорной информации, включением нервных центров сна, общим торможением нервных процессов в мозге.

Ночной сон состоит обычно из 4–5 циклов продолжительностью 90–100 мин, в которых чередуются фазы медленного и быстрого сна. Медленный сон сопровождается снижением частоты сердечных сокращений, артериального давления, дыхания. Во время быстрого сна у человека наблюдаются быстрые движения глаз, усиливается сердцебиение и возрастает артериальное давление, частота дыхания, возникают сновидения.

Во сне происходит восстановление объемов кратковременной памяти, эмоционального равновесия, нарушенной системы психологических защит.

Сновидения видят все люди, однако далеко не все способны их воспроизвести после пробуждения в силу различных особенностей. По-видимому, они являются механизмом своеобразной психологической защиты, попыткой решения конфликтов, возникающих в реальной действительности.

Сознание, память, эмоции, речь, мышление

Сознанием называют способность человека отделять себя от других людей и окружающего мира, реально оценивать окружающую действительность.

Оно может быть выражено в словах, образах, художественных произведениях и др. Возникновение и развитие сознания исторически сопряжено с возникновением и развитием трудовой деятельности человека, однако оно не является врожденным и формируется в процессе индивидуального развития.

Сознание включает в себя все формы психической деятельности человека: ощущения, представления, восприятие, мышление, внимание, эмоции и волю.

Ощущение — это процесс отражения в нашей ЦНС отдельных свойств предметов и явлений окружающего мира (цвет, форма, запах и т. д.), непосредственно воздействующих на наши органы чувств. Все ощущения суммируются в виде восприятия, однако лишь более обобщенное представление может нам позволить оперировать предметом.

Восприятие — это процесс приема с помощью органов чувств и преобразование информации, обеспечивающей организму ориентировку в окружающем мире. Этот процесс познания определяется внешними причинами, при этом явления внешнего мира запечатлеваются в виде образов, ощущений и словесных символов. Ощущение и восприятие — это активные процессы, которым способствуют мышление и речь, поскольку мышление позволяет нам познать предметы и явления окружающего мира, которые не могут быть восприняты непосредственно. Однако, в отличие от представления, восприятие не дает целостной картины объекта или явления, оно все еще достаточно расчленено.

Представление — это образное отражение предмета или явления, проявляющееся в пространственно- временной связи составляющих его признаков и свойств. Оно является более высокой формой конкретно-чувственного отражения действительности, формирующегося в процессе индивидуальной жизни организма, чем ощущение и восприятие.

Накопление индивидуального опыта в процессе жизни личности обеспечивается памятью.

Память — это способность запоминать, хранить, узнавать и воспроизводить информацию, в основе которой лежит деятельность нервной системы.

Противоположностью процесса запоминания является забывание.

Виды памяти классифицируют по форме проявления (образная, эмоциональная, логическая, словесно-логическая), по временной характеристике, или продолжительности (мгновенная, кратковременная, долговременная). Мгновенная, или сенсорная память необходима для обеспечения головного мозга возможностью выделения отдельных признаков и свойств сенсорного сигнала, распознавания образа. При достаточной силе воздействия она переходит в разряд кратковременной памяти, которая необходима для выполнения текущих поведенческих и мыслительных операций. Ей также свойственны процессы забывания, и лишь наиболее важная информация переходит в долговременную («вечную») память.

В основе механизмов памяти лежат передача нервных импульсов между нейронами коры головного мозга, а также накопление специфических пептидов, формирующих памятные следы.

Запоминание информации определяется многими составляющими, ведущую роль среди которых играют внимание, эмоции и объем памяти.

Вниманием называется сосредоточенность психической деятельности на определенном объекте, с помощью которого обеспечивается отбор необходимой информации.

Различают непроизвольное и произвольное внимание. Непроизвольное внимание возникает помимо воли человека. Оно обычно сохраняется до тех пор, пока объект сохраняет новизну, и утрачивается, как только он перестает вызывать интерес. В основе непроизвольного внимания лежит ориентировочный рефлекс. Произвольное внимание связано с волевым сосредоточением на определенном предмете или явлении, которое может не вызывать интереса, но быть необходимым.

Эмоции — это субъективные реакции животных и человека на внешние и внутренние раздражители, которые проявляются в виде неудовольствия или удовольствия, радости, страха, гнева и т. д. Эмоции тесно связаны с понятиями «потребности» и «мотивации», поскольку именно с возможностью их удовлетворения или неудовлетворения связаны проявления эмоций. С физиологической точки зрения эмоции — это активные состояния структур мозга, регулирующие поведение таким образом, чтобы достичь максимально положительных результатов на фоне минимизации отрицательных.

Различают эмоциональные реакции, эмоциональные состояния и эмоциональные отношения. Эмоциональные состояния, или настроения — это субъективные переживания, отражающие отношение данного индивидуума к окружающему миру и к самому себе, например радость, грусть, ярость и др. Изменения же в организме, сопровождающие эмоциональные состояния, называются эмоциональными реакциями. К ним относятся улыбка, смех, плач. Эмоции же, порождаемые социальными или духовными потребностями, принято называть эмоциональными отношениями, или чувствами. От эмоциональных состояний их отличает направленность на конкретный объект. К ним относятся любовь, ненависть, ревность, зависть.

В отличие от животных, человек способен не только непосредственно воспринимать предметы и явления с помощью органов чувств, но и анализировать их свойства, находить общее и различия, а также создавать новые образы и синтезировать ситуации, т. е. ему свойственно мышление.

Мышление — это процесс опосредованного, обобщенного отражения действительности с ее связями, отношениями, закономерностями. Оно позволяет не только связать какие-то объекты и явления на основе имеющегося опыта, но и спрогнозировать развитие ситуации. Отличительной особенностью человеческого мышления является его неразрывная связь с языком, речью.

Язык — это социальное средство хранения и передачи информации, для которого характерна системность организации единиц языка, хотя строение, словарный состав и другие характеристики языков могут различаться. Язык прежде всего реализуется и существует в речи.

Речь — один из видов коммуникативной деятельности человека, использование средств языка для общения с другими членами языкового коллектива. Она выполняет коммуникативную, регулирующую и программирующую функции. Коммуникативная функция речи заключается в осуществлении общения между людьми с помощью языка. Регулирующая функция речи реализуется в высших психических функциях — сознательных формах психической деятельности. Программирующая функция выражается в построении смысловых схем речевого высказывания, грамматических структур предложений, в переходе от замысла к внешнему развернутому высказыванию.

Воля — это сознательное управление эмоциями и действиями, осуществление задуманного.

Особенности психики человека

Психика — это специфическое свойство головного мозга, заключающееся в отражении предметов и явлений существующего вне нас и независимо от нас материального мира.

Лишь человеку свойственен такой высший уровень психического отражения действительности, как сознание. Сознание является не просто функцией человеческого мозга — это прежде всего способность передавать другим членам общества некую информацию с помощью слов, математических символов и художественных образов, а также способность отделять себя от окружающего мира и признавать существование других индивидуумов.

Сознание не дано человеку от рождения, оно формируется в процессе индивидуального развития на основе биологических, социальных и идеальных потребностей. Однако далеко не все содержание психических явлений может быть передано другим членам общества, но тем не менее вызывает некие поведенческие реакции, относится к неосознаваемым психическим процессам. К ним относятся подсознание и сверхсознание. К подсознанию принадлежит все то, что ранее уже было осознано и вновь может стать осознаваемым в определенных условиях. Это различные автоматизированные навыки, глубоко усвоенные человеком нормы поведения, мотивационные конфликты, вытесненные из сферы сознания. Подсознание предохраняет человека от излишней информационной нагрузки и эмоционального стресса.

Сверхсознание, или интуиция, связано с процессами творчества, которые не контролируются сознанием. Сущность сверхсознания заключается в анализе имеющейся информации и синтезе новой, выдвижении гипотез, создании художественных образов и шедевров искусств.

В отличие от животных, у которых имеется только первая сигнальная система, оперирующая ощущениями и восприятием реально существующих предметов, и они способны вырабатывать рефлексы исключительно на эти сигналы, у человека сформировалась качественно отличная форма высшей нервной деятельности — вторая сигнальная система — система речевых сигналов (произносимых, видимых, слышимых).

Слово содержит не отражение конкретного предмета (сигнала первой сигнальной системы), а обобщенное, или абстрактное его представление, понятие. Процесс обобщения сигналов развивается в результате выработки условных рефлексов. Вторая сигнальная система породила абстрактное мышление, письмо, чтение, счет и само сознание.

Понимание словесных раздражителей и осуществление словесных реакций связано с функцией доминирующего, речевого полушария.

Данные о лингвистических способностях правого полушария, а также сходство функций обоих полушарий на ранних этапах онтогенеза, скорее, свидетельствуют о том, что в процессе эволюции оба полушария, обладая первоначально сходными, симметричными функциями, постепенно специализировались, что и привело к появлению доминантного и подчиненного полушарий.

Соотношение активности двух полушарий может быть очень различным. На этом основании И. П. Павлов выделил специфически человеческие типы высшей нервной деятельности: художественный, мыслительный и средний.

Художественный тип характеризуется преобладанием первой сигнальной системы над второй. Люди художественного типа имеют преимущественно «правополушарное» образное мышление. Они охватывают действительность целиком, не разделяя ее на части.

Для мыслительного типа характерно преобладание второй сигнальной системы над первой, т. е. «левополушарного» абстрактного мышления.

Средний тип характеризуется уравновешенностью функционирования двух сигнальных систем. Большинство людей относится именно к этому типу.

Благодаря речи, памяти, мышлению и другим функциям психика человека отличается богатством и разнообразием.

Психика сложна и многообразна по своим проявлениям. К ней относят три крупные группы психических явлений: психические процессы, психические состояния и психические свойства личности.

Психический процесс — это динамическое изменение психического явления, имеющего начало и конец. Психические процессы связаны и составляют единый поток сознания, обеспечивающий адекватное отражение действительности и осуществление различных видов деятельности. Эти процессы вызываются как внешними, так и внутренними раздражителями. Они обеспечивают формирование знаний и первичную регуляцию поведения и деятельности человека. Скорость и интенсивность протекания психических процессов зависят от особенностей внешних воздействий и состояний личности.

Все психические процессы подразделяются на познавательные (ощущения и восприятия, представления и память, мышление и воображение), эмоциональные (активные и пассивные переживания) и волевые (решение, исполнение, волевое усилие).

Психическое состояние — это относительно устойчивый уровень психической деятельности, который проявляется в повышенной или пониженной активности личности. Психические состояния имеют рефлекторную природу: они возникают под влиянием обстановки, физиологических факторов, хода работы, времени и словесных воздействий.

К психическим состояниям относят общее психическое состояние, например внимание, эмоциональные состояния, или настроения, творческое состояние (вдохновение).

Однако высшими и устойчивыми регуляторами психической деятельности являются психические свойства личности — устойчивые образования, обеспечивающие определенный качественно- количественный уровень деятельности и поведения, типичный для данного человека.

Психические свойства не существуют вместе, они синтезируются и образуют сложные структурные образования личности, к которым необходимо отнести: жизненную позицию личности (систему потребностей, интересов, убеждений, идеалов, определяющую избирательность и уровень активности человека), темперамент (систему природных свойств личности — подвижность, уравновешенность поведения и тонус активности, характеризующую динамическую сторону поведения), способности (систему интеллектуально-волевых и эмоциональных свойств, определяющую творческие возможности личности) и, наконец, характер как систему отношений и способов поведения.

Личная и общественная гигиена, здоровый образ жизни. Профилактика инфекционных заболеваний (вирусных, бактериальных, грибковых, вызываемых животными). Предупреждение травматизма, приемы оказания первой помощи. Психическое и физическое здоровье человека. Факторы здоровья (аутотренинг, закаливание, двигательная активность). Факторы риска (стрессы, гиподинамия, переутомление, переохлаждение). Вредные и полезные привычки. Зависимость здоровья человека от состояния окружающей среды. Соблюдение санитарно-гигиенических норм и правил здорового образа жизни. Репродуктивное здоровье человека. Последствия влияния алкоголя, никотина, наркотических веществ на развитие зародыша человека

Личная и общественная гигиена, здоровый образ жизни

Гигиена — это область медицины, которая изучает влияние условий жизни и труда на здоровье человека и разрабатывает меры профилактики заболеваний, обеспечения оптимальных условий существования, сохранения здоровья и продления жизни.

Здоровье является первой и важнейшей потребностью человека, которая определяет его способность к труду и обеспечивает гармоническое развитие личности. Оно является важнейшей предпосылкой к познанию окружающего мира, к самоутверждению и счастью человека.

Согласно Уставу Всемирной организации здравоохранения под здоровьем понимают «состояние полного физического, душевного и социального благополучия, а не только отсутствие болезней и физических дефектов».

Различают три вида здоровья: физическое, психическое и нравственное.

Физическое здоровье обусловлено нормальным функционированием всех его органов и систем, это естественное состояние организма.

Психическое здоровье характеризуется уровнем и качеством мышления, развитием внимания и памяти, степенью эмоциональной устойчивости, развитием волевых качеств, в значительной степени определяется состоянием головного мозга.

Нравственное здоровье определяется моральными принципами, которые являются основой социальной жизни человека, т. е. жизни в определенном человеческом обществе. Отличительными признаками нравственного здоровья человека являются, прежде всего, сознательное отношение к труду, овладение сокровищами культуры, активное неприятие нравов и привычек, противоречащих нормальному образу жизни.

Здоровый и духовно развитый человек счастлив — он отлично себя чувствует, получает удовлетворение от своей работы, стремится к самоусовершенствованию, достигая неувядающей молодости духа и внутренней красоты. Он надолго сохраняет молодость, продлевая созидательную деятельность.

Согласно данным ВОЗ, на здоровье в первую очередь влияют условия и образ жизни, а также питание (50 %), генетика и наследственность (20 %), внешняя среда и природные условия (20 %), здравоохранение (10 %). Таким образом, активная жизненная позиция может способствовать существенному укреплению состояния здоровья.

Помимо индивидуального здоровья, выделяют также здоровье социальных и этнических групп (групповое), здоровье населения административных территорий (региональное) и здоровье популяции, общества в целом (общественное).

В связи с таким делением уровней здоровья выделяют два раздела гигиены: личную и общественную. Личная гигиена включает в себя общие гигиенические правила: режим труда и отдыха, занятия физкультурой, регулярные приемы полноценной пищи, гигиенические требования к уходу за телом и полостью рта, отказ от вредных привычек, разрушающих здоровье.

Общественная гигиена — это раздел гигиены, изучающий закономерности общественного здоровья и здравоохранения. Он подразумевает под собой не только многочисленные санитарные мероприятия и охрану окружающей среды, в том числе путем благоустройства улиц, дворов, квартир, регулярной очистки мусорных баков, помойных ям, но и меры по укреплению здоровья населения, индивидуальные и общественные профилактические программы.

Здоровый образ жизни — это образ жизни, основанный на принципах нравственности, рационально организованный, активный, трудовой, закаливающий и в то же время защищающий от неблагоприятных воздействий окружающей среды, позволяющий сохранять здоровье до глубокой старости.

Профилактика инфекционных заболеваний (вирусных, бактериальных, грибковых, вызываемых животными)

Инфекция — это внедрение и размножение в организме болезнетворных микроорганизмов, которое сопровождается инфекционным заболеванием, носительством этих организмов или их гибелью.

К инфекционным относятся заболевания, которые развиваются как ответная реакция организма на внедрение и размножение болезнетворных микроорганизмов — бактерий, грибов, вирусов. В отличие от инфекционных заболеваний, заболевания, вызываемые животными, называются инвазионными.

Массовое распространение какого-либо возбудителя, превышающее обычно наблюдаемое в данной местности, называется эпидемией. В России ежегодно фиксируется, например, эпидемия гриппа, однако ранее случались и эпидемии холеры, оспы, чумы и др.

Большинство инфекционных заболеваний имеет несколько стадий развития: инкубационную, латентную, собственно инфекционную стадию и стадию выздоровления. Инкубационной стадией называется состояние, когда человек уже заразился, но внешних проявлений болезни еще нет, и он не опасен для окружающих. В отличие от нее, на латентной стадии признаки болезни по-прежнему отсутствуют, однако человек уже становится заразным. Собственно инфекционную стадию диагностируют по проявлениям всех признаков болезни, когда заболевший опасен для окружающих. Некоторые инфекционные болезни могут иметь последствия тяжелых осложнений, часть из которых ведет к инвалидности.

Внедрение возбудителя сопровождается иммунной реакцией, когда организм стремится подавить его при помощи антител, выделяемых лимфоцитами, и фагоцитов.

Возбудитель заболевания заражает здорового человека при соприкосновении (в том числе и через бытовые предметы), через рот (с пищей или водой), воздух (с капельками слюны или слизи), кровь и другие жидкости тела, половым путем, вследствие распространения членистоногих переносчиками. В связи с этим основными мерами профилактики инфекционных и инвазионных заболеваний являются регулярное мытье рук, овощей и фруктов, кипячение воды, стерилизация медицинских инструментов, протравливание мест обитания переносчиков заболеваний, ношение марлевых повязок при контакте с больными, массовая вакцинация, введение сывороток, а также своевременное выявление больных и помещение их на карантин.

Предупреждение травматизма, приемы оказания первой помощи

Травмой называют повреждение органа или ткани в результате внешнего воздействия.

Различают механические, термические, химические, электро- (удар электрическим током, попадание молнии) и психические (испуг) травмы.

Предупреждение травматизма прежде всего заключается в строгом соблюдении правил дорожного движения, техники безопасности и общей осторожности во время повседневных занятий. Если же вы оказались свидетелями травмы и должны оказать первую доврачебную помощь, не следует проявлять испуг или нервозность, делать суетливые движения, говорить громче или тише обычного, а тем более молчать.

Механические травмы — это ушибы, вывихи, растяжения, раны, переломы.

Ушибами называют внутренние повреждения тканей организма, возникающие в результате резкого воздействия большой силы. Последствием ушиба является нарушение целостности сосудов без повреждения кожи, внутреннее кровоизлияние, а первыми признаками — боль, припухлость и покраснение на месте ушиба.

Первая помощь состоит в уменьшении степени кровоизлияния и снижении ощущения боли.

Для этого к ушибленному месту прикладывают холодный предмет (лед, снег, емкость с холодной водой, мокрую холодную ткань, металлическую ложку). При подозрении на ушиб внутренних органов следует немедленно доставить пострадавшего к врачу.

Растяжение связок — это нарушение эластичности связочного аппарата. Его причиной может быть неосторожное движение, прыжок, падение, поднятие тяжестей. Первые признаки растяжения — боль, припухлость, затруднение движения в поврежденном месте.

Первая помощь заключается в охлаждении места поражения, его фиксации и обеспечении покоя пострадавшего. Для этого накладывается тугая повязка, пораженное место переводят в возвышенное по отношению к туловищу положение, к нему прикладывают холод.

Под вывихом подразумевают смещение суставных отделов костей, при котором нарушается целостность суставной сумки, иногда с разрывом связок. Причиной вывиха может также служить неосторожное движение, прыжок, падение или поднятие тяжестей. Признаками вывиха являются резкая боль, нарушение подвижности в суставе, изменение его формы.

При оказании первой помощи следует приложить к поврежденному месту холодный предмет, руку подвесить на платке или бинте, на ногу наложить тугую повязку. При этом категорически запрещается вправлять вывих без врача, так как это может привести к серьезным повреждениям.

Ранами являются открытые повреждения мягких тканей. Опасность ран состоит не только в нарушении целостности и функционирования отдельных органов, но и в возможности проникновения в них болезнетворных организмов, а также в последствиях для всего организма в целом.

Первыми признаками ранения являются нарушения целостности покровов, кровотечения различной силы и боль.

Первая помощь заключается в очистке раны путем промывания перекисью водорода или чистой водой, смазывания ее краев антисептическим средством, сближении краев раны и наложении на рану чистой мягкой ткани, которую необходимо закрепить.

Кровотечения — это потеря крови в результате нарушения целостности сосудов. Различают артериальное, венозное и капиллярное кровотечения.

Артериальное кровотечение возникает при повреждении артерий, при этом из них вытекает пульсирующей струей ярко-алая кровь.

При оказании первой помощи место над раной, где будет жгут, оборачивают несколькими слоями марли, жгут дважды или трижды оборачивают вокруг конечности, концы жгута закрепляют с помощью крючка или завязывают узлом, обозначают время наложения жгута на записке, так как он не должен находиться на теле более 2 ч.

Венозное кровотечение возникает в результате повреждения вен, при этом из раны вытекает непрерывная струя крови темно-вишневого цвета.

Для остановки венозного кровотечения рану смазывают раствором антисептического средства, например спиртовым раствором йода, прикрывают несколькими слоями стерильных марлевых салфеток, накладывают толстый слой ваты, а поверх нее — тугую повязку из бинта. Повязку можно закрепить лейкопластырем, чтобы она не смещалась.

Капиллярное кровотечение возникает при поверхностном ранении, и кровь вытекает из раны по каплям.

Такую рану обрабатывают перекисью водорода и накладывают повязку.

Перелом — это нарушение целостности кости. Переломы бывают открытыми с наружным кровотечением и повреждением мягких тканей и закрытыми. Закрытые переломы могут сопровождаться смещением обломков костей. Признаками перелома являются боль, припухлость, кровоподтек, подвижность в нетипичном месте и нарушение функции органа.

При открытом переломе следует обработать рану дезинфицирующим раствором и наложить чистую повязку, обездвижить конечность, наложив на нее шину. Если шины нет, стоит использовать подручные материалы (дощечки, палки) или прибинтовать переломанную ногу к здоровой, а переломанную руку — к туловищу. Чтобы шина не давила на перелом, подложить под нее мягкую подложку. Накладывая шину, необходимо охватывать не только пораженную, но и соседние участки, шину тщательно прикрепить к конечности с помощью широких бинтов, полотенца.

Травмы черепа (сотрясение и ушиб головного мозга, перелом костей черепа) сопровождаются потерей сознания, тошнотой, рвотой, сильными головными болями, головокружением. Часто, придя в сознание, больной не помнит, что с ним произошло.

Первая помощь при травмах черепа заключается в обеспечении пострадавшему полного покоя и наложении холода на голову, с последующим обязательным медицинским обследованием.

Травмы могут сопровождаться травматическим шоком — опасным для жизни состоянием, характеризующимся расстройством деятельности центральной нервной системы, кровообращения, обмена веществ. Первая короткая фаза шока длится 10–15 мин и отличается повышенным возбуждением пострадавшего, вторая характеризуется резкой заторможенностью при сохранении сознания. Пульс ослабляется, дыхание урежается. Больного необходимо согреть, можно дать теплое питье. Обращаться с больным нужно очень бережно, не делать лишних движений, снизить уровень шума.

Термические травмы — это ожоги, отморожения, солнечный и тепловой удары.

Ожог — это повреждение тканей организма, вызванное действием высокой температуры, кислот, щелочей, солей тяжелых металлов. Различают четыре степени ожогов: покраснение кожи, появление пузырей, омертвение всей толщи кожи и обугливание тканей. Особой формой ожогов являются лучевые поражения: солнечные, рентгеновские и др.

В случае термического ожога пораженное место обеззараживают и накладывают повязку, при этом необходимо напоить пострадавшего чаем или минеральной водой. При химическом ожоге предварительно смывают ядовитую жидкость струей холодной воды и ополаскивают пораженную поверхность, в случае поражения кислотой — раствором соды. При солнечном ожоге прежде всего следует перевести пострадавшего в тень и приложить к поврежденному месту ткань, смоченную холодной водой.

При тепловом и солнечном ударах больного необходимо перенести в тень и понизить температуру тела, приложив холодный компресс, напоив прохладительными напитками и т. д.

При обморожении пораженное место смазывают гусиным жиром, а потерпевшего поят теплым чаем.

В случае поражения электрическим током или молнией в первую очередь необходимо вынести пострадавшего из зоны поражения, соблюдая меры предосторожности.

Факторы здоровья (аутотренинг, закаливание, двигательная активность)

К факторам здоровья относят те элементы жизни и деятельности человека, которые способствуют его укреплению. Поскольку здоровье рассматривается и как наличие в организме физиологических и психических резервов, то, наряду с задающими эти особенности факторами, первостепенное значение приобретают расширяющие и регулирующие их. В связи с этим важнейшими факторами здоровья являются наследственность, личная гигиена, аутотренинг, закаливание, состояние окружающей среды, рациональный режим труда и отдыха, оптимальный двигательный режим, отказ от вредных привычек, плодотворный труд, рациональное питание и др.

Аутотренинг (аутогенная тренировка) — это концентрированное саморасслабление и самовнушение. Это система приемов саморасслабления мышц (мышечная релаксация), психического расслабления, погружения в дремотный сон, которые сопровождаются самовнушением. Аутогенную тренировку широко используют в медицине, спорте, на производстве, в самовоспитании. Она является одним из механизмов саморегуляции личности и позволяет решить широкий спектр задач, к которым относятся регуляция функционального состояния организма, регуляция различных психических состояний, мобилизация физиологических и психических резервов личности, эмоционально-волевая подготовка человека к соответствующей деятельности, снятие нравственноэмоционального напряжения, развитие познавательных процессов — внимания, памяти, мышления, смена мотивации, самооценки личности и т. д. Аутотренинг можно использовать в группах и индивидуально, однако если индивидуальный аутотренинг позволяет учитывать индивидуальные особенности личности и применять широкий спектр приемов, то при групповом аутотренинге, хотя он и является более эффективным, следует очень осторожно подходить к комплектованию групп, поскольку отрицательное отношение хотя бы одного из членов группы к этому мероприятию существенно снижает его эффект.

Закаливанием называют систему использования физических факторов внешней среды для повышения сопротивляемости организма к простудным и инфекционным заболеваниям. Оно оказывает общеукрепляющее действие на организм, повышает тонус нервной системы, улучшает кровообращение, нормализует обмен веществ и тем самым укрепляет здоровье, улучшает самочувствие и настроение, дает заряд бодрости, увеличивает работоспособность и продолжительность жизни в целом.

Сущность закаливания состоит в тренировке физиологических механизмов терморегуляции в организме и повышения его невосприимчивости к простудным и инфекционным заболеваниям. Закаливание можно производить с помощью обливания холодной водой, купания в водоемах или закаливания воздухом, однако температуру закаливающего агента следует снижать постепенно, так как резкое охлаждение нетренированного организма может привести к нежелательным последствиям.

Двигательная активность не в меньшей степени способствует укреплению здоровья, чем аутотренинг и закаливание, поскольку мышечные усилия, которые прикладывает человек, сказываются не только на развитии опорно-двигательной системы, но и оказывают стимулирующее влияние на дыхательную, сердечно-сосудистую, нервную системы, общее состояние организма и его устойчивость к факторам окружающей среды. Поэтому длительные пешие, лыжные и велосипедные прогулки на открытом воздухе, плавание в открытых водоемах, а также занятия спортом являются неотъемлемой составляющей здорового образа жизни.

Факторы риска (стрессы, гиподинамия, переутомление, переохлаждение, перегрев)

Факторами риска называются различные факторы, которые могут привести к ухудшению состояния здоровья и повышают вероятность заболевания. К ним относятся стрессы, болезни, гиподинамия, нерациональное питание, избыточная масса тела, загрязнение окружающей среды, злоупотребление алкоголем, курение, наркотики, старение.

Комплексный неспецифический ответ организма человека на любой действующий фактор называется стрессом. Человек остро реагирует не только на перепады температуры, давления, прием алкоголя, внедрение возбудителей различных заболеваний, но и на словесные, эмоциональные раздражители.

Стресс делится на три фазы: реакцию тревоги, фазу адаптации и фазу истощения и гибели. Реакция тревоги запускается под действием сильнодействующего раздражителя. В ней участвуют гипоталамус, гипофиз и надпочечники, высвобождающие адреналин. Под действием последнего происходит мобилизация резервов организма на преодоление неблагоприятных условий. В фазу адаптации происходит приспособление организма к изменившимся условиям. Однако, если резервы организма исчерпаны этим приспособлением, он может погибнуть.

Стрессы часто проявляются в виде пограничной активизации внутренних резервов личности, физиологических и психических. Поэтому выделяют физиологический и психический (эмоциональный) стрессы. При физиологическом стрессе адаптационный синдром возникает в момент встречи с раздражителем, а при психическом — адаптация предшествует ситуации и наступает преждевременно. Деление на физиологический и психический стрессы условно, поскольку в физиологическом стрессе всегда есть элементы психического и наоборот.

Гиподинамия — ослабление мышечной деятельности, обусловленное сидячим образом жизни и ограничением двигательной активности.

Распространенность гиподинамии возрастает с урбанизацией, автоматизацией и механизацией труда, увеличением роли средств коммуникации, иногда ее называют «болезнью цивилизации».

По своей выраженности гиподинамия может быть различной и обусловлена условиями работы человека, длительностью и степенью недостаточности мышечных нагрузок. В сочетании с другими факторами гиподинамия может явиться предпосылкой к возникновению целого ряда болезненных состояний и даже заболеваний. Прежде всего она вызывает снижение энергозатрат, замедление распада и образования макроэргических соединений, снижение фосфорилирования в скелетных мышцах. Это сопровождается снижением газообмена и легочной вентиляции и общей работоспособности. Масса и объем мышц снижается, размеры сердца уменьшаются, в них наблюдаются выраженные дистрофические изменения. Снижение объема мышечной деятельности приводит к снижению количества сигналов, направляемых от мышц в ЦНС и обратно, происходит своеобразная «физиологическая денервация» мышц. В них уменьшается содержание миоглобина и гликогена, происходит изменение сократительного аппарата мышц и их тонуса, а также ослабление выносливости.

Вследствие уменьшения при гиподинамии нагрузки на сердечно-сосудистую систему ухудшается функциональное состояние сердца, работа его становится менее «экономной», появляется учащение и снижение силы сердечных сокращений, уменьшение ударного и минутного объема и венозного возврата крови. Кроме того, увеличивается вероятность атеросклероза и ожирения.

Одним из серьезных последствий гиподинамии является потеря сознания при переходе к вертикальному положению вследствие недостаточной подачи крови к мозгу.

Длительная гиподинамия, уменьшая нагрузки на костный аппарат, сопровождается нарушением минерального и белкового обменов. Это приводит к остеопорозу и снижению прочности всей костной ткани.

Основной профилактикой является движение, физические нагрузки и здоровый образ жизни, поскольку курение и другие вредные привычки всегда только усугубляют состояние.

Переутомление — это физиологическое состояние организма, возникающее в результате чрезмерной деятельности и проявляющееся временным снижением работоспособности. Различают физическое, умственное и психическое переутомления.

При физическом переутомлении наблюдается нарушение функций мышц: снижаются их сила, скорость, точность, согласованность и ритмичность движений.

Умственное переутомление характеризуется снижением продуктивности интеллектуального труда, ослаблением внимания (трудностью сосредоточения), замедлением мышления и др.

Психическое (душевное) переутомление возникает на фоне интенсивного интеллектуального труда и психического напряжения, вызванного, например, чрезмерным чувством ответственности, а также при сильных эмоциональных переживаниях.

О переутомлении свидетельствуют нарушения сна, аппетита, частые болезни, вредные привычки, нарушения памяти и речи, неэффективное расходование физических сил, капризы, повышенная подвижность и агрессивность, уставший вид.

Переохлаждение и перегрев. Температура тела определяется количеством образованного в процессе обмена веществ тепла, теплоотдачей и поведенческими реакциями. Она контролируется специальными центрами в гипоталамусе и больших полушариях переднего мозга благодаря сигналам, поступающим от рецепторов кожи и подкожных тканей, а также термочувствительных клеток самого гипоталамуса. Снижение температуры окружающей среды и тела приводит к усилению обмена веществ, в том числе к напряжению и сокращению мелких мышц кожи, а также к выбросу гормонов щитовидной железы и надпочечников, которые вызывают активацию обмена веществ и сужение сосудов, что снижает теплоотдачу. Повышение температуры окружающей среды и тела, наоборот, снижает теплопродукцию и повышает теплоотдачу. Основными механизмами теплоотдачи являются излучение, теплопроводность, конвекция и испарение пота с поверхности тела.

Переохлаждение, или гипотермия — это понижение температуры тела ниже нормы вследствие сильной теплоотдачи. Она приводит к снижению жизнедеятельности организма, повышает устойчивость его к кислородному голоданию. Иногда искусственную гипотермию используют как метод лечения: местную (при кровотечениях, травмах, воспалениях), и общую (при операциях, требующих временной остановки кровообращения).

Причиной гипотермии являются не только длительное нахождение на морозе, но и пребывание в воде, на ветру, во влажной одежде, особенно эти факторы усиливаются во влажном климате (тропики, субтропики).

В первую очередь переохлаждению подвержены те части тела, которые слабо снабжаются кровью, например пальцы рук и ног, кончики носа и ушей.

Симптомами переохлаждения являются интенсивная дрожь, онеменение, посинение кожи, нарушение координации, затруднение речи, резкие перемены настроения, при которых раздражительность переходит в безразличие ко всему (апатию), замедление движений, урежение дыхания и ослабление пульса, возможна потеря сознания. Гипотермия потенциально опасна для жизни.

С целью предотвращения гипотермии следует одеваться в соответствии с природно-климатическими условиями, при малейших симптомах переохлаждения нужно найти укрытие от холода и ветра, закутаться во что-либо теплое, согреваться теплым сладким питьем и едой. Однако ни в коем случае нельзя растирать конечности, нос и уши, помещать пострадавшего в горячую ванну, отпаивать алкоголем и заставлять совершать резкие движения. Если симптомы переохлаждения не проходят, то следует доставить пострадавшего к врачу.

Перегревом, или гипертермией называется повышение температуры тела человека до 38–39 $°$С вследствие нарушения жизненно важной функции — терморегуляции. При гипертермии наблюдаются головная боль, головокружение, общая слабость, сухость во рту, тошнота, рвота, обильное выделение пота. Частота сердечных сокращений и дыхательных движений при перегреве повышаются. Симптомами гипертермии являются бледность, синюшность, расширение зрачков, судороги и потеря сознания.

Пострадавшего от перегрева переносят в прохладное помещение или в тень, дают прохладное подсоленное питье (можно также дать понюхать нашатырный спирт) и создают покой до прихода врача.

Вредные и полезные привычки

Привычки относят к числу вредных или полезных в зависимости от того, как они отражаются на здоровье человека и окружающих. Вредными привычками являются курение, злоупотребление алкоголем (пьянство), наркомания, токсикомания и различные детские привычки, например, когда дети берут в рот предметы, грызут ногти, ковыряют в носу и др. Они закладываются в основном в подростковом возрасте под влиянием различных внутренних и внешних факторов. У подростков основным внутренним фактором является гормональный фон, способствующий развитию состояния тревоги и неуверенности, которые надо заглушить. Побудительным мотивом показать свою «взрослость» служит и желание преодолеть комплекс неполноценности, занять лидирующие позиции в компании. Внешними же факторами выступают социальное окружение (диктат компании), экономическая нестабильность, семейные отношения и т. д. Постоянное желание покурить, выпить, уколоться стимулирует к поискам средств, в том числе и противоправными путями: кражей, убийством, проституцией.

Курение является следствием возникновения зависимости дыхательного центра от веществ, вызывающих его стимуляцию. На первых порах курение вызывает отрицательную реакцию — дискомфорт, тошноту, головокружение, а через 5–6 месяцев организм адаптируется к раздражителю и уже не может без него обойтись. Однако постоянное воздействие ядовитых веществ на организм не проходит бесследно: курение способствует развитию ишемической болезни сердца, хронического бронхита, рака легких, язвы желудка, нарушению репродуктивной сферы, рождению детей с хроническими заболеваниями. Избавиться от этой вредной привычки крайне трудно, и даже достаточно волевые люди со временем часто вновь берутся за сигарету.

Пьянство — это результат адаптации организма к повышению концентрации ядовитого продукта распада этилового спирта — уксусного альдегида, хотя на первых порах алкоголь вызывает рвоту и затмение сознания. Опасность алкоголизма состоит не только в том, что он ведет к потере человеком контроля над собой и совершению асоциальных поступков, но и к таким хроническим заболеваниям, как цирроз печени, заболевания сердечно-сосудистой системы, язва желудка, алкогольное слабоумие. Алкогольная зависимость усугубляется тем, что она служит средством для снятия физического и психического напряжения, а также обусловлена энергетическими механизмами.

Наркомания — это болезненное непреодолимое влечение к употреблению наркотических веществ, таких как морфин, героин, гашиш, ЛСД, «экстази» и др. В малых дозах они вызывают эйфорию, радостное состояние, необыкновенную душевную и телесную легкость, а в больших погружают человека в глубокий бесчувственный комфортный сон или приводят к смерти. В строгом смысле наркомания не может считаться вредной привычкой — это болезнь, которая возникает практически с первого же случая употребления данных средств. В отсутствие наркотика человек испытывает тяжелейшие физические и психические муки — происходит так называемая ломка, которая толкает наркомана на любые действия с целью получить новую дозу. Вначале наркоман утрачивает интерес к действительности, к семье и друзьям, начинается деградация его личности, снижение интеллекта и полное физическое разрушение. Современные синтетические наркотики убивают человека за 1–2 года. Помимо иных причин, инъекционные наркоманы при употреблении общих шприцев подвергаются риску заражения ВИЧ.

Токсикоманией называют зависимость от вдыхания ароматических углеводородов, имеющих галлюциногенное действие. Токсикомания вызывает необратимые изменения во внутренних органах, прежде всего печени и почках, а также в нервной системе, вследствие чего снижается острота зрения и слуха, страдает интеллект. Большие дозы вдыхаемого вещества могут привести к остановке дыхания и летальному исходу.

Привычка ребенка брать в рот несъедобные предметы — пуговицы, карандаши, игрушки — является признаком нервозности. Эта привычка сопряжена с опасностью занесения инфекции, возможностью перекрытия проглоченным предметом дыхательных путей, риском поранить пищевод или желудок, хотя в большинстве случаев предмет выходит впоследствии с каловыми массами.

Избавиться от вредных привычек намного труднее, чем приобрести их, поскольку замена вредных привычек на полезные предполагает перестройку стереотипа поведения, установок, мотиваций. Этот процесс может быть болезненным, трудным и вызывать внутреннее противодействие. Только волевые усилия и выполнение ряда правил могут обеспечить успех данного мероприятия. Для этого необходимо:

  1. Сформировать для себя твердое и бесповоротное решение действовать в намеченном направлении.
  2. Избегать условий, при которых проявляются старые привычки.
  3. Создать условия для формирования новых, полезных привычек.
  4. Не отступать от новых привычек, пока они не закрепятся. Постоянная тренировка является главным условием их формирования.

Выработка полезных привычек укрепляет здоровье человека, а у больных с ранними проявлениями болезни приостанавливается их прогрессирование.

Полезными привычками являются занятия зарядкой и спортом, высокая степень двигательной активности, соблюдение правил личной гигиены, режима дня, рациональное питание и др.

Зависимость здоровья человека от состояния окружающей среды

Окружающая среда в значительной степени определяет состояние здоровья человека, поскольку воздух необходим человеку для дыхания, вода — для пополнения ее содержания в теле, а на почве растут растения, которые служат пищей для человека.

Качество атмосферного воздуха является неотъемлемым фактором здоровья, поскольку недостаток кислорода в атмосфере вызывает нарушения жизнедеятельности организма, а иногда приводит к смерти. Повышение концентрации углекислого газа ослабляет работу сердца, вызывает головную боль, рвоту, потерю сознания.

Особую опасность для здоровья человека представляет оксид углерода (II), или угарный газ — продукт неполного сгорания топлива. В больших количествах угарный газ выделяется также и при пожарах в закрытых помещениях, а также при недостаточном поступлении кислорода при нарушении тяги в печи или камине. Угарный газ соединяется с гемоглобином крови в 200– 300 раз быстрее и прочнее, чем кислород, и образует крайне стойкое соединение. Вследствие этого обеспеченность тканей организма кислородом падает, развивается гипоксемия, человек теряет сознание, и лишь своевременно оказанная помощь может спасти жизнь пострадавшего.

Значительно загрязняют воздух автотранспорт и промышленные предприятия, которые выбрасывают ежегодно миллионы тонн взвешенных частиц, а также оксиды углерода (II, IV), серы (IV), соединения тяжелых металлов, опасные органические вещества и др. Попадание в дыхательную систему частичек пыли и сажи, взвешенных в воздухе, оказывает раздражающее влияние на эпителий дыхательных путей, что при сильном загрязнении воздуха может привести к развитию тяжелых заболеваний, например силикоза легких. Вместе с химическими соединениями они способны вызывать хронические заболевания аллергического характера, такие как астма, а в некоторых случаях даже приводить к развитию рака легких.

Следует также бережно относиться и к голосовому аппарату, поскольку слишком громкий голос, неумелое пение, крик перенапрягают голосовые связки, которые со временем болезненно изменяются. В результате голос может стать хриплым, глухим и даже совсем пропасть. Негативно влияет на голосовой аппарат и курение.

Профилактика заболеваний дыхательной системы связана с очисткой воздуха в результате влажной уборки, при эпидемиях — с применением индивидуальных средств защиты. Правила гигиены дыхания: дышать глубоко и медленно; рабочие движения, связанные со значительными усилиями, должны совпадать со вдохом; регулярно бывать на свежем воздухе, заниматься физическими упражнениями: зарядкой, греблей, плаванием и т. д.; дышать только носом; при кашле и чихании закрывать нос и рот платком; проводить борьбу с пылью на улицах и в помещениях; сформировать правильную осанку; во время общения с людьми, заболевшими инфекционными заболеваниями, необходимо придерживаться осторожности: носить марлевые повязки; отказаться от вредных привычек.

Через воздух проникают в организм и различные излучения, например, радиация и электромагнитные, которые могут привести к тяжелым расстройствам здоровья, например к раку, нарушениям нервной, сердечно-сосудистой и репродуктивной систем. Поэтому даже ношение мобильного телефона на теле может привести к подобным последствиям, а разговоры более 17 минут в день приводят к нарушениям функций головного мозга.

В воде могут содержаться возбудители различных заболеваний и вредные для здоровья примеси, поэтому пить воду из неустановленного источника или загрязненную ни в коем случае нельзя. Перед употреблением воду следует кипятить. По возможности нужно использовать столовую минеральную воду, которая содержит сбалансированный состав солей, необходимых для организма.

Вид, его критерии. Популяция — структурная единица вида и элементарная единица эволюции. Микроэволюция. Образование новых видов. Способы видообразования. Сохранение многообразия видов как основа устойчивости биосферы

Вид, его критерии

Основатель современной систематики К. Линней рассматривал вид как группу сходных по морфологическим признакам организмов, которые свободно скрещиваются между собой. По мере развития биологии были получены свидетельства того, что различия между видами намного глубже, и затрагивают химический состав и концентрацию веществ в тканях, направление и скорость химических реакций, характер и интенсивность процессов жизнедеятельности, число и форму хромосом, т. е. вид является наименьшей группой организмов, отражающей их близкое родство. К тому же виды не существуют вечно — они возникают, развиваются, дают начало новым видам и исчезают.

Вид — это совокупность особей, сходных по строению и особенностям процессов жизнедеятельности, имеющих общее происхождение, свободно скрещивающихся между собой в природе и дающих плодовитое потомство.

Все особи одного вида имеют одинаковый кариотип и занимают в природе определенную географическую область — ареал.

Признаки сходства особей одного вида называют критериями вида. Так как ни один из критериев не является абсолютным, для правильного определения вида необходимо использовать совокупность критериев.

Основными критериями вида являются морфологический, физиологический, биохимический, экологический, географический, этологический (поведенческий) и генетический.

  1. Морфологический — совокупность внешних и внутренних признаков организмов одного вида. Несмотря на то, что у некоторых видов существуют уникальные признаки, с помощью одних только морфологических черт часто очень трудно различить близкородственные виды. Так, в последнее время открыт ряд видов-двойников, обитающих на одной территории, например домовая и курганчиковая мыши, поэтому использовать исключительно морфологический критерий для определения вида недопустимо.
  2. Физиологический — сходство процессов жизнедеятельности у организмов, в первую очередь, размножения. Он также не является универсальным, поскольку некоторые виды в природе скрещиваются и дают плодовитое потомство.
  3. Биохимический — сходство химического состава и протекания процессов обмена веществ. Несмотря на то, что данные показатели могут значительно варьировать у разных особей одного вида, в настоящее время им уделяется большое внимание, поскольку особенности строения и состава биополимеров помогают идентифицировать виды даже на молекулярном уровне и устанавливать степень их родства.
  4. Экологический — различие видов по их принадлежности к определенным экосистемам и экологическим нишам, которые они занимают. Однако многие неродственные виды занимают сходные экологические ниши, поэтому данный критерий может быть использован для выделения вида только в совокупности с другими признаками.
  5. Географический — существование популяции каждого вида в определенной части биосферы — ареале, который отличается от ареалов всех остальных видов. В связи с тем, что у множества видов границы ареалов совпадают, а также имеется ряд видов-космополитов, ареал которых охватывает огромные пространства, географический критерий также не может служить маркерным «видовым» признаком.
  6. Генетический — постоянство признаков хромосомного набора — кариотипа — и нуклеотидного состава ДНК у особей одного вида. В связи с тем, что негомологичные хромосомы не могут конъюгировать во время мейоза, потомство от скрещивания особей разных видов с неодинаковым набором хромосом либо не появляется вовсе, либо не плодовито. Это создает репродуктивную изоляцию вида, поддерживает его целостность и обеспечивает реальность существования в природе. Данное правило может нарушаться в случае скрещивания близких по происхождению видов с одинаковым кариотипом или возникновения различных мутаций, однако исключение лишь подтверждает общее правило, и виды следует рассматривать как устойчивые генетические системы. Генетический критерий является основным в системе критериев вида, но также не исчерпывающим.

При всей сложности системы критериев вид нельзя представить как группу абсолютно идентичных по всем параметрам организмов, то есть клонов. Наоборот, для многих видов характерно значительное разнообразие даже внешних признаков, как, например, для одних популяций божьих коровок характерно преобладание в окраске красного цвета, а для других — черного.

Популяция — структурная единица вида и элементарная единица эволюции

Трудно представить, чтобы в реальности особи одного вида были равномерно распределены по земной поверхности в пределах ареала, поскольку, например, лягушка озерная обитает в основном в достаточно редких стоячих пресных водоемах, и вряд ли ее можно встретить на полях и в лесах. Виды в природе чаще всего распадаются на отдельные группы, в зависимости от подходящих по совокупности условий местам обитания — популяции.

Популяция — группа особей одного вида, занимающих часть его ареала, свободно скрещивающихся между собой и относительно обособленных от других совокупностей особей того же вида в течение более или менее длительного времени.

Популяции могут быть разделены не только пространственно, они могут обитать даже на одной территории, но иметь различия в пищевых предпочтениях, сроках размножения и т. д..

Таким образом, вид — это совокупность популяций особей, обладающих рядом общих морфологических, физиологических, биохимических признаков и типов взаимоотношений с окружающей средой, населяющих определенный ареал, а также способных скрещиваться между собой с образованием плодовитого потомства, но почти или совсем не скрещивающихся с другими группами особей того же вида.

Внутри видов с большими ареалами, охватывающими территории с разными условиями жизни, иногда различают и подвиды — большие популяции или группы соседних популяций, имеющих стойкие морфологические отличия от других популяций.

Популяции разбросаны по земной поверхности не случайным образом, они привязаны к конкретным ее участкам. Совокупность всех факторов неживой природы, необходимых для проживания особей данного вида, называется местообитанием. Однако только этих факторов может быть недостаточно для занятия этого участка популяцией, поскольку она должна быть еще вовлечена в тесное взаимодействие с популяциями других видов, то есть занять определенное место в сообществе живых организмов — экологическую нишу. Так, австралийский сумчатый медведь коала при всех прочих равных условиях не может существовать без своего основного источника питания — эвкалипта.

Образующие неразрывное единство в одних и тех же местообитаниях популяции различных видов обыкновенно обеспечивают более или менее замкнутый круговорот веществ и являются элементарными экологическими системами (экосистемами) — биогеоценозами.

При всей своей требовательности к условиям окружающей среды популяции одного вида неоднородны по занимаемой площади, численности, плотности и пространственному размещению особей, часто образующих более мелкие группы (семьи, стаи, стада и др.), полу, возрасту, генофонду и т. д., поэтому различают их размерную, возрастную, половую, пространственную, генетическую, этологическую и другие структуры, а также динамику.

Важными характеристикыми популяции являются генофонд — совокупность генов, характерных для особей данной популяции или вида, а также частоты определенных аллелей и генотипов. Разные популяции одного и того же вида изначально имеют неодинаковый генофонд, так как новые территории осваивают особи со случайными, а не специально подобранными генами. Под действием внутренних и внешних факторов генофонд подвергается еще более существенным изменениям: обогащается за счет возникновения мутаций и нового сочетания признаков и обедня ется в результате выпадения отдельных аллелей при гибели или миграции некоторого числа особей.

Новые признаки и их сочетания могут быть полезными, нейтральными или вредными, поэтому в популяции выживают и успешно размножаются только приспособленные к данным условиям окружающей среды особи. Однако в двух различных точках земной поверхности условия окружающей среды никогда не бывают полностью идентичными, поэтому и направление изменений даже в двух соседних популяциях может быть совершенно противоположным или они будут протекать с различной скоростью. Результатом изменений генофонда является расхождение популяций по морфологическим, физиологическим, биохимическим и другим признакам. Если популяции при этом еще и изолированы друг от друга, то они могут давать начало новым видам.

Так, возникновение каких-либо препятствий в скрещивании особей различных популяций одного вида, например, вследствие образования горных массивов, изменения русел рек, различий в сроках размножения и т. д., приводит к тому, что популяции постепенно приобретают все больше различий и, в конце концов, становятся различными видами. Некоторое время на границах этих популяций происходит скрещивание особей и возникают гибриды, однако со временем и эти контакты исчезают, т. е. популяции из открытых генетических систем становятся закрытыми.

Несмотря на то, что действию факторов окружающей среды подвергаются в первую очередь отдельные особи, изменение генетического состава у единичного организма является незначительным и проявится в лучшем случае только у его потомков. Подвиды, виды и более крупные таксоны также не подходят на роль элементарных единиц эволюции, поскольку они не отличаются морфологическим, физиологическим, биохимическим, экологическим, географическим и генетическим единством, тогда как популяции как наименьшие структурные единицы вида, накапливающие разнообразие случайных изменений, худшие из которых будут отсеяны, соответствуют этому условию и являются элементарными единицами эволюции.

Микроэволюция

Изменение генетической структуры популяций не всегда приводит к образованию нового вида, а может лишь улучшать приспособление популяции к конкретным условиям среды, однако виды не являются вечными и неизменными — они способны развиваться. Этот процесс необратимого исторического изменения живого называется эволюцией. Первично эволюционные преобразования происходят внутри вида на уровне популяций. В их основе лежат, прежде всего, мутационный процесс и естественный отбор, приводящие к изменению генофонда популяций и вида в целом, или даже к образованию новых видов. Совокупность этих элементарных эволюционных событий называется микроэволюцией.

Популяции характеризуются огромным генетическим разнообразием, которое часто не проявляется фенотипически. Генетическое разнообразие возникает вследствие спонтанного мутагенеза, который происходит непрерывно. Большинство мутаций неблагоприятны для организма и снижают жизнеспособность популяции в целом, но, если они рецессивны, то могут сохраняться в гетерозиготе в течение продолжительного времени. Некоторые мутации, не имеющие приспособительной ценности в данных условиях существования, способны приобрести такую ценность в будущем или при освоении новых экологических ниш, создавая, таким образом, резерв наследственной изменчивости.

Значительное влияние на микроэволюционные процессы оказывают колебания численности особей в популяциях, миграции и катастрофы, а также изоляция популяций и видов.

Новый вид является промежуточным результатом эволюции, но никак не ее итогом, поскольку на этом микроэволюция не прерывается — она продолжается далее. Возникающие новые виды в случае удачного сочетания признаков заселяют новые местообитания, и, в свою очередь, дают начало новым видам. Такие группы близкородственных видов объединяются в роды, семейства и т. д. Эволюционные процессы, происходящие в надвидовых группах, называются уже макроэволюцией. В отличие от макроэволюции, микроэволюция протекает в гораздо более сжатые сроки, тогда как первой требуются десятки и сотни тысяч и миллионов лет, как, например, эволюция человека.

В результате микроэволюции формируется все многообразие видов живых организмов, когдалибо существовавших и ныне живущих на Земле.

Вместе с тем эволюция необратима, и уже исчезнувшие виды никогда не возникают вновь. Появляющиеся виды закрепляют все достигнутое в процессе эволюции, однако это не гарантирует того, что в будущем не появятся новые виды, которые будут иметь более совершенные приспособления к условиям окружающей среды.

Образование новых видов

В широком смысле под образованием новых видов понимается не только отщепление от основного ствола вида нового или распад материнского вида на несколько дочерних, а и общее развитие вида как целостной системы, приводящее к существенным изменениям его морфоструктурной организации. Однако чаще все же видообразование рассматривают как процесс формирования новых видов посредством разветвления «родословного древа» вида.

Принципиальное решение проблемы видообразования было предложено Ч. Дарвином. Согласно его теории расселение особей одного вида приводит к образованию популяций, которые вследствие различий условий окружающей среды вынуждены адаптироваться к ним. Это, в свою очередь, влечет за собой обострение внутривидовой борьбы за существование, направляемой естественным отбором. В настоящее время считается, что борьба за существование вовсе не является обязательным фактором видообразования, наоборот, давление отбора в ряде популяций может снижаться. Различие условий существования способствует возникновению неодинаковых приспособительных изменений в популяциях вида, следствием которого является расхождение признаков и свойств популяций — дивергенция.

Однако накопления различий, даже на генетическом уровне, отнюдь не достаточно для появления нового вида. До тех пор, пока различающиеся по каким-либо признакам популяции не только контактируют, но и способны к скрещиванию с образованием плодовитого потомства, они относятся к одному виду. Лишь невозможность перетока генов из одной группы особей в другую, даже в случае разрушения разделяющих их преград, т. е. скрещивания, означает завершение сложнейшего эволюционного процесса формирования нового вида.

Видообразование является продолжением микроэволюционных процессов. Существует точка зрения, что видообразование не может быть сведено к микроэволюции, оно представляет качественный этап эволюции и осуществляется благодаря другим механизмам.

Способы видообразования

Выделяют два основных способа видообразования: аллопатрическое и симпатрическое.

Аллопатрическое, или географическое видообразование является следствием пространственного разделения популяций физическими преградами (горные хребты, моря и реки) вследствие их возникновения или расселения в новые места обитания (географическая изоляция). Поскольку в данном случае генофонд отделившейся популяции существенно отличается от материнской, да и условия в месте ее обитания не будут совпадать с исходными, со временем это приведет к дивергенции и формированию нового вида. Ярким примером географического видообразования является обнаруженное Ч. Дарвином во время путешествия на корабле «Бигль» разнообразие видов вьюрков на Галапагосских островах вблизи побережья Эквадора. По-видимому, отдельные особи единственного обитающего на южноамериканском континенте вьюрка каким-то образом попали на острова, и, вследствие различия условий (в первую очередь доступности пищи) и географической изоляции, они постепенно эволюционировали, образовав группу родственных видов.

В основе симпатрического, или биологического видообразования лежит какая-либо из форм репродуктивной изоляции, при этом новые виды возникают внутри ареала исходного вида. Обязательным условием симпатрического видообразования является быстрая изоляция образовавшихся форм. Это более быстрый процесс, чем аллопатрическое видообразование, а новые формы похожи на исходные предковые.

Симпатрическое видообразование может быть вызвано быстрыми изменениями хромосомного набора (полиплоидизация) или хромосомными перестройками. Иногда новые виды возникают вследствие гибридизации двух исходных видов, как, например, у домашней сливы, являющейся гибридом терна и алычи. В некоторых случаях симпатрическое видообразование связано с разделением экологических ниш у популяций одного вида в пределах единого ареала или сезонной изоляции — расхождения сроков репродукции у растений (разные виды сосны в Калифорнии пылят в феврале и апреле) и сроков размножения у животных.

Из всего многообразия вновь возникающих видов только немногие, наиболее приспособленные, могут существовать длительное время и дать начало новым видам. Причины гибели большинства видов до сих пор неизвестны, скорее всего это обусловлено резкими изменениями климата, геологическими процессами и вытеснением их более приспособленными организмами. В настоящее время одной из причин гибели значительного числа видов является человек, который истребляет наиболее крупных животных и самые красивые растения, и если в XVII веке этот процесс только начался истреблением последнего тура, то в XXI веке ежечасно исчезает более 10 видов.

Сохранение многообразия видов как основа устойчивости биосферы

Несмотря на то, что на планете, по разным оценкам, обитает 5–10 млн еще не описанных видов организмов, о существовании большинства из них мы никогда не узнаем, поскольку ежечасно с лица Земли исчезает около 50 видов. Исчезновение живых организмов в настоящее время совсем не обязательно связано с их физическим истреблением, чаще это обусловлено разрушением в результате человеческой деятельности их природных мест обитания. Гибель отдельного вида вряд ли способна привести к фатальным последствиям для биосферы, однако уже давно установлено, что вымирание одного вида растений влечет за собой гибель 10–12 видов животных, а это уже представляет угрозу как для существования отдельных биогеоценозов, так и для глобальной экосистемы в целом.

Накопленные за предыдущие десятилетия печальные факты вынудили Международный союз охраны природы и природных ресурсов (МСОП) начать в 1949 году сбор информации о редких и находящихся под угрозой исчезновения видах растений и животных. В 1966 году МСОП издал первую «Красную книгу фактов».

Красная книга — это официальный документ, содержащий регулярно обновляемые данные о состоянии и распространении редких и находящихся под угрозой исчезновения видов растений, животных и грибов.

В этом документе принята пятиступенчатая шкала статуса охраняемого вида, причем к первой ступени охраны относят виды, спасение которых невозможно без осуществления специальных мероприятий, а к пятой — восстановленные виды, состояние которых благодаря принятым мерам не вызывает опасений, но они еще не подлежат промышленному использованию. Разработка такой шкалы позволяет направить первоочередные усилия в области охраны именно на самые редкие виды, такие как амурские тигры.

Помимо международного варианта Красной книги, существуют также национальные и региональные ее варианты. В СССР Красная книга была учреждена в 1974 году, а в Российской Федерации порядок ее ведения регламентируется Федеральными законами «Об охране окружающей среды», «О животном мире» и Постановлением Правительства РФ «О Красной книге Российской Федерации». Сегодня в Красную книгу РФ занесено 610 видов растений, 247 видов животных, 42 вида лишайников и 24 вида грибов. Популяции некоторых из них, в свое время оказавшиеся под угрозой исчезновения (бобр европейский, зубр), уже довольно успешно восстановлены.

Под охрану в России взяты следующие виды животных: русская выхухоль, тарбаган (монгольский сурок), белый медведь, кавказская европейская норка, калан, манул, амурский тигр, леопард, снежный барс, сивуч, морж, тюлени, дельфины, киты, лошадь Пржевальского, кулан, розовый пеликан, фламинго обыкновенный, аист черный, лебедь малый, орел степной, беркут, журавль черный, стерх, дрофа, филин, чайка белая, черепаха средиземноморская, полоз японский, гюрза, жаба камышовая, минога каспийская, все виды осетровых рыб, лосось озерный, жук-олень, шмель необыкновенный, аполлон обыкновенный, рак-богомол, жемчужница обыкновенная и др.

К растениям Красной книги РФ относятся 7 видов подснежников, некоторые виды полыни, женьшень настоящий, 7 видов колокольчиков, дуб зубчатый, пролеска пролесковидная, 11 видов касатиков, рябчик русский, тюльпан Шренка, лотос орехоносный, башмачок венерин настоящий, пион тонколистный, ковыль перистый, первоцвет Юлии, прострел (сон-трава) луговой, красавка белладонна, сосна пицундская, тис ягодный, щитовник китайский, полушник озерный, сфагнум мягкий, филлофора курчавая, хара нитевидная и др.

Редкие грибы представлены трюфелем летним, или русским черным трюфелем, трутовиком лакированным и др.

Охрана редких видов в большинстве случаев связана с запретом их уничтожения, сохранением их самих в искусственно созданной среде обитания (зоопарках), охране их местообитаний и созданием низкотемпературных генетических банков.

Наиболее эффективной мерой охраны редких видов является сохранение их местообитаний, которое достигается организацией сети особо охраняемых заповедных территорий, имеющих, в соответствии с Федеральным законом «Об особо охраняемых природных территориях» (1995), международное, федеральное, региональное или местное значение. К ним относятся государственные природные заповедники, национальные парки, природные парки, государственные природные заказники, памятники природы, дендрологические парки, ботанические сады и др.

Государственный природный заповедник — это полностью изъятый из хозяйственного использования особо охраняемый природный комплекс (земля, водные объекты, недра, растительный и животный мир), имеющий природоохранное, научное, эколого-просветительское значение как образец естественной природной среды, типичные или редкие ландшафты, места сохранения генетического фонда растительного и животного мира.

Заповедники, которые входят в международную систему биосферных резерватов, осуществляющих глобальный экологический мониторинг, имеют статус государственных природных биосферных заповедников. Заповедник является природоохранным, научно-исследовательским и эколого- просветительским учреждением, имеющим целью сохранение и изучение естественного хода природных процессов и явлений, генетического фонда растительного и животного мира, отдельных видов и сообществ растений и животных, типичных и уникальных экологических систем.

В настоящее время в России насчитывается около 100 государственных природных заповедников, 19 из которых носят статус биосферного, в т. ч. Байкальский, Баргузинский, Кавказский, «Кедровая падь», Кроноцкий, Приокско-Террасный и др.

В отличие от заповедников, территории (акватории) национальных парков включают в себя природные комплексы и объекты, имеющие особую экологическую, историческую и эстетическую ценности, и предназначены для использования в природоохранных, просветительских, научных и культурных целях и для регулируемого туризма. Такой статус имеют 39 особо охраняемых природных территорий, в т. ч. Забайкальский и Сочинский национальные парки, а также национальные парки «Куршская коса», «Русский Север», «Шушенский бор» и др.

Природные парки являются природоохранными рекреационными учреждениями, находящимися в ведении субъектов Российской Федерации, территории (акватории) которых включают в себя природные комплексы и объекты, имеющие значительную экологическую и эстетическую ценности, и предназначены для использования в природоохранных, просветительских и рекреационных целях.

Государственными природными заказниками являются территории (акватории), имеющие особое значение для сохранения или восстановления природных комплексов или их компонентов и поддержания экологического баланса.

Развитие эволюционных идей. Значение эволюционной теории Ч. Дарвина. Взаимосвязь движущих сил эволюции. Формы естественного отбора, виды борьбы за существование. Синтетическая теория эволюции. Элементарные факторы эволюции. Исследования С. С. Четверикова. Роль эволюционной теории в формировании современной естественнонаучной картины мира

Развитие эволюционных идей

Все теории происхождения и развития органического мира могут быть сведены к трем основным направлениям: креационизму, трансформизму и эволюционизму. Креационизм — это концепция постоянства видов, рассматривающая многообразие органического мира как результат его творения Богом. Данное направление сформировалось в результате установления господства христианской церкви в Европе, опиравшейся на библейские тексты. Видными представителями креационизма были К. Линней и Ж. Кювье.

«Князь ботаников» К. Линней, открывший и описавший сотни новых видов растений, и создавший первую стройную их систему, тем не менее, доказывал, что общее количество видов организмов неизменно со времени сотворения Земли, то есть они не только не появляются вновь, но и не исчезают. Только к концу жизни он пришел к заключению, что делом рук Божьих являются роды, тогда как виды могут развиваться вследствие приспособления к местным условиям.

Вкладом выдающегося французского зоолога Ж. Кювье (1769–1832) в биологию было опиравшееся на многочисленные данные палеонтологии, сравнительной анатомии и физиологии учение о корреляциях — взаимосвязях частей организма. Благодаря этому стало возможным реконструировать по отдельным частям внешний облик животного. Однако в процессе палеонтологических исследований Ж. Кювье не мог не обратить внимания как на явное изобилие ископаемых форм, так и на резкие изменения групп животных в течение геологической истории. Эти данные послужили отправной точкой для формулировки теории катастроф, согласно которой все или почти все организмы на Земле неоднократно погибали в результате периодических стихийных бедствий, а потом планета вновь заселялась видами, пережившими катастрофу. Последователи Ж. Кювье насчитывали до 27 таких катастроф в истории Земли. Соображения же об эволюции представлялись Ж. Кювье оторванными от реальности.

Противоречия в исходных положениях креационизма, которые становились все более очевидными по мере накопления научных фактов, послужили отправной точкой для формирования другой системы взглядов — трансформизма, признающего реальное существование видов и их историческое развитие. Представители данного течения — Ж. Бюффон, И. Гете, Э. Дарвин и Э. Жоффруа Сент-Илер, будучи не в силах вскрыть истинные причины эволюции, сводили их к приспособлению к условиям окружающей среды и наследованию приобретенных признаков. Корни трансформизма можно найти в работах еще древнегреческих и средневековых философов, которые признавали исторические изменения органического мира. Так, Аристотель высказал идею о единстве природы и постепенности перехода от тел неживой природы к растениям, а от них — к животным — «лестнице природы». Основной причиной изменений живых организмов он считал их внутреннее стремление к совершенству.

Французский естествоиспытатель Ж. Бюффон (1707–1788), главным трудом жизни которого была 36-томная «Естественная история», вопреки представлениям креационистов, раздвинул рамки истории Земли до 80–90 тыс. лет. При этом он констатировал единство растительного и животного мира, а также возможность изменения родственных организмов под воздействием факторов окружающей среды в результате одомашнивания и гибридизации.

Английский врач, философ и поэт Э. Дарвин (1731–1802), дед Ч. Дарвина, полагал, что история органического мира насчитывает миллионы лет, а разнообразие животного мира является результатом смешения нескольких «естественных» групп, влияния внешней среды, упражнения и неупражнения органов, и других факторов.

Единство плана строения групп животных считал одним из главных доказательств развития живого мира Э. Жоффруа Сент-Илер (1772–1844). Однако, в отличие от своих предшественников, он склонялся к тому, что изменение видов обусловлено воздействием факторов среды не на взрослые особи, а на зародыши.

Несмотря на то, что в разгоревшейся в 1831 году дискуссии между Ж. Кювье и Э. Жоффруа Сент-Илером в виде серии докладов в Академии наук, явный перевес остался на стороне первого, именно трансформизм стал предтечей эволюционизма. Эволюционизм (теория эволюции, эволюционное учение) — это система взглядов, признающая развитие природы по определенным законам. Он является теоретической вершиной биологии, которая позволяет объяснять наблюдаемые нами многообразие и сложность живых систем. Однако в связи с тем, что эволюционное учение описывает труднодоступные для наблюдения явления, оно сталкивается со значительными затруднениями. Иногда теорию эволюции называют «дарвинизмом» и отождествляют с учением Ч. Дарвина, что является в корне неверным, поскольку, хотя теория Ч. Дарвина и внесла неоценимый вклад в развитие не только эволюционного учения, но и биологии в целом (а также многих других наук), основы эволюционной теории были заложены другими учеными, она продолжает развиваться и по сей день, а «дарвинизм» во многих аспектах имеет лишь историческое значение.

Создателем первой эволюционной теории — ламаркизма — был французский естествоиспытатель Ж. Б. Ламарк (1744–1829). Движущей силой эволюции он считал внутреннее стремление организмов к совершенству (закон градации), однако приспособление к условиям внешней среды вынуждает их к отклонению от этой магистральной линии. При этом органы, которые интенсивно используются животным в процессе жизнедеятельности, развиваются, а ненужные ему, наоборот, ослабляются и даже могут исчезать (закон упражнения и неупражнения органов). Приобретенные в процессе жизни признаки закрепляются и передаются потомкам. Так, наличие перепонок между пальцами ног у водоплавающих птиц он объяснял попытками их предков передвигаться в водной среде, а длинная шея жирафов, по Ламарку, является следствием того, что их предки старались доставать листья с верхушек деревьев.

Недостатками ламаркизма были теоретичность многих построений, а также допущение вмешательства Творца в эволюцию. В процессе развития биологии выяснилось, что индивидуальные изменения, приобретаемые организмами в процессе жизни, большей частью укладываются в пределы фенотипической изменчивости, а их передача практически невозможна. Например, немецкий зоолог и теоретик эволюционного учения А. Вейсман (1834–1914) на протяжении многих поколений отрезал мышам хвосты и всегда получал в потомстве только хвостатых грызунов. Теория Ж. Б. Ламарка не была принята современниками, но на рубеже веков легла в основу так называемого неоламаркизма.

Значение эволюционной теории Ч. Дарвина

Предпосылками для создания наиболее известной эволюционной теории Ч. Дарвина, или дарвинизма, стали публикация в 1778 году труда английского экономиста Т. Мальтуса «Трактат о народонаселении», работы геолога Ч. Лайеля, формулировка клеточной теории, успехи селекции в Англии и собственные наблюдения Ч. Дарвина (1809–1882), сделанные в годы учебы в Кембридже, в экспедиции в качестве натуралиста на корабле «Бигль» и по ее завершении.

Так, Т. Мальтус утверждал, что население Земли увеличивается в геометрической прогрессии, что существенно превышает возможности планеты по обеспечению его продовольствием и ведет к гибели части потомства. Параллели, проведенные Ч. Дарвиным и его соавтором А. Уоллесом (1823–1913), указывали на то, что и в природе особи размножаются с очень большой скоростью, однако численность популяций остается относительно постоянной. Исследования английского геолога Ч. Лайеля позволили установить, что поверхность Земли далеко не всегда была такой, как в настоящее время, а ее изменения были вызваны воздействием воды, ветра, вулканическими извержениями и деятельностью живых организмов. Самого же Ч. Дарвина еще в студенческие годы поразила крайняя степень изменчивости жуков, а во время путешествия — сходство флоры и фауны континентальной Южной Америки и лежащих вблизи нее Галапагосских островов, и в то же время значительное разнообразие видов, например вьюрков и черепах. Кроме того, в экспедиции он мог наблюдать скелеты гигантских вымерших млекопитающих, сходных с современными броненосцами и ленивцами, что существенно поколебало его веру в сотворение видов.

Основные положения теории эволюции были высказаны Ч. Дарвином в 1859 году на заседании Лондонского Королевского общества, а впоследствии развиты в книгах «Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь» (1859), «Изменение домашних животных и культурных растений» (1868), «Происхождение человека и половой отбор» (1871), «Выражение эмоций у человека и животных» (1872) и др.

Сущность разработанной Ч. Дарвиным концепции эволюции можно свести к ряду вытекающих друг из друга положений, имеющих соответствующие доказательства:

  1. Особи, составляющие любую популяцию, производят гораздо больше потомков, нежели это необходимо для поддержания численности популяции.
  2. В связи с тем, что жизненные ресурсы для любого вида живых организмов ограничены, между ними неизбежно возникает борьба за существование. Ч. Дарвин различал внутривидовую и межвидовую борьбу, а также борьбу с факторами окружающей среды. При этом он указывал и на то, что речь идет не только о борьбе конкретной особи за существование, но и за оставление потомства.
  3. Следствием борьбы за существование является естественный отбор — преобладающее выживание и размножение организмов, случайно оказавшихся наиболее приспособленными к данным условиям существования. Естественный отбор во многом аналогичен искусственному, который человек использует с глубокой древности для выведения новых сортов растений и пород домашних животных. Отбирая особей, которые имеют какой-нибудь желательный признак, человек сохраняет эти признаки путем искусственного разведения с помощью избирательного размножения или опыления. Особой формой естественного отбора является половой отбор по признакам, которые обычно не имеют прямого приспособительного значения (длинные перья, огромные рога и т. п.), однако способствуют достижению успеха в размножении, поскольку делают особь более привлекательной для противоположного пола или более грозной для соперников того же пола.
  4. Материалом для эволюции служат различия организмов, возникающие вследствие их изменчивости. Ч. Дарвин различал неопределенную и определенную изменчивости. Определенная (групповая) изменчивость проявляется у всех особей вида одинаково под действием определенного фактора и исчезает у потомков, когда действие этого фактора прекращается. Неопределенная (индивидуальная) изменчивость — это изменения, которые возникают у каждой отдельной особи, независимо от колебаний значений факторов окружающей среды, и передаются потомкам. Такая изменчивость не имеет приспособительного (адаптивного) характера. Впоследствии выяснилось, что определенная изменчивость является ненаследственной, а неопределенная — наследственной.
  5. Естественный отбор в конечном итоге приводит к расхождению признаков отдельных изолированных разновидностей — дивергенции, и, в конце концов — к образованию новых видов.

Теория эволюции Ч. Дарвина не только постулировала процесс возникновения и развития видов, но и вскрыла сам механизм эволюции, который зиждется на принципе естественного отбора. Дарвинизм также отрицал запрограммированность эволюции и постулировал ее непрерывный характер.

Вместе с тем эволюционная теория Ч. Дарвина не могла ответить на целый ряд вопросов, например, о природе генетического материала и его свойствах, сущности наследственной и ненаследственной изменчивости, их эволюционной роли. Это привело к кризису дарвинизма и возникновению новых теорий: неоламаркизма, сальтационизма, концепции номогенеза и др. Неоламаркизм основывается на положении теории Ж. Б. Ламарка о наследовании приобретенных признаков. Сальтационизм — это система взглядов на процесс эволюции как скачкообразные изменения, приводящие к быстрому появлению новых видов, родов и более крупных систематических групп. Концепция номогенеза постулирует запрограммированность направления эволюции и развитие различных признаков на основе внутренних законов. Лишь синтез дарвинизма и генетики в 20–30-е годы ХХ века смог преодолеть противоречия, неизбежно возникавшие при объяснении ряда фактов.

Взаимосвязь движущих сил эволюции

Эволюция не может быть связана с действием какого-либо одного фактора, поскольку мутации сами по себе являются случайными и ненаправленными изменениями, и не могут обеспечивать приспособление особей к факторам среды, тогда как естественный отбор уже сортирует эти изменения. Равным образом и сам отбор не может быть единственным фактором эволюции, поскольку для отбора нужен соответствующий материал, поставляемый мутациями.

Тем не менее можно отметить, что мутационный процесс и поток генов создают изменчивость, тогда как естественный отбор и дрейф генов сортируют эту изменчивость. Это значит, что факторы, создающие изменчивость, запускают процесс микроэволюции, а сортирующие изменчивость продолжают ее, приводя к установлению новых частот вариантов. Таким образом, эволюционное изменение в пределах популяции можно рассматривать как результат действия противоположных сил, создающих и сортирующих генотипическую изменчивость.

Примером взаимодействия между мутационным процессом и отбором служит гемофилия у человека. Гемофилия — это заболевание, обусловленное пониженной свертываемостью крови. Ранее оно приводило к смерти в дорепродуктивном периоде, поскольку любое повреждение мягких тканей потенциально могло привести к большой кровопотере. Это заболевание обусловлено рецессивной мутацией сцепленного с полом гена Н (Xh). Женщины болеют гемофилией крайне редко, чаще бывают гетерозиготными носительницами, однако их сыновья могут унаследовать данное заболевание. Теоретически в течение нескольких поколений такие мужчины умирают до половой зрелости и постепенно данный аллель должен исчезнуть из популяции, однако частота встречаемости этого заболевания не снижается ввиду повторных мутаций в данном локусе, как это произошло у королевы Виктории, передавшей заболевание трем поколениям королевских домов Европы. Постоянная частота данного заболевания свидетельствует о равновесии между мутационным процессом и давлением отбора.

Формы естественного отбора, виды борьбы за существование

Естественным отбором называют избирательное переживание и оставление потомства наиболее приспособленными особями и гибель наименее приспособленных.

Сущность естественного отбора в теории эволюции заключается в дифференцированном (неслучайном) сохранении в популяции определенных генотипов и избирательном их участии в передаче генов следующему поколению. При этом он влияет не на отдельный признак (или ген), а на весь фенотип, который формируется вследствие взаимодействия генотипа с факторами окружающей среды. Естественный отбор в разных условиях среды будет носить неодинаковый характер. В настоящее время различают несколько форм естественного отбора: стабилизирующий, движущий и разрывающий.

Стабилизирующий отбор направлен на закрепление узкой нормы реакции, которая оказалась наиболее благоприятной при данных условиях существования. Он характерен для тех случаев, когда фенотипические признаки являются оптимальными для неизменяющихся условий среды. Ярким примером действия стабилизирующего отбора является сохранение относительно постоянной температуры тела теплокровных животных. Эта форма отбора была детально исследована выдающимся отечественным зоологом И. И. Шмальгаузеном.

Движущий отбор возникает в ответ на изменения условий среды, в результате чего сохраняются мутации, отклоняющиеся от среднего значения признака, тогда как господствовавшая ранее форма подвергается уничтожению, так как недостаточно отвечает новым условиям существования. Например, в Англии в результате загрязнения воздуха промышленными выбросами широко распространились доселе невиданные во многих местах бабочки березовые пяденицы с темной окраской крыльев, которые были хуже заметны для птиц на фоне закопченных стволов берез. Движущий отбор не способствует полному уничтожению формы, против которой он действует, поскольку вследствие мер, предпринятых правительством и природоохранными организациями, ситуация с загрязнением атмосферы резко улучшилась, и наблюдается возвращение окраски крыльев бабочек к исходному варианту.

Разрывающий, или дизруптивный отбор благоприятствует сохранению крайних вариантов признака и удаляет промежуточные, как, например, в результате применения ядохимикатов появляются устойчивые к нему группы особей насекомых. По своему механизму дизруптивный отбор является противоположностью стабилизирующему отбору. Благодаря этой форме отбора в популяции возникают несколько резко разграниченных фенотипов. Это явление называется полиморфизмом. Возникновение репродуктивной изоляции между резко выраженными формами может приводить к видообразованию.

Иногда также отдельно рассматривают дестабилизирующий отбор, который сохраняет мутации, приводящие к широкому разнообразию какого-либо признака, например, расцветки и строения раковин некоторых моллюсков, живущих в разнородных микроусловиях скалистой полосы прибоя моря. Эта форма отбора была открыта Д. К. Беляевым при изучении одомашнивания животных.

В природе ни одна из форм естественного отбора не существует в чистом виде, а наоборот, имеются разнообразные их комбинации, и по мере изменения условий среды на первый план выходит то одна, то другая из них. Так, по завершении изменений в среде движущий отбор сменяется стабилизирующим, который оптимизирует группу особей в новых условиях существования.

Естественный отбор происходит на различных уровнях, в связи с чем различают также индивидуальный, групповой и половой отбор. Индивидуальный отбор устраняет менее приспособленные особи от участия в размножении, тогда как групповой направлен на сохранение признака, полезного не отдельной особи, а группе в целом. Под давлением группового отбора могут полностью вымирать целые популяции, виды и более крупные группы организмов без оставления потомства. В отличие от индивидуального отбора, групповой сокращает разнообразие форм в природе.

Половой отбор осуществляется внутри одного пола. Он способствует выработке признаков, которые обеспечивают успех в оставлении наибольшего потомства. Благодаря этой форме естественного отбора развился половой диморфизм, выражающийся в величине и окраске хвоста у павлина, рогов у оленей и т. д.

Естественный отбор является результатом борьбы за существование на основе наследственной изменчивости. Под борьбой за существование понимают всю совокупность взаимосвязей между особями своего и других видов, а также с абиотическими факторами окружающей среды. Эти отношения определяют успех или неудачу определенной особи в выживании и оставлении потомства. Причиной борьбы за существование является появление избыточного числа особей по отношению к доступным ресурсам. Помимо конкуренции, в эти взаимоотношения следует включать и взаимопомощь, которая повышает шансы особей на выживание.

Еще Ч. Дарвин выделял три формы борьбы за существование: внутривидовую, межвидовую и взаимодействие с факторами окружающей среды. Внутривидовая борьба происходит между особями одного вида. Она может быть не только прямой (за пищу, места размножения, территорию), но и косвенной (по устойчивости к паразитам, хищникам и другим неблагоприятным факторам). Внутривидовая борьба является наиболее острой, и обеспечивает выживание наиболее приспособленных из них в борьбе за существование с организмами других видов и абиотическими факторами.

Межвидовая борьба подразумевает взаимоотношения между особями разных видов. При этом, помимо конкуренции за пищу, территорию и другие ресурсы, возможны и другие формы взаимодействия (паразитизм, хищничество, мутуализм).

Взаимодействие с факторами окружающей среды также может приводить к гибели подавляющего большинства особей, например, у насекомых, лишь незначительная часть которых переживает зиму.

Синтетическая теория эволюции

Успехи генетики в начале ХХ века, например открытие мутаций, наводили на мысль о том, что наследственные изменения фенотипа организмов происходят внезапно, а не формируются длительное время, как это постулировала эволюционная теория Ч. Дарвина. Однако дальнейшие исследования в области популяционной генетики привели к формулировке в 20–50-е годы ХХ века новой системы эволюционных воззрений — синтетической теории эволюции. Значительный вклад в ее создание внесли ученые разных стран: советские ученые С. С. Четвериков, И. И. Шмальгаузен и А. Н. Северцов, английский биохимик и генетик Д. Холдейн, американские генетики С. Райт и Ф. Добржанский, эволюционист Д. Хаксли, палеонтолог Д. Симпсон и зоолог Э. Майр.

Основные положения синтетической теории эволюции:

  1. Элементарным материалом эволюции является наследственная изменчивость (мутационная и комбинативная) у особей популяции.
  2. Элементарной единицей эволюции является популяция, в которой происходят все эволюционные изменения.
  3. Элементарное эволюционное явление — изменение генетической структуры популяции.
  4. Элементарные факторы эволюции — дрейф генов, волны жизни, поток генов — имеют ненаправленный, случайный характер.
  5. Единственным направленным фактором эволюции является естественный отбор, который носит творческий характер. Естественный отбор бывает стабилизирующим, движущим и разрывающим (дизруптивным).
  6. Эволюция имеет дивергентный характер, то есть один таксон может дать начало нескольким новым таксонам, тогда как каждый вид имеет только одного предка (вид, популяцию).
  7. Эволюция имеет постепенный и продолжительный характер. Видообразование как этап эволюционного процесса является последовательной сменой одной популяции чередой других временных популяций.
  8. Различают два вида эволюционного процесса: микроэволюция и макроэволюция. Макроэволюция не имеет своих особых механизмов и осуществляется только благодаря микроэволюционным механизмам.
  9. Любая систематическая группа может или процветать (биологический прогресс), или вымирать (биологический регресс). Биологический прогресс достигается благодаря изменениям в строении организмов: ароморфозам, идиоадаптациям или общей дегенерации.
  10. Основными закономерностями эволюции являются ее необратимый характер, прогрессивное усложнение форм жизни и развитие приспособленности видов к среде обитания. Вместе с тем эволюция не имеет конечной цели, т. е. процесс это ненаправленный.

Несмотря на то, что эволюционная теория за прошедшие десятилетия обогатилась данными смежных наук — генетики, селекции и др., все же она не учитывает целого ряда аспектов, например направленного изменения наследственного материала, поэтому в будущем возможно создание новейшей концепции эволюции, которая заменит синтетическую теорию.

Элементарные факторы эволюции

Согласно синтетической теории эволюции элементарное эволюционное явление заключается в изменении генетического состава популяции, а события и процессы, которые приводят к изменению генофондов, называются элементарными факторами эволюции. К ним относятся мутационный процесс, популяционные волны, дрейф генов, изоляция и естественный отбор. Ввиду исключительности значения естественного отбора в эволюции он будет рассмотрен отдельно.

Мутационный процесс, который так же непрерывен, как и сама эволюция, поддерживает генетическую неоднородность популяции за счет возникновения все новых и новых вариантов генов. Мутации, возникающие под воздействием внешних и внутренних факторов, относят к генным, хромосомным и геномным.

Генные мутации возникают с частотой 10–4–10–7 на одну гамету, однако, ввиду того, что у человека и большинства высших организмов общее число генов может достигать нескольких десятков тысяч, невозможно себе представить, чтобы два организма были абсолютно идентичными. Большинство возникающих мутаций является рецессивными, тем более что доминантные мутации тотчас же подвергаются естественному отбору. Рецессивные мутации и создают тот самый резерв наследственной изменчивости, однако прежде чем проявиться в фенотипе, они должны закрепиться у многих особей в гетерозиготном состоянии благодаря свободному скрещиванию в популяции.

Хромосомные мутации, связанные с потерей или переносом части хромосомы (целой хромосомы) на другую, также довольно часты у различных организмов, например, разница между некоторыми видами крыс заключается в единственной паре хромосом, что затрудняет их скрещивание.

Геномные мутации, связанные с полиплоидизацией, также ведут к репродуктивной изоляции вновь возникшей популяции ввиду нарушений в митозе первого деления зиготы. Тем не менее у растений они довольно широко распространены и такие растения могут произрастать в Арктике и на альпийских лугах ввиду их большей устойчивости к факторам окружающей среды.

Комбинативная изменчивость, которая обеспечивает возникновение новых вариантов объединения генов в генотипе, и, соответственно, повышает вероятность появления новых фенотипов, также вносит свой вклад в эволюционные процессы, поскольку только у человека количество вариантов комбинаций хромосом составляет 223, то есть появление организма, аналогичного уже существующему, практически невозможно.

Популяционные волны. К противоположному результату (обеднению генного состава) приводят зачастую колебания численности организмов в природных популяциях, которая у некоторых видов (насекомые, рыбы и др.) может изменяться в десятки и сотни раз — популяционные волны, или «волны жизни». Увеличение или уменьшение численности особей в популяциях может быть как периодическим, так и непериодическим. Первые являются сезонными или многолетними, как, например, миграции у перелетных птиц, или размножение у дафний, у которых весной и летом имеются только женские особи, а к осени появляются мужские, необходимые для полового размножения. Непериодические колебания численности обусловлены зачастую резким увеличением количества пищи в благоприятный год, нарушением условий обитания, размножением вредителей или хищников.

Поскольку восстановление численности популяции происходит за счет небольшого количества особей, имеющих не весь набор аллелей, новая и исходная популяции будут иметь неодинаковую генетическую структуру. Изменение частоты генов в популяции под действием случайных факторов называется дрейфом генов, или генетико-автоматическими процессами. Он имеет место также при освоении новых территорий, ведь на них попадает чрезвычайно ограниченное число особей данного вида, которые могут дать начало новой популяции. Поэтому здесь особое значение приобретают генотипы данных особей (эффект основателя). В результате дрейфа генов зачастую выщепляются новые гомозиготные формы (по мутантным аллелям), которые могут оказаться приспособительно ценными, и будут в дальнейшем подхвачены естественным отбором.

Так, у индейского населения американского континента и лапландцев очень высока доля лиц с I (0) группой крови, тогда как III и IV группы крайне редки. Вероятно, в первом случае основателями популяции были лица, не имевшие аллеля IB, либо он был утрачен в процессе отбора.

До определенного момента между соседними популяциями происходит обмен аллелями в результате скрещивания между особями различных популяций — поток генов, который уменьшает расхождение между отдельными популяциями, однако с возникновением изоляции он прекращается. По сути, поток генов представляет собой запаздывающий мутационный процесс.

Изоляция. Любые изменения генетической структуры популяции должны быть закреплены, что и происходит благодаря изоляции — возникновению любых барьеров (географических, экологических, поведенческих, репродуктивных и др.), затрудняющих и делающих невозможным скрещивание особей различных популяций. Хотя сама по себе изоляция не создает новых форм, она, тем не менее, сохраняет генетические различия между популяциями, подвергающихся действию естественного отбора. Различают две формы изоляции: географическую и биологическую.

Географическая изоляция возникает в результате разделения ареала физическими барьерами (водными препятствиями для наземных организмов, участками суши для видов-гидробионтов, чередованием приподнятых участков и равнин); этому оказывает содействие малоподвижный или прикрепленный (у растений) образ жизни. Иногда географическая изоляция может быть вызвана расширением ареала какого-нибудь вида с последующим вымиранием его популяций на промежуточных территориях.

Биологическая изоляция является следствием определенных расхождений организмов в пределах одного вида, которые каким-то образом предотвращают свободное скрещивание. Существует несколько разновидностей биологической изоляции: экологическая, сезонная, этологическая, морфологическая и генетическая. Экологическая изоляция достигается благодаря разделению экологических ниш (например, предпочтение определенных местообитаний или характера пищи, как у клеста-еловика и клеста-сосновика). Сезонная (временная) изоляция наблюдается в случае размножения особей одного вида в разные сроки (разные стада сельди). Этологическая изоляция зависит от особенностей поведения (особенности ритуала ухаживания, окраска, «пение» самок и самцов из разных популяций). При морфологической изоляции препятствием к скрещиванию служат расхождение в структуре органов размножения или даже размерах тела (пекинес и дог). Генетическая изоляция оказывает наибольшее влияние и проявляется в несовместимости половых клеток (гибель зиготы после оплодотворения), стерильности или сниженной жизнеспособности гибридов. Причинами этого являются особенности числа и формы хромосом, вследствие чего становится невозможным полноценное деление клеток (митоз и мейоз).

Нарушая свободное скрещивание между популяциями, изоляция тем самым закрепляет в них те различия, которые возникли на генотипическом уровне вследствие мутаций и колебаний численности. При этом каждая из популяций подвергается действию естественного отбора отдельно от другой, и это в конечном итоге приводит к дивергенции.

Творческая роль естественного отбора в эволюции

Естественный отбор выполняет функцию своеобразного «сита», сортирующего генотипы по степени приспособленности. Однако еще Ч. Дарвин подчеркивал, что отбор не только и не столько направлен на сохранение исключительно наилучших, но на удаление наихудших, то есть он позволяет сохранить многовариантность. Этим функция естественного отбора не ограничивается, поскольку он обеспечивает размножение приспособленных генотипов, и, таким образом, определяет направление эволюции, последовательно слагая случайные и многочисленные уклонения. Естественный отбор не имеет определенной цели: на основе одного и того же материала (наследственной изменчивости) в различных условиях могут быть получены неодинаковые результаты.

В связи с этим рассматриваемый фактор эволюции нельзя сравнивать с работой скульптора, обтесывающего мраморную глыбу, скорее он действует как далекий предок человека, изготавливающий орудие труда из каменного обломка, не представляя себе конечного результата, который зависит не только от природы камня и его формы, но и от силы, направления удара и т. д. Однако в случае неудачи отбор, как и человекообразное существо, отбраковывает «неправильную» форму.

Платой за отбор является возникновение генетического груза, то есть накопление в популяции мутаций, которые со временем могут стать преобладающими вследствие внезапной гибели большей части особей или миграции их небольшого количества.

Под давлением естественного отбора формируется не только разнообразие видов, но и повышается их уровень организации, в том числе происходит их усложнение или специализация. Однако, в отличие от искусственного отбора, осуществляемого человеком только на хозяйственно ценные признаки, зачастую в ущерб приспособительным свойствам, естественный отбор не может способствовать этому, поскольку ни одно приспособление в природе не может компенсировать вред от снижения жизнеспособности популяции.

Исследования С. С. Четверикова

Один из важных шагов к примирению дарвинизма и генетики был сделан московским зоологом С. С. Четвериковым (1880–1959). Основываясь на результатах исследования генетического состава природных популяций плодовой мушки дрозофилы, доказал, что они несут множество рецессивных мутаций в гетерозиготной форме, не нарушающих фенотипического однообразия. Большинство этих мутаций являются неблагоприятными для организма и создают так называемый генетический груз, снижающий приспособленность популяции в целом к среде обитания. Некоторые мутации, не имеющие приспособительного значения в данный момент развития вида, могут приобрести определенную ценность впоследствии, и тем самым являются резервом наследственной изменчивости. Распространение таких мутаций среди особей популяции вследствие последовательных свободных скрещиваний может привести в конечном итоге к их переходу в гомозиготное состояние и проявлению в фенотипе. Если данное состояние признака — фен — является приспособительным, то через несколько поколений оно полностью вытеснит из популяции менее соответствующий данным условиям доминантный фен вместе с его носителями. Таким образом, вследствие подобных эволюционных изменений сохраняется только рецессивная мутантная аллель, а ее доминантная аллель исчезает.

Попробуем доказать это на конкретном примере. При исследовании какой-либо конкретной популяции можно обнаружить, что не только ее фенотипическая, но и генотипическая структуры могут оставаться неизменными в течение длительного времени, что обусловлено свободным скрещиванием, или панмиксией диплоидных организмов.

Данное явление описывается законом Харди – Вайнберга, согласно которому в идеальной популяции неограниченно больших размеров в отсутствие мутаций, миграций, популяционных волн, дрейфа генов, естественного отбора и при условии свободного скрещивания частоты аллелей и генотипов диплоидных организмов не будут изменяться на протяжении ряда поколений.

Например, в популяции некий признак кодируется двумя аллелями одного и того же гена — доминантной (А) и рецессивной (а). Частота доминантной аллели обозначается при этом как р, а рецессивной — q. Сумма частот данных аллелей составляет 1: p + q = 1. Следовательно, если нам известна частота доминантной аллели, то можно определить и частоту рецессивной аллели: q = 1 – p. Фактически частоты аллелей равны вероятностям образования соответствующих гамет. Тогда после формирования зигот частоты генотипов уже в первом поколении составят:

(pA + qa)2 = p2AA + 2pqAa + q2aa = 1,

где p2AA — частота доминантных гомозигот;

2pqAa — частота гетерозигот;

q2aa — частота рецессивных гомозигот.

Несложно рассчитать, что и в последующих поколениях частоты генотипов останутся прежними, поддерживая генетическое разнообразие популяции. Но в природе идеальные популяции отсутствуют, и поэтому в них мутантные аллели не только могут сохраняться, но и распространяться, и даже замещать ранее более распространенные аллели.

С. С. Четвериков четко осознавал, что естественный отбор не просто устраняет отдельные менее удачные признаки, и, соответственно, кодирующие их аллели, но и действует на весь комплекс генов, влияющих на проявление определенного гена в фенотипе, или генотипическую среду. В качестве генотипической среды в настоящее время рассматривается весь генотип как совокупность генов, которая способна усиливать или ослаблять проявление конкретных аллелей.

Не менее важны в развитии эволюционного учения и исследования С. С. Четверикова в области динамики популяций, в частности «волн жизни», или популяционных волн. Еще будучи студентом, в 1905 году он опубликовал статью о возможности вспышек массового размножения насекомых и столь же быстром снижении их численности.

Роль эволюционной теории в формировании современной естественнонаучной картины мира

Значение эволюционной теории в развитии биологии и других естественных наук трудно переоценить, так как она впервые объяснила условия, причины, механизмы и результаты исторического развития жизни на нашей планете, т. е. дала материалистическое объяснение развития органического мира. Кроме того, теория естественного отбора явилась первой подлинно научной теорией биологической эволюции, так как при ее создании Ч. Дарвин опирался не на умозрительные построения, а исходил из собственных наблюдений и опирался на реальные свойства живых организмов. Вместе с тем она обогатила биологический инструментарий историческим методом.

Формулировка эволюционной теории не только вызвала бурную научную дискуссию, но и дала толчок развитию таких наук, как общая биология, генетика, селекция, антропология и целый ряд других. В связи с этим нельзя не согласиться с утверждением, что теория эволюции увенчала собой очередной этап развития биологии и стала отправной точкой для ее прогресса в ХХ веке.

Доказательства эволюции живой природы. Результаты эволюции: приспособленность организмов к среде обитания, многообразие видов

Доказательства эволюции живой природы

В разных областях биологии еще до Ч. Дарвина и после публикации его теории эволюции был получен целый ряд свидетельств, подкрепляющих ее. Эти свидетельства называют доказательствами эволюции. Наиболее часто приводят палеонтологические, биогеографические, сравнительно- эмбриологические, сравнительно-анатомические и сравнительно-биохимические доказательства эволюции, хотя нельзя сбрасывать со счетов и данные систематики, а также селекции растений и животных.

Палеонтологические доказательства основываются на изучении ископаемых остатков организмов. К ним относятся не только хорошо сохранившиеся организмы, вмерзшие в лед или заключенные в янтарь, но и «мумии», обнаруженные в кислых торфяных болотах, а также сохранившиеся в осадочных породах остатки организмов и окаменелости. Наличие в древних породах более простых организмов, чем в позднейших слоях, и то, что виды, встречающиеся на одном уровне, исчезают на другом, считают одним из наиболее значимых доказательств эволюции и объясняют возникновением и вымиранием видов в соответствующие эпохи вследствие изменения условий окружающей среды.

Несмотря на то, что ископаемых остатков обнаружено пока немного и в палеонтологической летописи отсутствуют многие фрагменты вследствие низкой вероятности сохранения органических остатков, все же найдены формы организмов, у которых имеются признаки как эволюционно более древних, так и более молодых групп организмов. Такие формы организмов называют переходными формами. Яркими представителями переходных форм, иллюстрирующими переход от рыб к наземным позвоночным, являются кистеперые рыбы и стегоцефалы, а между рептилиями и птицами определенное место занимает археоптерикс.

Ряды ископаемых форм, последовательно связанных между собой в процессе эволюции не только общими, но и частными чертами строения, называются филогенетическими рядами. Они могут быть представлены ископаемыми остатками с разных континентов, и претендовать на большую или меньшую полноту, однако их изучение невозможно без сравнения с живущими ныне формами, чтобы продемонстрировать поступательность эволюционного процесса. Классическим примером филогенетического ряда является эволюция предков лошади, исследованная основателем эволюционной палеонтологии В. О. Ковалевским.

Биогеографические доказательства. Биогеография как наука изучает закономерности распространения и распределения по поверхности нашей планеты видов, родов и других групп живых организмов, а также их сообществ.

Отсутствие в какой-либо части земной поверхности видов организмов, которые приспособлены к такой среде обитания и хорошо приживаются при искусственном завозе, как кролики в Австралии, а также наличие близких форм организмов в отстоящих на значительных расстояниях друг от друга частях суши свидетельствуют, прежде всего, о том, что облик Земли не всегда был таким, и геологические преобразования, в частности, дрейф континентов, образование гор, подъем и опускание уровня Мирового океана влияют на эволюцию организмов. Например, в тропических областях Южной Америки, в Южной Африке и Австралии обитают четыре сходных вида двоякодышащих рыб, ареалы же относящихся к одному отряду верблюдов и лам располагаются в Северной Африке, большей части Азии и в Южной Америке. Палеонтологические исследования показали, что верблюды и ламы происходят от общего предка, обитавшего некогда в Северной Америке, а затем распространившегося в Азию через существовавший ранее перешеек на месте Берингова пролива, а также через Панамский перешеек в Южную Америку. Впоследствии все представители данного семейства в промежуточных областях вымерли, а в краевых в процессе эволюции сформировались новые виды. Более раннее отделение Австралии от остальных массивов суши позволило сформироваться там совершенно особой флоре и фауне, в которой сохранились такие формы млекопитающих, как однопроходные — утконос и ехидна.

С точки зрения биогеографии можно объяснить и разнообразие дарвиновых вьюрков на Галапагосских островах, отстоящих от побережья Южной Америки на 1200 км и имеющих вулканическое происхождение. По-видимому, некогда на них залетели или были занесены представители единственного в Эквадоре вида вьюрков, а затем, по мере размножения, часть особей расселялась по остальным островам. На центральных крупных островах борьба за существование (пищу, места гнездования и т. д.) была наиболее острой, поэтому и сформировались незначительно отличающиеся друг от друга по внешним признакам виды, потребляющие различную пищу (семена, плоды, нектар, насекомых и т. д.).

Влияли на распространение различных групп организмов и изменения климатических условий на Земле, способствовавшие процветанию одних групп и вымиранию других. Отдельные виды или группы организмов, сохранившиеся от широко распространенных ранее флор и фаун, называют реликтами. К ним относятся гинкго, секвойя, тюльпанное дерево, кистеперая рыба латимерия и др. В более широком смысле виды растений и животных, обитающие на ограниченных участках территории или акватории, называются эндемичными, или эндемиками. Например, эндемиками являются все представители аборигенной флоры и фауны Австралии, а во флоре и фауне озера Байкал таковых до 75 %.

Сравнительно-анатомические доказательства. Изучение анатомии родственных групп животных и растений дает убедительные свидетельства сходства строения их органов. Несмотря на то, что экологические факторы, безусловно, накладывают свой отпечаток на строение органов, у покрытосеменных растений при всем их поразительном разнообразии цветки имеют чашелистики, лепестки, тычинки и пестики, а у наземных позвоночных животных конечность построена по плану пятипалой. Органы, имеющие сходное строение, занимающие одно и то же положение в организме и развивающиеся из одних и тех же зачатков у родственных организмов, но выполняющие разные функции, называются гомологичными. Так, слуховые косточки (молоточек, наковальня и стремечко) гомологичны жаберным дугам рыб, ядовитые железы змей — слюнным железам других позвоночных, молочные железы млекопитающих — потовым, ласты тюленей и китообразных — крыльям птиц, конечностям лошадей и кротов.

Нефункционирующие длительное время органы, вероятнее всего, в процессе эволюции превращаются в рудиментарные (рудименты) — недоразвитые по сравнению с предковыми формами структуры, которые потеряли основное значение. К ним относят малую берцовую кость у птиц, глаза у кротов и слепышей, волосяной покров, копчик и червеобразный отросток (аппендикс) у человека и др.

У отдельных особей, тем не менее, могут проявляться признаки, отсутствующие у данного вида, но имевшиеся у отдаленных предков — атавизмы, например, трехпалость у современных лошадей, развитие дополнительных пар молочных желез, хвоста и волосяного покрова на всем теле человека.

Если гомологичные органы являются свидетельством в пользу родства организмов и дивергенции в процессе эволюции, то аналогичные органы — сходные у организмов различных групп структуры, выполняющие одинаковые функции, наоборот, относятся к примерам конвергенции (конвергенцией называется в целом независимое развитие сходных признаков у разных групп организмов, существующих в одинаковых условиях) и подтверждают тот факт, что окружающая среда накладывает значительный отпечаток на организм. Аналогами являются крылья насекомых и птиц, глаза позвоночных и головоногих (кальмаров, осьминогов), членистые конечности членистоногих и наземных позвоночных.

Сравнительно-эмбриологические доказательства. Изучая эмбриональное развитие у представителей разных групп позвоночных, К. Бэр обнаружил их поразительное структурное единство, особенно на ранних стадиях развития (закон зародышевого сходства). Позднее Э. Геккель сформулировал биогенетический закон, согласно которому онтогенез является кратким повторением филогенеза, т. е. стадии, которые организм проходит в процессе своего индивидуального развития, повторяют историческое развитие той группы, к которой он принадлежит.

Так, зародыш позвоночного на первых стадиях развития приобретает черты строения, характерные для рыб, а затем земноводных и, в конце концов, той группы, к которой он относится. Это превращение объясняется тем, что каждый из вышеперечисленных классов имеет общих предков с современными рептилиями, птицами и млекопитающими.

Однако биогенетический закон обладает целым рядом ограничений, и поэтому русский ученый А. Н. Северцов существенно ограничил область его применения повторением в онтогенезе исключительно особенностей зародышевых стадий развития предковых форм.

Сравнительно-биохимические доказательства. Разработка более точных методов биохимического анализа предоставила ученым-эволюционистам новую группу данных в пользу исторического развития органического мира, поскольку наличие одинаковых веществ у всех организмов указывает на возможную биохимическую гомологию, подобной таковой на уровне органов и тканей. Сравнительно-биохимические исследования первичной структуры таких широко распространенных белков, как цитохром с и гемоглобин, а также нуклеиновых кислот, особенно рРНК, показали, что многие из них имеют практически одинаковое строение и выполняют те же функции у представителей различных видов, при этом, чем ближе родство, тем большее сходство обнаруживается в строении исследуемых веществ.

Таким образом, теория эволюции подтверждается значительным количеством данных из различных источников, что лишний раз свидетельствует о ее достоверности, но она еще будет изменяться и уточняться, поскольку многие аспекты жизни организмов остаются вне поля зрения исследователей.

Результаты эволюции: приспособленность организмов к среде обитания, многообразие видов

Помимо общих признаков, свойственных представителям того или иного царства, виды живых организмов характеризуются поразительным разнообразием особенностей внешнего и внутреннего строения, жизнедеятельности и даже поведения, появившихся и отобранных в процессе эволюции и обеспечивающих приспособление к условиям обитания. Однако не следует считать, что поскольку у птиц и насекомых есть крылья, то это связано с непосредственным действием воздушной среды, ведь и бескрылых насекомых и птиц предостаточно. Вышеупомянутые приспособления были отобраны в процессе естественного отбора из всего спектра имеющихся мутаций.

Эпифитные растения, обитающие не на почве, а на деревьях, приспособились к поглощению атмосферной влаги при помощи корней без корневых волосков, но со специальной гигроскопичной тканью — веламеном. Некоторые бромелии могут впитывать водяные пары во влажной атмосфере тропиков с помощью волосков на листьях.

У насекомоядных растений (росянки, венериной мухоловки), обитающих на почвах, где азот недоступен по тем или иным причинам, выработался механизм привлечения и поглощения мелких животных, чаще всего насекомых, являющихся для них источником искомого элемента.

Для защиты от поедания травоядными животными у многих растений, ведущих прикрепленный способ жизни, сформировались пассивные средства защиты, такие как колючки (боярышник), шипы (роза), жгучие волоски (крапива), накопление кристаллов щавелевокислого кальция (щавель), биологически активных веществ в тканях (кофе, боярышник) и др. У некоторых из них даже семена в незрелых плодах окружены каменистыми клетками, не дающими вредителям добраться до них, и лишь к осени происходит процесс раздревеснения, что позволяет семенам попасть в почву и прорасти (груша).

Среда оказывает формирующее влияние и на животных. Так, многие рыбы и водные млекопитающие имеют обтекаемую форму тела, которая облегчает им передвижение в ее толще. Однако не стоит считать, что вода непосредственно влияет на форму тела, просто в процессе эволюции наиболее приспособленными к ней оказались именно те животные, которые обладали данным признаком.

Тело китов и дельфинов не покрыто при этом волосяным покровом, тогда как у родственной им группы ластоногих имеется в той или иной мере редуцированный шерстный покров, поскольку, в отличие от первых, они часть времени проводят на суше, где без шерсти их кожа тотчас бы обледенела.

Тело большинства рыб покрыто чешуей, которая на нижней стороне более светло окрашена, нежели на верхней, вследствие чего сверху эти животные малозаметны для естественных врагов на фоне дна, а снизу — на фоне неба. Окраска, обеспечивающая незаметность животных для их врагов или жертв, называется покровительственной. Она широко распространена в природе. Ярким примером такой окраски является окраска нижней стороны крыльев бабочки каллимы, которая, сев на веточку и сложив крылья вместе, оказывается похожей на сухой листочек. Другие насекомые, например палочники, маскируются под веточки растений.

Пятнистая или полосатая окраска также имеет приспособительное значение, поскольку на фоне почвы таких птиц, как перепела или гаги, не видно даже на близком расстоянии. Незаметны и пятнистые яйца птиц, гнездящихся на земле.

Окраска животных не всегда настолько же постоянна, как у зебры, например, камбала и хамелеон способны менять ее в зависимости от характера того места, где они находятся. Кукушки же, подкладывая свои яйца в гнезда различных птиц, могут варьировать окраску их скорлупы таким образом, чтобы «хозяева» гнезда не заметили различий между ним и собственными яйцами.

Окраска животных далеко не всегда может делать их незаметными — многие из них просто бросаются в глаза, что должно предупреждать об опасности. Большинство таких насекомых и пресмыкающихся в той или иной степени ядовиты, как, например, божья коровка или оса, поэтому хищник, несколько раз испытав неприятные ощущения после употребления в пищу подобного объекта, избегает его. Тем не менее, предупреждающая окраска не является универсальной, поскольку некоторые птицы приспособились питаться ими (осоед).

Увеличение шансов на выживание у особей с предупреждающей окраской способствовало ее появлению у представителей других видов без должных для того оснований. Это явление носит название мимикрии. Так, неядовитые гусеницы некоторых видов бабочек подражают ядовитым, а божьим коровкам — один из видов тараканов. Однако птицы довольно быстро могут научиться отличать ядовитые организмы от неядовитых и потреблять последних, избегая особей, послуживших образцом для подражания.

В некоторых случаях может наблюдаться и обратное явление — хищные животные подражают по окраске безобидным, что позволяет им приближаться к жертве на близкое расстояние, а затем нападать (саблезубая морская собачка).

Защиту многим видам обеспечивает и приспособительное поведение, которое связано с запасанием пищи на зиму, заботой о потомстве, замирание на месте или наоборот, принятие угрожающей позы. Так, речные бобры заготавливают на зиму несколько кубометров веток, частей стволов и другой растительной пищи, затапливая ее в воде возле «хаток».

Забота о потомстве присуща в основном млекопитающим и птицам, однако и у представителей других классов хордовых она также встречается. Например, известно агрессивное поведение самцов колюшки, отгоняющих всех врагов от гнезда, в котором находится икра. Самцы шпорцевых лягушек наматывают на лапки икру и носят ее до вылупливания из нее головастиков.

Даже некоторые насекомые способны обеспечивать своему потомству более благоприятную среду обитания. Например, пчелы выкармливают своих личинок, а молодые пчелы первое время «работают» только в улье. Муравьи переносят своих куколок вверх и вниз в муравейнике, в зависимости от температуры и влажности, а при угрозе наводнения вообще уносят их с собой. Жукискарабеи заготавливают для своих личинок специальные шарики из отходов жизнедеятельности животных.

Многие насекомые при угрозе нападения застывают на месте и принимают вид сухих палочек, веточек и листочков. А гадюки, наоборот, поднимаются и раздувают свой капюшон, тогда как гремучая змея издает специальный звук погремушкой, расположенной на конце хвоста.

Поведенческие адаптации дополняются и физиологическими, связанными с особенностями среды обитания. Так, человек способен находиться под водой без акваланга всего несколько минут, после чего он может потерять сознание и погибнуть из-за недостатка кислорода, а киты не всплывают на протяжении достаточно длительного времени. Объем легких у них не слишком велик, однако существуют другие физиологические приспособления, например, в мышцах высока концентрация дыхательного пигмента — миоглобина, который как бы запасает кислород и отдает его во время погружения. Кроме того, у китов есть особое образование — «чудесная сеть», которая позволяет использовать кислород даже венозной крови.

Животные жарких мест обитания, например пустыни, постоянно подвергаются риску перегрева и потери избыточного количества влаги. Поэтому лисичка-фенек имеет чрезвычайно большие ушные раковины, позволяющие излучать тепло. Земноводные пустынных регионов во избежание потери влаги через кожу вынуждены перейти к ночному образу жизни, когда влажность повышается и появляется роса.

Птицы, освоившие воздушную среду обитания, помимо анатомо-морфологических приспособлений к полету, имеют и важные физиологические особенности. Например, из-за того, что передвижение в воздухе требует чрезвычайно больших затрат энергии, для этой группы позвоночных характерна высокая интенсивность обмена веществ, а выделяемые продукты метаболизма выводятся тотчас же, что способствует снижению удельной плотности тела.

Приспособления к среде обитания, несмотря на все их совершенство, относительны. Так, некоторые виды молочая вырабатывают ядовитые для большинства животных алкалоиды, однако гусеницы одного из видов бабочек — данаиды — не только питаются тканями молочая, но и накапливают эти алкалоиды, становясь несъедобными для птиц.

Кроме того, адаптации являются целесообразными только в конкретной среде обитания и бесполезны в другой среде. Например, редкий и крупный хищник уссурийский тигр, как и все кошки, имеет мягкие подушечки на лапах и втягивающиеся острые когти, острые зубы, отличное зрение даже в темноте, острый слух и сильные мышцы, что позволяет ему обнаружить жертву, незаметно подкрасться к ней и напасть из засады. Однако его полосатая окраска маскирует его только весной, летом и осенью, тогда как на снегу он становится хорошо заметным и тигр может рассчитывать только на молниеносное нападение.

Соцветия инжира, дающие ценные соплодия, имеют настолько специфическое строение, что опыляются только осами бластофагами, и поэтому, введенные в культуру, они длительное время не плодоносили. Только выведение партенокарпических сортов инжира (образующих плоды без оплодотворения) смогло спасти ситуацию.

Несмотря на то, что описаны примеры видообразования в течение совсем коротких промежутков времени, как в случае с погремком на кавказских лугах, который из-за регулярного скашивания сначала разделился на две популяции — раноцветущие и плодоносящие и поздноцветущие, на самом деле микроэволюция, скорее всего, требует гораздо больших сроков — многих столетий, ведь человечество, разные группы которого тысячелетиями были оторваны друг от друга, тем не менее, так и не разделилось на разные виды. Однако, поскольку эволюция располагает практически неограниченным временем, за сотни миллионов и миллиарды лет на Земле обитало уже несколько миллиардов видов, большая часть которых вымерла, а дошедшие до нас являются качественными этапами этого незатухающего процесса.

Согласно современным данным на Земле насчитывается свыше 2 млн видов живых организмов, большая часть из которых (приблизительно 1,5 млн видов) относится к царству животных, около 400 тыс. — к царству растений, свыше 100 тыс. — к царству грибов, а остальные — к бактериям. Такое поразительное разнообразие является результатом дивергенции (расхождения) видов по различным морфологическим, физиолого-биохимическим, экологическим, генетическим и репродуктивным признакам. Например, один из наибольших родов растений, относящийся к семейству Орхидные, — дендробиум — включает свыше 1 400 видов, а род жуков-калоедов — свыше 1 600 видов.

Классификация организмов является задачей систематики, которая в течение уже 2 тыс. лет пытается построить не просто стройную иерархию, а «естественную» систему, отражающую степень родства организмов. Однако все попытки сделать это пока еще не увенчались успехом, так как в ряде случаев в процессе эволюции наблюдалась не только дивергенция признаков, но и конвергенция (схождение), в результате чего у весьма отдаленных групп органы приобрели черты сходства, как, например, глаз головоногих и глаз млекопитающих.

Макроэволюция. Направления и пути эволюции (А. Н. Северцов, И. И. Шмальгаузен). Биологический прогресс и регресс, ароморфоз, идиоадаптация, дегенерация. Причины биологического прогресса и регресса. Гипотезы возникновения жизни на Земле. Основные ароморфозы в эволюции растений и животных. Усложнение живых организмов в процессе эволюции

Макроэволюция

Образование вида ознаменовывает собой новый виток эволюционного процесса, поскольку особи этого вида, будучи более приспособленными к условиям среды, нежели особи материнского вида, постепенно расселяются на новые территории, и уже в его популяциях играют свою созидательную роль мутагенез, популяционные волны, изоляция и естественный отбор. Со временем эти популяции дают начало новым видам, которые вследствие генетической изоляции имеют гораздо больше признаков сходства между собой, чем с видами того рода, от которого отпочковался видродоначальник, и, таким образом, возникает новый род, затем — новое семейство, отряд (порядок), класс и т. д. Совокупность эволюционных процессов, которые приводят к возникновению надвидовых таксонов (родов, семейств, отрядов, классов и т. п.), называется макроэволюцией. Макроэволюционные процессы как бы обобщают микроэволюционные изменения, происходящие в течение длительного времени, выявляя при этом основные тенденции, направления и закономерности эволюции органического мира, которые не поддаются наблюдению на более низком уровне. До сих пор никаких специфических механизмов макроэволюции не выявлено, поэтому считается, что она осуществляется только посредством микроэволюционных процессов, однако эта позиция постоянно подвергается вполне обоснованной критике.

Возникновение сложной иерархической системы органического мира в значительной степени является результатом неодинаковой скорости эволюционирования различных групп организмов. Так, уже упоминавшийся гинкго двулопастный как бы «законсервировался» на тысячи лет, тогда как достаточно близкие к нему сосны существенно изменились за это время.

Направления и пути эволюции (А. Н. Северцов, И. И. Шмальгаузен). Биологический прогресс и регресс, ароморфоз, идиоадаптация, дегенерация

Анализируя историю органического мира, можно заметить, что в определенные промежутки времени господствовали отдельные группы организмов, которые затем клонились к упадку либо исчезали вовсе. Таким образом, можно различить три магистральных направления эволюции: биологический прогресс, биологический регресс и биологическая стабилизация. Значительный вклад в разработку учения о направлениях и путях эволюции внесли русские эволюционисты А. Н. Северцов и И. И. Шмальгаузен.

Биологический прогресс связан с биологическим процветанием группы в целом и характеризует ее эволюционный успех. Он отражает закономерное развитие живой природы от простого к сложному, от более низкой степени организации к более высокой. По А. Н. Северцову, критериями биологического прогресса являются увеличение численности особей данной группы, расширение ее ареала, а также появление и развитие в ее составе групп низшего ранга (преобразование вида в род, рода в семейство и т. д.). В настоящее время биологический прогресс наблюдается у покрытосеменных растений, насекомых, костистых рыб и млекопитающих.

По А. Н. Северцову, биологический прогресс может достигаться вследствие определенных морфофизиологических преобразований организмов, при этом он выделил три основные пути достижения: арогенез, аллогенез и катагенез.

Арогенез, или морфофизиологический прогресс, связан со значительным расширением ареала данной группы организмов вследствие приобретения больших изменений строения — ароморфозов.

Ароморфозом называют эволюционное преобразование строения и функций организма, которое повышает его уровень организации и открывает новые возможности для приспособления к разнообразным условиям существования.

Примерами ароморфозов являются возникновение эукариотической клетки, многоклеточности, появление сердца у рыб и разделение его полной перегородкой у птиц и млекопитающих, формирование цветка у покрытосеменных и т. п.

Аллогенез, в отличие от арогенеза, не сопровождается расширением ареала, однако внутри старого возникает значительное разнообразие форм, имеющих частные приспособления к среде обитания — идиоадаптации.

Идиоадаптация — это мелкое морфофизиологическое приспособление к специальным условиям среды, полезное в борьбе за существование, но не изменяющее уровня организации. Эти изменения иллюстрируют покровительственная окраска у животных, разнообразие ротовых аппаратов у насекомых, колючки растений и др. Не менее удачным примером являются дарвиновы вьюрки, специализирующиеся на различных видах пищи, у которых преобразования вначале затронули клюв, а затем и другие части тела — оперение, хвост и т. п.

Как это ни парадоксально, но и упрощение организации может вести к биологическому прогрессу. Этот путь называется катагенезом.

Дегенерация — это упрощение организмов в процессе эволюции, которое сопровождается потерей определенных функций или органов.

Большей частью она характерна для паразитических организмов и животных, перешедших к прикрепленному способу жизни. Так, растение-паразит повилика европейская лишена хлорофилла, а ее листья редуцированы до чешуек, питается же она за счет поглощения питательных веществ из тела растения-хозяина с помощью специальных присосок. Паразитирующие в тонком кишечнике человека и других животных цепни и лентецы в процессе эволюции принесли свою пищеварительную систему и почти все органы чувств в жертву гипертрофированной половой системе, обеспечивающей необычайную плодовитость (до 11 млрд яиц в течение жизни). Сидячий образ жизни привел у взрослых представителей одной из групп хордовых — асцидий — к исчезновению не только органов чувств и пищеварительной системы, но и самой хорды, обнаруживающейся только у личинок.

Фаза биологического прогресса сменяется фазой биологической стабилизации, сущность которой заключается в сохранении признаков данного вида как наиболее благоприятных в данном микроокружении. По И. И. Шмальгаузену, она вовсе «не означает прекращения эволюции, наоборот, означает максимальную согласованность организма с изменениями среды». В фазе биологической стабилизации находятся «живые ископаемые» латимерия, гингко и др.

Антиподом биологического прогресса является биологический регресс — эволюционный упадок данной группы вследствие невозможности приспособиться к изменениям окружающей среды. Он проявляется в снижении численности популяций, сужении ареалов, уменьшении количества групп низшего ранга в составе высшего таксона. Группе организмов, которая пребывает в состоянии биологического регресса, угрожает вымирание. В истории органического мира можно увидеть много примеров такого явления, и в настоящее время регресс характерен для некоторых папоротников, амфибий и рептилий. С появлением человека биологический регресс зачастую обусловлен его хозяйственной деятельностью.

Направления и пути эволюции органического мира не являются взаимоисключающими, то есть появление ароморфоза не означает, что идиоадаптация или дегенерация произойти уже не может. Напротив, согласно разработанному А. Н. Северцовым и И. И. Шмальгаузеном правилу смены фаз, различные направления эволюционного процесса и пути достижения биологического прогресса закономерно сменяют друг друга. В ходе эволюции эти пути сочетаются: достаточно редкие ароморфозы переводят группу организмов на качественно новый уровень организации, а в дальнейшем историческое развитие идет по пути идиоадаптации либо дегенерации, обеспечивающих приспособление к конкретным условиям среды обитания.

Причины биологического прогресса и регресса

В процессе эволюции планку естественного отбора преодолевают и, соответственно, прогрессируют только те группы организмов, у которых наследственная изменчивость создает достаточное количество комбинаций, которые могут обеспечить выживание группы в целом.

Те же группы, у которых по каким-то причинам не имеется такого резерва, в большинстве случаев обречены на вымирание. Зачастую это связано с низким давлением отбора на предыдущих этапах эволюционного процесса, приведшим к узкой специализации группы или даже дегенеративным явлениям. Следствием этого является невозможность приспособиться к новым условиям среды при ее резких изменениях. Ярким примером тому является внезапная гибель динозавров вследствие падения гигантского небесного тела на Землю 65 млн лет назад, которое повлекло за собой землетрясение, поднятие в воздух миллионов тонн пыли, резкое похолодание, гибель большей части растений и растительноядных животных. В то же время предки современных млекопитающих, не имея узких предпочтений источников питания и будучи теплокровными, смогли пережить эти условия и занять на планете господствующее положение.

Гипотезы возникновения жизни на Земле

Из всего спектра гипотез образования Земли наибольшее количество фактов свидетельствует в пользу теории «Большого взрыва». Ввиду того, что данное научное допущение зиждется в основном на теоретических расчетах, подтвердить его экспериментально призван большой адронный коллайдер, сооруженный в Европейском центре ядерных исследований вблизи г. Женева (Швейцария). Согласно теории «Большого взрыва», Земля образовалась свыше 4,5 млрд лет назад вместе с Солнцем и другими планетами Солнечной системы в результате конденсации газопылевого облака. Снижение температуры планеты и миграция химических элементов на ней способствовали ее расслоению на ядро, мантию и кору, а происходившие затем геологические процессы (движение тектонических плит, вулканическая деятельность и т. д.) стали причиной формирования атмосферы и гидросферы.

Жизнь существует на Земле также очень давно, о чем свидетельствуют ископаемые остатки разнообразных организмов в горных породах, однако физические теории не могут дать ответа на вопрос о времени и причинах ее возникновения. Существуют две противоположные точки зрения на возникновение жизни на Земле: теории абиогенеза и биогенеза. Теории абиогенеза утверждают возможность происхождения живого из неживого. К ним относят креационизм, гипотезу самозарождения и теорию биохимической эволюции А. И. Опарина.

Фундаментальным положением креационизма являлось сотворение мира неким сверхъестественным существом (Творцом), что нашло свое отражение в мифах народов мира и религиозных культах, однако возраст планеты и жизни на ней намного превышает указанные в этих источниках сроки, да и несоответствий в них предостаточно.

Основателем теории самозарождения жизни считается древнегреческий ученый Аристотель, который утверждал, что возможно многократное появление новых существ, например, дождевых червей из луж, а червей и мух — из гнилого мяса. Однако эти воззрения были опровергнуты в XVII–XIX веках смелыми опытами Ф. Реди и Л. Пастера.

Итальянский врач Франческо Реди в 1688 году поместил кусочки мяса в горшки и плотно запечатал их, однако никаких червей в них не завелось, тогда как в открытых горшках они появились. Дабы опровергнуть бытовавшее тогда убеждение, что жизненное начало содержится в воздухе, он повторил свои опыты, однако горшки не запечатал, а закрыл несколькими слоями кисеи, и вновь жизнь не появилась. Несмотря на убедительные данные, полученные Ф. Реди, исследования А. ван Левенгука дали новую пищу для дискуссий о «жизненном начале», которые продолжились в течение всего следующего века.

Другой итальянский исследователь — Ладзаро Спалланцани — в 1765 году видоизменил опыты Ф. Реди, прокипятив в течение нескольких часов мясные и овощные отвары и запечатав их. По прошествии нескольких дней он также не обнаружил там никаких признаков жизни и сделал вывод, что живое может возникнуть только от живого.

Последний удар теории спонтанного самозарождения нанес великий французский микробиолог Луи Пастер в 1860 году, поместивший прокипяченный бульон в колбу с S-образным горлышком и не получивший никаких зародышей. Казалось бы, это свидетельствовало в пользу теорий биогенеза, однако оставался открытым вопрос о том, каким же путем возник самый-самый первый организм.

Ответить на него попытался советский биохимик А. И. Опарин, пришедший к выводу о том, что состав атмосферы Земли на первых этапах ее существования был совсем не таким, как в наше время. Скорее всего, она состояла из аммиака, метана, углекислого газа и водяных паров, но не содержала свободного кислорода. Под действием электрических разрядов высокой мощности и при высокой температуре в ней могли синтезироваться простейшие органические соединения, что и было подтверждено экспериментами С. Миллера и Г. Юри в 1953 году, получивших из вышеупомянутых соединений несколько аминокислот, простые углеводы, аденин, мочевину, а также простейшие жирные, муравьиную и уксусную кислоты.

Тем не менее синтез органических веществ еще не означает возникновения жизни, поэтому А. И. Опарин выдвинул гипотезу биохимической эволюции, согласно которой разнообразные органические вещества возникали и объединялись в более крупные молекулы на мелководьях морей и океанов, где условия для химического синтеза и полимеризации являются наиболее благоприятными. Первыми носителями жизни в настоящее время считаются молекулы РНК.

Некоторые из этих веществ постепенно образовывали в воде устойчивые комплексы — коацерваты, или коацерватные капли, напоминающие капли жира в бульоне. В эти коацерваты поступали разнообразные вещества из окружающего раствора, которые подвергались химическим превращениям, происходящим в каплях. Как и органические вещества, коацерваты сами по себе не являлись живыми существами, а были очередной ступенью в их возникновении.

Те из коацерватов, которые имели удачное соотношение веществ в своем составе, в особенности белки и нуклеиновые кислоты, благодаря каталитическим свойствам белков-ферментов со временем приобрели способность воспроизводить себе подобных и осуществлять реакции обмена веществ, при этом структуру белков кодировали нуклеиновые кислоты.

Однако, помимо размножения, для живых систем характерна зависимость от поступления энергии извне. Эта проблема первоначально решалась за счет бескислородного расщепления органических веществ из окружающей среды (кислорода в атмосфере на тот момент не было), т. е.

гетеротрофного питания. Некоторые из поглощаемых органических веществ оказались способными аккумулировать энергию солнечного света, как, например, хлорофилл, что дало возможность ряду организмов перейти к автотрофному питанию. Выделение кислорода в атмосферу в процессе фотосинтеза привело к появлению более эффективного кислородного дыхания, возникновению озонового слоя и, в конечном итоге, выходу организмов на сушу.

Таким образом, результатом химической эволюции явилось появление протобионтов — первичных живых организмов, от которых в результате биологической эволюции произошли все существующие в настоящее время виды.

Теория биохимической эволюции в наше время является наиболее подтвержденной, однако представление о конкретных механизмах возникновения жизни изменились. Например, выяснилось, что образование органических веществ начинается еще в космосе, а органические вещества играют важную роль даже в самом образовании планет, обеспечивая слипание мелких частей. Также формирование органических веществ происходит и в недрах планеты: при одном извержении вулкан выбрасывает до 15 т органики. Существуют и другие гипотезы относительно механизмов концентрирования органических веществ: замораживания раствора, абсорбции (связывания) на поверхности определенных минеральных соединений, действия природных катализаторов и т. п. Возникновение жизни на Земле в настоящее время невозможно, поскольку любые органические вещества, спонтанно образовавшиеся в любой точке планеты, тотчас же были бы окислены свободным кислородом атмосферы или использованы гетротрофными организмами. Это понимал еще в 1871 году Ч. Дарвин.

Теории биогенеза отрицают самопроизвольное зарождение жизни. Основными из них являются гипотеза стационарного состояния и гипотеза панспермии. Первая из них базируется на том, что жизнь существует вечно, тем не менее, на нашей планете есть очень древние породы, в которых следы деятельности органического мира отсутствуют.

Гипотеза панспермии утверждает, что зародыши жизни были занесены на Землю из космоса некими пришельцами либо божественным провидением. В пользу этой гипотезы свидетельствуют два факта: необходимость для всего живого достаточно редкого на планете, но часто встречающегося в метеоритах молибдена, а также находка организмов, похожих на бактерии, на метеоритах с Марса. Однако каким образом жизнь возникла на других планетах, остается невыясненным.

Основные ароморфозы в эволюции растений и животных

Растительные и животные организмы, представляющие различные ветви эволюции органического мира, в процессе исторического развития независимо приобретали определенные черты строения, которые будут охарактеризованы далее.

У растений важнейшими из них являются переход от гаплоидности к диплоидности, независимость от воды в процессе оплодотворения, переход от наружного оплодотворения к внутреннему и возникновение двойного оплодотворения, расчленение тела на органы, развитие проводящей системы, усложнение и усовершенствование тканей, а также специализация опыления с помощью насекомых и распространения семян и плодов.

Переход от гаплоидности к диплоидности сделал растения более устойчивыми к действию факторов окружающей среды вследствие снижения риска проявления рецессивных мутаций. Повидимому, это преобразование коснулось предков сосудистых растений, в число которых не входят моховидные, характеризующиеся преобладанием в жизненном цикле гаметофита.

Главные ароморфозы в эволюции животных связаны с возникновением многоклеточности и все большим расчленением всех систем органов, возникновением прочного скелета, развитием центральной нервной системы, а также общественного поведения в различных группах высокоорганизованных животных, что дало толчок и к прогрессу человека.

Усложнение живых организмов в процессе эволюции

Историю органического мира на Земле изучают по сохранившимся остаткам, отпечаткам и другим следам жизнедеятельности живых организмов. Она является предметом науки палеонтологии. Исходя из того, что остатки разных организмов расположены в различных пластах горных пород, была создана геохронологическая шкала, согласно которой историю Земли разделили на определенные промежутки времени: эоны, эры, периоды и века.

Эоном называют большой промежуток времени в геологической истории, объединяющий несколько эр. В настоящее время выделяют только два эона: криптозой (скрытая жизнь) и фанерозой (явная жизнь). Эра — это промежуток времени в геологической истории, являющийся подразделением эона, объединяющий, в свою очередь, периоды. В криптозое выделяют две эры (архей и протерозой), тогда как в фанерозое — три (палеозой, мезозой и кайнозой).

Важную роль в создании геохронологической шкалы сыграли руководящие ископаемые — остатки организмов, которые были многочисленны в определенные промежутки времени и хорошо сохранились.

Развитие жизни в криптозое. Архей и протерозой составляют большую часть истории жизни (период 4,6 млрд лет — 0,6 млрд лет назад), однако сведений о жизни в тот период недостаточно. Первые остатки органических веществ биогенного происхождения имеют возраст около 3,8 млрд лет, а прокариотические организмы существовали уже 3,5 млрд лет назад. Первые прокариоты входили в состав специфических экосистем — цианобактериальных матов, благодаря деятельности которых образовались специфические осадочные породы строматолиты («каменные ковры»).

Понять жизнь давних прокариотических экосистем помогло открытие их современных аналогов — строматолитов в заливе Шарк-Бей в Австралии и специфических пленок на поверхности почвы в заливе Сиваш в Украине. На поверхности цианобактериальных матов расположены фотосинтезирующие цианобактерии, а под их слоем — чрезвычайно разнообразные бактерии других групп и археи. Минеральные вещества, которые оседают на поверхность мата и образовываются за счет его жизнедеятельности, откладываются пластами (приблизительно 0,3 мм в год). Такие примитивные экосистемы могут существовать лишь в непригодных для жизни других организмов местах, и действительно, оба вышеупомянутые местообитания характеризуются чрезвычайно высокой соленостью.

Многочисленные данные свидетельствуют о том, что поначалу Земля имела атмосферу возобновляемого характера, в состав которой входили: углекислый газ, водяной пар, оксид серы, а также угарный газ, водород, сероводород, аммиак, метан и т. п. Первые организмы Земли были анаэробами, однако благодаря фотосинтезу цианобактерий в среду выделялся свободный кислород, который сначала быстро связывался с восстановителями, находящимися в среде, и лишь после связывания всех восстановителей среда начала приобретать окислительные свойства. О таком переходе свидетельствуют отложение окисленных форм железа — гематита и магнетита.

Около 2 млрд лет назад в результате геофизических процессов практически все несвязанное в осадочных породах железо переместилось к ядру планеты, а кислород начал накапливаться в атмосфере из-за отсутствия этого элемента — произошла «кислородная революция». Она явилась переломным этапом в истории Земли, который повлек за собой не только смену состава атмосферы и образование озонового экрана в атмосфере — главной предпосылки для заселения суши, но и состава пород, формирующихся на поверхности Земли.

В протерозое произошло и другое важное событие — возникновение эукариот. В последние годы удалось собрать убедительные доказательства теории эндосимбиогенетического происхождения эукариотической клетки — путем симбиоза нескольких прокариотических клеток. Вероятно, «главным» предком эукариот стали археи, которые перешли к поглощению пищевых частиц путем фагоцитоза. Наследственный аппарат переместился вглубь клетки, сохранив, тем не менее, связь с мембраной благодаря переходу внешней мембраны возникшей ядерной оболочки в мембраны эндоплазматической сети.

Геохронологическая история Земли Эон Эра Период Начало, млн лет назад Продолжительность, млн лет Развитие жизни Фанерозой Кайнозой Антропоген 1,5 1,5 Четыре ледниковых периода, сменявшихся потопами, привели к формированию холодоустойчивой флоры и фауны (мамонты, овцебыки, северные олени, лемминги). Обмен животными и растениями между материками вследствие возникновения сухопутных мостов. Доминирование плацентарных млекопитающих. Вымирание многих крупных млекопитающих. Становление человека как биологического вида и его расселение. Одомашнивание животных и окультуривание растений. Исчезновение многих видов живых организмов вследствие хозяйственной деятельности человека Неоген 25 23,5 Распространение злаковых. Формирование всех современных отрядов млекопитающих. Возникновение человекообразных обезьян Палеоген 65 40 Доминирование цветковых растений, млекопитающих и птиц. Возникновение копытных, хищных, ластоногих, приматов и др. Мезозой Мел 135 70 Возникновение покрытосеменных растений, млекопитающие и птицы становятся многочисленными Юра 195 60 Эпоха рептилий и головоногих моллюсков. Возникновение сумчатых и плацентарных млекопитающих. Господство голосеменных Триас 225 30 Первые млекопитающие и птицы. Рептилии многочисленны. Распространение травянистых споровых Палеозой Пермь 280 55 Возникновение современных насекомых. Развитие рептилий. Вымирание ряда групп беспозвоночных. Распространение хвойных Карбон 345 65 Первые рептилии. Возникновение крылатых насекомых. Преобладают папоротники и хвощи Девон 395 50 Многочисленны рыбы. Первые амфибии. Возникновение основных групп споровых, первых голосеменных и грибов Силур 430 35 Обильны водоросли. Первые наземные растения и животные (пауки). Обычны челюстноротые рыбы и ракоскорпионы Ордовик 500 70 Обильны кораллы и трилобиты. Расцвет зеленых, бурых и красных водорослей. Возникновение первых хордовых Кембрий 570 70 Многочисленные окаменелости рыб. Обычны морские ежи и трилобиты. Возникновение многоклеточных водорослей Криптозой Протерозой   2600 2000 Возникновение эукариот. Распространены в основном одноклеточные зеленые водоросли. Возникновение многоклеточности. Вспышка разнообразия многоклеточных животных (возникновение всех типов беспозвоночных) Архей   3500 1500 Первые следы жизни на Земле — бактерии и цианобактерии. Возникновение фотосинтеза

Поглощенные клеткой бактерии могли не перевариваться, а оставаться живыми и продолжать свое функционирование. Считают, что митохондрии ведут свое происхождение от пурпурных бактерий, утративших способность к фотосинтезу и перешедших к окислению органических веществ. Симбиоз с другими фотосинтезирующими клетками привел к возникновению пластид у растительных клеток. Вероятно, жгутики эукариотических клеток возникли вследствие симбиоза с бактериями, которые, подобно современным спирохетам, были способны к извивающимся движениям. Поначалу наследственный аппарат эукариотических клеток был устроен приблизительно так же, как у прокариот, и лишь позднее, вследствие необходимости управления большой и сложной клеткой, образовались хромосомы. Геномы внутриклеточных симбионтов (митохондрий, пластид и жгутиков) в целом сохранили прокариотическую организацию, но большая часть их функций перешла к ядерному геному.

Эукариотические клетки возникали неоднократно и независимо друг от друга. Например, красные водоросли возникли в результате симбиогенеза с цианобактериями, а зеленые водоросли — с бактериями-прохлорофитами.

Остальные одномембранные органеллы и ядро эукариотической клетки, согласно эндомембранной теории, возникли из впячиваний мембраны прокариотической клетки.

Точное время появления эукариот неизвестно, поскольку уже в отложениях возрастом около 3 млрд лет присутствуют отпечатки клеток, имеющих похожие размеры. Точно эукариоты зафиксированы в породах возрастом около 1,5–2 млрд лет, но только после кислородной революции (около 1 млрд лет назад) сложились условия, благоприятные для них.

В конце протерозойской эры (не менее 1,5 млрд лет назад) уже существовали и многоклеточные эукариотические организмы. Многоклеточность, как и эукариотическая клетка, неоднократно возникала у разных групп организмов.

Существуют различные взгляды на происхождение многоклеточных животных. По одним данным их родоначальниками были многоядерные, подобные инфузориям, клетки, которые затем распались на отдельные одноядерные клетки.

Другие гипотезы связывают происхождение многоклеточных животных с дифференцировкой клеток колониальных одноклеточных. Расхождения между ними касаются возникновения слоев клеток у первоначального многоклеточного животного. Согласно гипотезы гастреи Э. Геккеля, это происходит путем впячивания одной из стенок однослойного многоклеточного организма, как у кишечнополостных. В противовес ей И. И. Мечников сформулировал гипотезу фагоцителлы, считая предками многоклеточных однослойные шарообразные колонии наподобие вольвокса, которые поглощали пищевые частицы путем фагоцитоза. Клетка, захватившая частицу, теряла жгутик и переходила вглубь организма, где и осуществляла пищеварение, а по окончании процесса возвращалась на поверхность. Со временем произошло разделение клеток на два слоя с определенными функциями — внешний обеспечивал движение, а внутренний — фагоцитоз. Такой организм И. И. Мечников назвал фагоцителлой.

В течение продолжительного времени многоклеточные эукариоты проигрывали в конкурентной борьбе прокариотическим организмам, однако в конце протерозоя (800–600 млн лет тому назад) вследствие резкого изменения условий на Земле — снижения уровня морей, роста концентрации кислорода, уменьшения концентрации карбонатов в морской воде, регулярных циклов похолодания — многоклеточные эукариоты получили преимущества над прокариотами. Если до этого времени встречались только отдельные многоклеточные растения и, возможно, грибы, то с этого момента в истории Земли известны и животные. Из возникших в конце протерозоя фаун лучше других изучены эдиакарская и вендская. Животных вендского периода принято включать в состав особой группы организмов или относить к таким типам, как кишечнополостные, плоские черви, членистоногие и др. Однако ни у одной из этих групп нет скелетов, что может свидетельствовать об отсутствии хищников.

Развитие жизни в палеозойской эре. Палеозойская эра, длившаяся более 300 млн лет, делится на шесть периодов: кембрийский, ордовикский, силурийский, девонский, каменноугольный (карбон) и пермский.

В кембрийском периоде суша состояла из нескольких материков, расположенных преимущественно в Южном полушарии. Самыми многочисленными фотосинтезирующими организмами в этот период были цианобактерии и красные водоросли. В толще воды жили фораминиферы и радиолярии. В кембрии появляется огромное количество скелетных животных организмов, о чем свидетельствуют многочисленные ископаемые остатки. Эти организмы относились примерно к 100 типам многоклеточных животных, как современным (губки, кишечнополостные, черви, членистоногие, моллюски), так и исчезнувшим, например: огромный хищник аномалокарис и колониальные граптолиты, которые плавали в толще воды или были прикреплены ко дну. Суша на протяжении кембрия оставалась почти незаселенной, однако процесс почвообразования уже начали бактерии, грибы и, возможно, лишайники, а в конце периода на сушу вышли малощетинковые черви и многоножки.

В ордовикском периоде уровень вод Мирового океана поднялся, что привело к затоплению материковых низменностей. Основными продуцентами в этот период были зеленые, бурые и красные водоросли. В отличие от кембрия, в котором рифы строили губки, в ордовике их сменяют коралловые полипы. Расцвет переживали брюхоногие и головоногие моллюски, а также трилобиты (ныне вымершие родственники паукообразных). В этом периоде впервые зафиксированы и хордовые, в частности бесчелюстные. В конце ордовика произошло грандиозное вымирание, которое уничтожило около 35 % семейств и более 50 % родов морских животных.

Силурийский период характеризуется усилением горообразования, которое привело к осушению материковых платформ. Ведущую роль в фауне беспозвоночных силура играли головоногие моллюски, иглокожие и гигантские ракоскорпионы, тогда как среди позвоночных сохраняется большое разнообразие бесчелюстных и появляются рыбы. В конце периода на сушу вышли первые сосудистые растения — риниофиты и плауновидные, которые начали колонизацию мелководья и приливно-отливной зоны побережий. На сушу вышли и первые представители класса паукообразных.

В девонском периоде вследствие поднятия суши образовались большие мелководья, которые пересыхали и даже промерзали, поскольку климат становился еще более континентальным, чем в силуре. В морях преобладают кораллы и иглокожие, тогда как головоногие моллюски представлены спирально закрученными аммонитами. Среди позвоночных девона расцвета достигли рыбы, причем на смену панцирным пришли и хрящевые, и костные, а также двоякодышащие и кистеперые. В конце периода появляются первые амфибии, которые сначала жили в воде.

В среднем девоне на суше появились первые леса из папоротников, плаунов и хвощей, которые были заселены червями и многочисленными членистоногими (многоножками, пауками, скорпионами, бескрылыми насекомыми). В конце девона появились первые голосеменные. Освоение суши растениями привело к уменьшению выветривания и усилению почвообразования. Закрепление почв привело к возникновению русел рек.

В каменноугольном периоде суша была представлена двумя материками, разделенными океаном, а климат стал заметно более теплым и влажным. К концу периода произошло небольшое поднятие суши, а климат сменился более континентальным. В морях господствовали фораминиферы, кораллы, иглокожие, хрящевые и костные рыбы, а пресные водоемы населяли двухстворчатые моллюски, ракообразные и разнообразные земноводные. В середине карбона возникли мелкие насекомоядные рептилии, а среди насекомых появились крылатые (тараканы, стрекозы).

Для тропиков были характерны заболоченные леса, в которых доминировали гигантские хвощи, плауны и папоротники, отмершие остатки которых образовали впоследствии залежи каменного угля. В середине периода в умеренной зоне, благодаря их независимости от воды в процессе оплодотворения и наличию семени, началось распространение голосеменных.

Пермский период отличался слиянием всех материков в единый суперконтинент Пангею, отступлением морей и усилением континентальности климата до такой степени, что во внутренних районах Пангеи образовались пустыни. К концу периода на суше почти исчезли древовидные папоротники, хвощи и плауны, а господствующее положение заняли засухоустойчивые голосеменные. Несмотря на то, что крупные амфибии еще продолжали существовать, возникли разные группы рептилий, в том числе крупных растительноядных и хищных. В конце перми произошло самое большое вымирание в истории жизни, так как исчезли многие группы кораллов, трилобиты, большинство головоногих, рыб (в первую очередь хрящевых и кистеперых), а также амфибий. Морская фауна потеряла при этом 40–50 % семейств и около 70 % родов.

Развитие жизни в мезозое. Мезозойская эра продолжалась около 165 млн лет и характеризовалась поднятием суши, интенсивным горообразованием и снижением влажности климата. Она делится на три периода: триасовый, юрский и меловой.

В начале триасового периода климат был засушливым, однако позднее вследствие поднятия уровня морей он стал более влажным. Среди растений преобладали голосеменные, папоротники и хвощи, однако древесные формы споровых практически полностью вымерли. Высокого развития достигли некоторые кораллы, аммониты, новые группы фораминифер, двухстворчатых моллюсков и иглокожих, тогда как разнообразие хрящевых рыб уменьшилось, изменились и группы костных рыб. Господствовавшие на суше рептилии начали осваивать и водную среду, как ихтиозавры и плезиозавры. Из пресмыкающихся триаса до нашего времени дожили крокодилы, гаттерии и черепахи. В конце триаса появились динозавры, млекопитающие и птицы.

В юрском периоде суперконтинент Пангея раскололся на несколько меньших. Большая часть юры была очень влажной, а к его концу климат стал более засушливым. Доминирующей группой растений были голосеменные, из которых от того времени сохранились секвойи. В морях процветали моллюски (аммониты и белемниты, двухстворчатые и брюхоногие), губки, морские ежи, хрящевые и костные рыбы. Крупные амфибии практически полностью вымерли в юрском периоде, однако появились современные группы земноводных (хвостатые и бесхвостые) и чешуйчатых (ящериц и змей), возросло разнообразие млекопитающих. К концу периода возникли и возможные предки первых птиц — археоптериксы. Однако во всех экосистемах доминировали пресмыкающиеся — ихтиозавры и плезиозавры, динозавры и летающие ящеры — птерозавры.

Меловой период получил название в связи с образованием мела в осадочных породах того времени. На всей Земле, кроме приполярных областей, был стойкий теплый и влажный климат. В этом периоде возникли и приобрели широкое распространение покрытосеменные, вытеснявшие голосеменных, что повлекло за собой резкое увеличение разнообразия насекомых. В морях, помимо моллюсков, костистых рыб, плезиозавров, вновь появилось огромное количество фораминифер, раковинки которых и образовали залежи мела, а на суше преобладали динозавры. Лучше приспособленные к воздушной среде птицы начали постепенно вытеснять летающих ящеров.

В конце периода произошло глобальное вымирание, в результате которого исчезли аммониты, белемниты, динозавры, птерозавры и морские ящеры, древние группы птиц, а также некоторые голосеменные. С лица Земли в целом исчезло около 16 % семейств и 50 % родов животных. Кризис в конце мела связывают с падением большого метеорита в Мексиканский залив, однако он, скорее всего, не был единственной причиной глобальных изменений. В ходе последующего похолодания выжили только небольшие рептилии и теплокровные млекопитающие.

Развитие жизни в кайнозое. Кайнозойская эра началась около 66 млн лет назад и продолжается до настоящего времени. Она характеризуется господством насекомых, птиц, млекопитающих и покрытосеменных растений. Кайнозой делят на три периода — палеоген, неоген и антропоген — последний из которых является самым коротким в истории Земли.

В раннем и среднем палеогене климат оставался теплым и влажным, к концу периода стало прохладнее и суше. Доминирующей группой растений стали покрытосеменные, однако, если в начале периода преобладали вечнозеленые леса, то в конце появилось много листопадных, а в засушливых зонах образовались степи.

Среди рыб господствующее положение заняли костистые рыбы, а количество видов хрящевых, несмотря на их заметную роль в соленых водоемах, незначительно. На суше из рептилий сохранились только чешуйчатые, крокодилы и черепахи, тогда как млекопитающие заняли большую часть их экологических ниш. В середине периода появились основные отряды млекопитающих, в том числе насекомоядные, хищные, ластоногие, китообразные, копытные и приматы. Изоляция материков сделала фауну и флору географически более разнообразными: Южная Америка и Австралия стали центрами развития сумчатых, а другие материки — плацентарных млекопитающих.

Неогеновый период. Земная поверхность в неогене приобрела современный вид. Климат стал более прохладным и сухим. В неогене уже сформировались все отряды современных млекопитающих, а в африканских саванах возникло семейство Гоминид и род Человек. К концу периода в приполярных областях континентов распространились хвойные леса, появились тундры, а степи умеренного пояса заняли злаки.

Четвертичный период (антропоген) характеризуется периодическими сменами оледенений и потеплений. Во время оледенений высокие широты покрывались ледниками, резко снижался уровень океана, суживались тропический и субтропический пояса. На близлежащих к ледникам территориях устанавливался холодный и сухой климат, который способствовал формированию холодоустойчивых групп животных — мамонтов, гигантских оленей, пещерных львов и др. Сопутствовавшее процессу оледенения снижение уровня Мирового океана привело к образованию сухопутных мостов между Азией и Северной Америкой, Европой и Британскими островами и т. д. Миграции животных, с одной стороны, привели к взаимообогащению флор и фаун, а с другой, к вытеснению реликтов пришельцами, например, сумчатых и копытных в Южной Америке. Эти процессы, однако, не затронули Австралию, оставшуюся изолированной.

В целом, периодические изменения климата привели к формированию чрезвычайно обильного видового разнообразия, характерного для нынешнего этапа эволюции биосферы, а также оказали влияние на эволюцию человека. На протяжении антропогена несколько видов рода Человек расселились из Африки в Евразию. Около 200 тысяч лет назад в Африке возник вид Человек разумный, который после продолжительного периода существования в Африке около 70 тысяч лет назад вышел в Евразию и около 35–40 тыс. лет назад — в Америку. После периода сосуществования с близкородственными видами он вытеснил их и расселился по всей территории земного шара. Около 10 тыс. лет назад хозяйственная деятельность человека в умеренно теплых областях земного шара начала оказывать влияние как на облик планеты (распашка земель, выжигание лесов, перевыпас пастбищ, опустынивание и т. д.), так и на животный и растительный мир вследствие сокращения ареалов их обитания и истребления, и вступил в действие антропогенный фактор.

Происхождение человека. Человек как вид, его место в системе органического мира. Гипотезы происхождения человека. Движущие силы и этапы эволюции человека. Человеческие расы, их генетическое родство. Биосоциальная природа человека. Социальная и природная среда, адаптации к ней человека

Происхождение человека

Еще 100 лет назад подавляющее большинство людей на планете даже и мысли не допускало о том, что человек может происходить от столь «малопочтенных» животных, как обезьяны. В дискуссии с одним из защитников дарвиновской теории эволюции, профессором Томасом Гексли его ярый противник епископ оксфордский Сэмюэль Уилберфорс, опиравшийся на религиозные догмы, даже обратился к нему с вопросом, считает ли он себя связанным с обезьяньими предками через дедушку или бабушку.

Тем не менее, мысли об эволюционном происхождении высказывали еще античные философы, а великий шведский систематик К. Линней в XVIII веке по совокупности признаков дал человеку видовое название Homo sapiens L. (человек разумный) и отнес его вместе с обезьянами к одному отряду — Приматы. Ж. Б. Ламарк поддержал К. Линнея и считал, что человек даже имел общих предков с современными обезьянами, однако в какой-то момент своей истории он спустился с дерева, что и послужило одной из причин становления человека как вида.

Ч. Дарвин также не обошел вниманием данный вопрос и в 70-е годы XIX века опубликовал труды «Происхождение человека и половой отбор» и «О выражении эмоций у животных и человека », в которых привел не менее убедительные доказательства общности происхождения человека и обезьян, чем немецкий исследователь Э. Геккель («Естественная история творения», 1868; «Антропогенез, или История происхождения человека», 1874), составивший даже родословную царства животных. Однако эти исследования касались лишь биологической стороны становления человека как вида, тогда как социальные аспекты вскрыл классик исторического материализма — немецкий философ Ф. Энгельс.

В настоящее время происхождение и развитие человека как биологического вида, а также разнообразие популяций современного человека и закономерности их взаимодействия изучает наука антропология.

Человек как вид, его место в системе органического мира

Человек разумный (Homo sapiens) как биологический вид относится к царству животных, подцарству многоклеточных. Наличие в процессе эмбрионального развития хорды, жаберных щелей в глотке, нервной трубки и двусторонней симметрии позволяет отнести его к типу хордовых, тогда как развитие позвоночника, наличие двух пар конечностей и расположение сердца на брюшной стороне тела свидетельствует о его родстве с другими представителями подтипа позвоночных.

Выкармливание детенышей молоком, которое выделяют молочные железы, теплокровность, четырехкамерное сердце, наличие волос на поверхности тела, семи позвонков в шейном отделе позвоночника, преддверия рта, альвеолярных зубов и смена молочных зубов на постоянные являются признаками класса млекопитающих, а внутриутробное развитие зародыша и его связь с организмом матери через плаценту — подкласса плацентарных.

Более частные признаки, такие как хватательные конечности с противопоставленным большим пальцем и ногтями на пальцах, развитие ключиц, направленные вперед глаза, увеличение размеров черепа и головного мозга, а также наличие всех групп зубов (резцов, клыков и коренных) не оставляют сомнения в том, что его место — в отряде приматов.

Значительное развитие головного мозга и мимической мускулатуры, а также особенности строения зубов позволяют отнести человека к подотряду высших приматов, или обезьян.

Отсутствие хвоста, наличие изгибов позвоночника, развитие больших полушарий переднего мозга, покрытых корой с многочисленными бороздами и извилинами, присутствие верхней губы и изреженность волосяного покрова дают основания размещать его среди представителей семейства высших узконосых, или человекообразных обезьян.

Однако даже от наиболее высокоорганизованных обезьян человека отличают резкое увеличение объема головного мозга, прямохождение, широкий таз, выступающий подбородок, членораздельная речь и наличие в кариотипе 46 хромосом и определяют его принадлежность к роду Человек.

Использование верхних конечностей для трудовой деятельности, изготовление орудий труда, абстрактное мышление, коллективная деятельность и развитие на основе больше социальных, чем биологических законов, являются видовыми признаками Человека разумного.

Все современные люди принадлежат к одному виду — Человек разумный (Homo sapiens), и подвиду H. sapiens sapiens. Этот вид является совокупностью популяций, которые дают при скрещивании плодовитое потомство. Несмотря на достаточно значительное разнообразие морфофизиологических признаков, они не являются свидетельствами более высокой или более низкой степени организации определенных групп людей — все они находятся на одном уровне развития.

В наше время собрано уже достаточное количество научных фактов в интересах становления человека как вида в процессе эволюции — антропогенеза. Конкретный ход антропогенеза еще до конца не выяснен, но благодаря новым палеонтологическим находкам и современным методам исследования можно надеяться, что четкая картина появится уже достаточно скоро.

Гипотезы происхождения человека

Если не принимать во внимание не относящиеся к области биологии гипотезы божественного творения человека и его проникновения с других планет, то все более или менее состоятельные гипотезы происхождения человека возводят его к общим предкам с современными приматами.

Так, гипотеза происхождения человека от древнетропического примата долгопята, или тарзиальная гипотеза, сформулированная английским биологом Ф. Вудом Джонсом в 1929 году, опирается на сходство пропорций тел человека и долгопята, особенности волосяного покрова, укороченность лицевого отдела черепа последнего и т. д. Однако различия в строении и жизнедеятельности этих организмов настолько велики, что она не снискала всеобщего признания.

С человекообразными же обезьянами у человека даже слишком много черт сходства. Так, помимо уже упоминавшихся выше анатомо-морфологических особенностей, следует акцентировать внимание на их постэмбриональном развитии. Например, волосяной покров у маленьких шимпанзе гораздо более редкий, отношение объема головного мозга к объему тела намного больше, а возможности передвижения на задних конечностях несколько шире, чем у взрослых особей. Даже половое созревание у высших приматов наступает намного позже, чем у представителей других отрядов млекопитающих, имеющих сходные размеры тела.

В ходе цитогенетических исследований было выявлено, что одна из хромосом человека образовалась в результате слияния хромосом двух разных пар, присутствующих в кариотипе человекообразных обезьян, и это объясняет различие в числе их хромосом (у человека 2n = 46, а у крупных человекообразных обезьян 2n = 48), а также является еще одним свидетельством родства этих организмов.

Очень велико сходство человека и человекообразных обезьян и по молекулярно-биохимическим данным, поскольку у человека и шимпанзе одинаковы белки групп крови АВ0 и резус, многие ферменты, а аминокислотные последовательности цепей гемоглобина имеют всего 1,6 % различий, тогда как с другими обезьянами это расхождение несколько больше. Да и на генетическом уровне различия в последовательностях нуклеотидов в ДНК между этими двумя организмами составляют менее 1 %. Если учитывать среднюю скорость эволюции таких белков у родственных групп организмов, можно определить, что предки человека отделились от других групп приматов около 6–8 млн лет назад.

Поведение обезьян во многом напоминает поведение человека, так как они живут группами, в которых четко распределены социальные роли. Совместная защита, взаимопомощь и охота — не единственные цели создания группы, поскольку внутри нее обезьяны испытывают привязанность друг к другу, всячески выражают ее, эмоционально реагируют на разнообразные раздражители. Кроме того, в группах происходит обмен опытом между особями.

Таким образом, сходство человека с другими приматами, особенно высшими узконосыми обезьянами, обнаруживается на разных уровнях биологической организации, а отличия человека как вида в значительной степени определяются особенностями этой группы млекопитающих.

К группе гипотез, не подвергающих сомнению происхождение человека от общих предков с современными человекообразными обезьянами, относятся гипотезы полицентризма и моноцентризма.

Исходным положением гипотезы полицентризма является возникновение и параллельная эволюция современного вида человека сразу в нескольких районах земного шара от разных форм древнего или даже древнейшего человека, но это противоречит основным положениям синтетической теории эволюции.

Гипотезы единого происхождения современного человека, напротив, постулируют возникновение человека в одном месте, однако расходятся в том, где это произошло. Так, гипотеза внетропического происхождения человека базируется на том, что только суровые климатические условия высоких широт Евразии могли способствовать «очеловечиванию» обезьян. В ее пользу свидетельствовало открытие на территории Якутии стоянок времен древнейшего палеолита — дирингской культуры, но впоследствии было установлено, что возраст этих находок составляет не 1,8–3,2 млн лет, а 260–370 тыс. лет. Таким образом, эта гипотеза также недостаточно подтверждена.

Наибольшее число доказательств в настоящее время собрано именно в пользу гипотезы африканского происхождения человека, но и она не лишена недостатков, которые призвана учесть комплексная гипотеза широкого моноцентризма, объединяющая аргументы гипотез полицентризма и моноцентризма.

Движущие силы и этапы в эволюции человека

В отличие от других представителей животного мира, человек в процессе своей эволюции подвергался действию не только биологических факторов эволюции, но и социальных, что и способствовало возникновению вида качественно новых существ с биосоциальными свойствами. Социальные факторы обусловили прорыв в принципиально новую адаптивную среду, которая давала огромные преимущества для выживания популяций человека и резко убыстряла темпы его эволюции.

Биологическими факторами эволюции, играющими определенную роль в антропогенезе и по сей день, являются наследственная изменчивость, а также поток генов, поставляющих первичный материал для естественного отбора. Вместе с тем изоляция, популяционные волны и дрейф генов почти полностью утратили свое значение в результате научно-технического прогресса. Это дает основания некоторым ученым считать, что в будущем даже минимальные различия между представителями разных рас исчезнут вследствие их смешения.

Поскольку изменение условий окружающей среды вынудило предков человека спуститься с деревьев на открытое пространство, и перейти к передвижению на двух конечностях, высвобожденные верхние конечности были использованы ими для переноса пищи и детей, а также изготовления и использования орудий труда. Однако изготовить такое орудие можно только при условии наличия четкого представления о конечном результате — образа предмета, поэтому развивалось и абстрактное мышление. Хорошо известно, что сложные движения и процесс мышления являются необходимыми для развития определенных зон коры головного мозга, что и произошло в процессе эволюции. Однако унаследовать такие знания и умения невозможно, их можно лишь передать от одной особи к другой на протяжении жизни последней, следствием чего стало создание особенной формы общения — членораздельной речи.

Таким образом, к социальным факторам эволюции следует отнести трудовую деятельность человека, абстрактное мышление и членораздельную речь. Не следует отбрасывать и проявления альтруизма первобытного человека, который заботился о детях, женщинах и лицах преклонного возраста.

Трудовая деятельность человека не только повлияла на внешний вид его самого, но и позволила вначале частично облегчить условия существования благодаря использованию огня, изготовлению одежды, сооружению жилья, а в дальнейшем и активно изменять их посредством сведения лесов, распахивания земель и т. д. В наше время бесконтрольная хозяйственная деятельность поставила человечество перед угрозой глобальной катастрофы в результате эрозии почв, высыхания пресноводных водоемов, разрушение озонового экрана, что, в свою очередь, может усилить давление биологических факторов эволюции.

Дриопитек, живший около 24 млн лет назад, вероятнее всего, был общим предком человека и человекообразных обезьян. Несмотря на то, что по деревьям он лазил и бегал на всех четырех конечностях, он мог передвигаться и на двух ногах, а в руках переносить пищу. Полное разделение высших обезьян и линии, ведущей к человеку, произошло около 5–8 млн лет назад.

Австралопитек. От дриопитеков, по-видимому, произошел род ардипитек, который сформировался свыше 4 млн лет назад в саваннах Африки в результате похолодания и отступления лесов, что заставило этих обезьян перейти к передвижению на задних конечностях. Это небольшое животное, по всей видимости, дало начало достаточно многочисленному роду австралопитеков («южная обезьяна»).

Австралопитеки появились около 4 млн лет назад и жили в африканских саваннах и сухих лесах, где в полной мере сказались преимущества двуногого перемещения. От австралопитеков пошли две ветви — большие растительноядные с мощными челюстями парантропы и более мелкие и менее специализированные люди. На протяжении определенного времени эти два рода развивались параллельно, что, в частности, проявлялось в увеличении объема мозга, и усложнении используемых орудий. Особенностями нашего рода являются изготовление каменных орудий (парантропы использовали только кость) и относительно крупный мозг.

Первые представители рода Человек появились около 2,4 млн лет назад. Они принадлежали к виду человек умелый (Homo habilis) и были невысокими существами (около 1,5 м) с объемом мозга приблизительно 670 см3. Они использовали грубые галечные орудия. По-видимому, у представителей данного вида была хорошо развита мимика и имелась зачаточная речь. Человек умелый сошел с исторической сцены около 1,5 млн лет назад, дав начало следующему виду — человеку выпрямленному.

Человек выпрямленный (H. erectus) как биологический вид сформировался в Африке около 1,6 млн лет назад и просуществовал на протяжении 1,5 млн лет, быстро расселившись на огромных территориях в Азии и Европе. Представитель этого вида с острова Ява был в свое время описан как питекантроп («обезьяночеловек»), обнаруженный в Китае получил название синантропа, тогда как их европейским «коллегой» является гейдельбергский человек.

Все эти формы также называют архантропами (древнейшими людьми). Человек выпрямленный отличался низким лбом, большими надбровными дугами и скошенным назад подбородком, объем его мозга составлял 900–1200 см3. Туловище и конечности человека выпрямленного напоминали таковые у современного человека. Вне всякого сомнения, представители этого рода пользовались огнем и изготавливали обоюдоострые рубила. Как показали недавние находки, этот вид даже освоил мореплавание, ибо его потомки были найдены на отдаленных островах.

Палеоантроп. Около 200 тыс. лет назад от гейдельбергского человека произошел неандертальский человек (H. neandertalensis), которого относят к палеоантропам (древним людям), жившим в Европе и Западной Азии в пределах 200–28 тыс. лет назад, в том числе в эпохи оледенений. Это были крепкие, физически достаточно сильные и выносливые люди с большим объемом мозга (даже бульшим, чем у современного человека). Они имели членораздельную речь, изготовляли сложные орудия и одежду, хоронили своих умерших, и, возможно, имели даже некоторые зачатки искусства. Неандертальцы не были предками человека разумного, эта группа развивалась параллельно. Их вымирание связано с исчезновением мамонтовой фауны после последнего оледенения, а возможно, является также результатом конкурентного вытеснения со стороны нашего вида.

Наиболее древняя находка представителя человека разумного (Homo sapiens) имеет возраст 195 тысяч лет и происходит из Африки. Скорее всего, предками современного человека являются не неандертальцы, а какая-то форма архантропов, например гейдельбергский человек.

Неоантроп. Около 60 тыс. лет назад в результате неизвестных событий наш вид едва не вымер, поэтому все следующие люди являются потомками небольшой группы, которая насчитывала всего несколько десятков особей. Переборов этот кризис, наш вид начал расселяться по Африке и Евразии. От других видов он отличается более стройным телосложением, более высокой скоростью размножения, агрессивностью и, конечно, самым сложным и самым гибким поведением. Людей современного типа, населявших Европу 40 тыс. лет назад, называют кроманьонцами и относят к неоантропам (современным людям). Они биологически не отличались от современных людей: рост 170–180 см, объем мозга около 1600 см3. У кроманьонцев появились искусство и религия, они одомашнили многие виды диких животных и окультурили многие виды растений. От кроманьон цев произошли современные люди.

Человеческие расы, их генетическое родство

При расселении человечества по планете между разными группами людей возникали определенные расхождения, касающиеся цвета кожи, черт лица, характера волос, а также частот встречаемости некоторых биохимических особенностей. Совокупность таких наследственных признаков характеризует группу особей одного вида, различия между которыми являются менее существенными, чем подвиды — расу.

Изучение и классификация рас усложнены отсутствием четких границ между ними. Все современное человечество принадлежит к одному виду, внутри которого выделяют три большие расы: австрало-негроидную (черную), европеоидную (белую) и монголоидную (желтую). Каждая из них делится на малые расы. Различия между расами сводятся к особенностям цвета кожи, волос, формы носа, губ и т. д.

Австрало-негроидная, или экваториальная раса характеризуется темным цветом кожи, волнистыми или курчавыми волосами, широким и мало выступающим носом, поперечным расположением ноздрей, толстыми губами и рядом черепных признаков. Европеоидная, или евразийская раса характеризуется светлой или смуглой кожей, прямыми или волнистыми мягкими волосами, хорошим развитием волосяного покрова на лице мужчин (борода и усы), узким выступающим носом, тонкими губами и рядом черепных признаков. Монголоидная (азиатско-американская) раса характеризуется смуглой или светлой кожей, часто жесткими волосами, средней шириной носа и губ, уплощенностью лица, сильным выступанием скул, сравнительно крупными размерами лица, заметным развитием «третьего века».

Эти три расы различаются и расселением. До эпохи европейской колонизации австрало-негроидная раса была распространена в Старом Свете к югу от тропика Рака; европеоидная раса — в Европе, Северной Африке, Передней Азии и Северной Индии; монголоидная раса — в Юго-Восточной, Северной, Центральной и Восточной Азии, Индонезии, Северной и Южной Америке.

Тем не менее, различия между расами касаются лишь второстепенных признаков, имеющих приспособительное значение. Так, кожа негроидов получает ожог при десятикратно большей дозе ультрафиолетового облучения, чем кожа европеоидов, однако европеоиды меньше страдают от рахита в высоких широтах, где может ощущаться нехватка необходимого для образования витамина D ультрафиолета.

Ранее некоторые люди стремились доказать совершенство одной из рас, чтобы получить моральный перевес над другими. В настоящее время понятно, что расовые особенности отражают лишь разные исторические пути групп людей, но никак не связаны с преимуществом или биологической отсталостью той или другой группы. Человеческие расы менее четко очерчены, чем подвиды и расы других животных, и никак не могут быть сравнены, например, с породами домашних животных (которые являются результатом целеустремленного отбора). Как показывают медико-биологические исследования, последствия межрасового брака зависят от индивидуальных особенностей мужчины и женщины, а не от их расовой принадлежности. Поэтому любые запрещения на межрасовые браки или определенные суеверия являются ненаучными и антигуманными.

Более конкретными, чем расы, группами людей являются народности — исторически сформированные языковые, территориальные, экономические и культурные общности людей. Население определенной страны образует ее народ. При взаимодействии многих народностей в составе какого-либо народа может возникнуть нация. Сейчас на Земле не существует «чистых» рас, а каждый достаточно большой народ представлен людьми, которые принадлежат к разным расам.

Биосоциальная природа человека

Несомненно, человек как биологический вид должен испытывать давление факторов эволюции, таких как мутагенез, популяционные волны и изоляция. Однако по мере становления человеческого общества одни из них ослабевают, а другие, наоборот, усиливаются, поскольку на планете, захваченной процессами глобализации, почти не осталось изолированных популяций человека, в которых осуществляются близкородственные скрещивания, а численность самих популяций не подвержена резким колебаниям. Соответственно, и движущий фактор эволюции — естественный отбор — благодаря успехам медицины не играет уже той роли в популяциях человека, какая свойственна ему в популяциях других организмов.

К сожалению, ослабление давления отбора ведет к возрастанию частоты наследственных заболеваний в популяциях. Например, в индустриально развитых странах до 5 % населения страдают цветовой слепотой (дальтонизмом), тогда как в менее развитых государствах этот показатель составляет до 2 %. Негативные последствия данного явления могут быть преодолены благодаря профилактическим мероприятиям и прогрессу в таких областях науки, как генная терапия.

Однако это не означает, что эволюция человека завершилась, поскольку естественный отбор продолжает действовать, устраняя, например, гаметы и особей с неблагоприятными комбинациями генов еще на проэмбриональном и эмбриональном периодах онтогенеза, а также по устойчивости к возбудителям различных заболеваний. Кроме того, материал для естественного отбора поставляет не только мутационный процесс, но и накопление знаний, способность к обучению, восприятие культуры и других признаков, которые могут передаваться от человека к человеку. В отличие от генетической информации, накопленный в процессе индивидуального развития опыт передается как от родителей потомкам, так и в обратном направлении. А конкуренция возникает уже между сообществами, различающимися в культурном отношении. Эта форма эволюции, свойственная исключительно человеку, получила название культурной, или социальной эволюции.

Тем не менее, культурная эволюция не исключает биологической, поскольку она стала возможной только вследствие формирования человеческого мозга, а сама биология человека в настоящее время определяется культурной эволюцией, так как в отсутствие общества и разнообразия движений в мозге не формируются определенные зоны.

Таким образом, человек имеет биосоциальную природу, которая накладывает отпечаток на проявление биологических, в том числе генетических закономерностей, которым подчиняется его индивидуальное и эволюционное развитие.

Социальная и природная среда, адаптации к ней человека

Под социальной средой понимают, прежде всего, окружающие человека общественные материальные и духовные условия его существования и деятельности. Помимо экономической системы, общественных отношений, общественного сознания и культуры, в нее включают и непосредственное окружение человека — семью, рабочий и учащийся коллективы, а также другие группы. Среда, с одной стороны, оказывает решающее воздействие на формирование и развитие личности, а с другой, и сама изменяется под влиянием человека, что влечет за собой новые изменения людей и т. д.

Приспособление индивидов или их групп к социальной среде для реализации собственных потребностей, интересов, жизненных целей и включает в себя адаптацию к условиям и характеру учебы, труда, межличностным отношениям, экологической и культурной среде, условиям проведения досуга и быта, а также их активное изменение для удовлетворения своих потребностей. Большую роль в этом играет и изменение самого себя, своих мотивов, ценностей, потребностей, поведения и т. д.

Информационные нагрузки и эмоциональные переживания в современном обществе зачастую являются основной причиной стресса, преодолеть который возможно с помощью четкой самоорганизации, физической подготовки и аутотренинга. В некоторых, особо тяжелых случаях, требуется обращение к врачу-психотерапевту. Попытка найти забвение этих проблем в переедании, курении, употреблении алкоголя и других вредных привычках не приводит к желаемому результату, а лишь усугубляет состояние организма.

Не меньшее влияние оказывает на человека и окружающая природная среда, несмотря на то, что человек уже около 10 тыс. лет пытается сформировать для себя комфортную искусственную среду. Так, подъем на значительную высоту из-за снижения концентрации кислорода в воздухе приводит к возрастанию количества эритроцитов в крови, усилению дыхания и сердцебиения, а длительное нахождение на открытом солнце способствует усилению пигментации кожи — загару. Однако перечисленные изменения укладываются в норму реакции и не наследуются. Тем не менее, у народов, длительное время проживающих в подобных условиях, могут иметься некоторые приспособления. Так, у северных народов носовые пазухи имеют гораздо больший объем для согревания воздуха, а размер выступающих частей тела уменьшается для снижения потери тепла. Африканцы отличаются более темным цветом кожи и курчавыми волосами, поскольку пигмент меланин защищает органы тела от проникновения губительных ультрафиолетовых лучей, а шапка волос обладает термоизоляционными свойствами. Светлые глаза европейцев являются приспособлением к более острому восприятию зрительной информации в сумерках и в тумане, а монголоидный разрез глаз — это результат естественного отбора на действие ветров и пыльных бурь.

Для этих изменений требуются века и тысячелетия, однако и жизнь в цивилизованном обществе влечет за собой некоторые изменения. Так, уменьшение физических нагрузок приводит к облегчению скелета и снижению его прочности, уменьшению мышечной массы. Низкая подвижность, избыток высококалорийной еды, стрессы влекут за собой рост числа людей с избыточным весом, а полноценное белковое питание и продолжение светового дня с помощью искусственного освещения способствуют акселерации — ускорению роста и полового созревания, увеличению размеров тела.

Среды обитания организмов. Экологические факторы: абиотические, биотические, их значение. Антропогенный фактор

Среды обитания организмов

Организм не может быть полностью изолирован от окружающей среды, поскольку он связан с ней многочисленными прямыми и косвенными взаимодействиями. При этом организм не только испытывает влияние окружающей среды, но и сам активно изменяет ее в процессе своей жизнедеятельности. Например, накопление кислорода в атмосфере вначале было связано с деятельностью фотосинтезирующих бактерий, а затем и растений. В разрушении горных пород немаловажную роль играют такие небольшие организмы, как бактерии и лишайники, которые преобразуют со временем населенные ими участки в пригодные для жизни других существ.

Связи организма с окружающей средой возникают не вдруг, они складываются чаще всего исторически. В результате образуются надорганизменные системы, организацию и функционирование которых изучает наука экология. Кроме того, ее предметом являются взаимосвязи и закономерности сосуществования живых организмов в природе, а также законы «здорового» состояния как нормы и основы существования жизни. Поэтому знание истории образования, структуры сообществ живых организмов и факторов окружающей среды, оказывающих воздействие на них, позволит сохранить необходимую для жизни человека среду и рационально использовать природные ресурсы.

Совокупность всех тел и явлений живой и неживой природы, окружающих организм, составляет его среду обитания. В настоящее время выделяют четыре основные среды обитания: водную, наземно-воздушную, почвенную и внутреннюю среду организма.

Водная среда. Основу водной среды составляет вода, которая, с одной стороны, обладая довольно значительной плотностью, затрудняет передвижение организмов в ней, с другой стороны, обеспечивает им опору, а также большее или меньшее однообразие условий (транспорт газов и питательных веществ, меньшие колебания температуры и т. д.). Вода плохо растворяет кислород и слабо пропускает свет, необходимый для фотосинтеза, что ограничивает, в первую очередь, распространение в ней растительных организмов. Кроме того, в воде не всегда присутствует достаточное количество биогенных элементов. Прибрежные зоны морей и океанов подвержены существенным колебаниям уровня воды, в связи с чем организмы, обитающие в этих зонах, периодически оказываются в наземно-воздушной среде. Водная среда характерна для Мирового океана, морей, континентальных водоемов.

Организмы, приспособившиеся к обитанию в водной среде, называются гидробионтами. В зависимости от того, каким образом они приспособились к среде обитания, гидробионтов делят на четыре основные экологические группы: нейстон, нектон, планктон и бентос.

К нейстону относят организмы, обитающие в поверхностной пленке воды и использующие силу поверхностного натяжения, например клопы-водомерки, личинки некоторых моллюсков, ряд простейших и водорослей.

Активно плавающие в толще воды животные, способные противостоять течениям и преодолевать большие расстояния, называют нектоном. Обычно они имеют обтекаемую форму тела и хорошо развитые органы движения. К ним относятся киты, ластоногие, рыбы, головоногие и др.

Планктон — это совокупность организмов, населяющих толщу воды в различных водоемах и увлекаемых течениями. Планктонные организмы в основном пассивно парят в толще воды, хотя некоторые из них могут активно передвигаться. Их приспособлениями к обитанию в толще воды являются снижение удельной плотности и сопротивление давлению водного столба. Первое достигается за счет образования многочисленных выростов, вакуолей, наполненных маслом или газом и т. д., второе же обеспечивается наличием внешнего или внутреннего скелета. Так, даже одноклеточные обитатели морей и океанов — простейшие раковинные амебы, фораминиферы, солнечники и лучевики — имеют хорошо выраженные внешние раковинки или даже внутренние скелеты. Активное перемещение планктонных организмов в водной среде возможно благодаря наличию у одноклеточных ложноножек, жгутиков и ресничек, а многоклеточные используют реактивное движение (кишечнополостные) или прикладывают мышечные усилия (плоские и кольчатые черви). В зависимости от систематической принадлежности планктонные организмы относят к фитопланктону либо зоопланктону.

Бентосные организмы приспособились к обитанию на дне водоемов и ведут прикрепленный образ жизни (крупные водоросли, кораллы, губки и др.) либо перемещаются по дну (моллюски, черви). Растения водной среды, особенно высшие, вторично вернувшиеся в воду, имеют значительные воздушные полости, обеспечивающие их размещение на поверхности воды или вблизи нее. Кроме того, обитание в водной среде способствует редукции покровной, механической и проводящей тканей, так как функции, выполняемые этими тканями, существенно утрачивают свое значение.

Наземно-воздушная среда отличается от водной не только более низкой плотностью, лучшей обеспеченностью кислородом и большей интенсивностью освещения, но и существенной изменчивостью условий — резкими перепадами температур, влажности, осадками и т. д. Эта среда отличается наибольшим разнообразием условий, в первую очередь, по температурному фактору, влажности и освещенности. Организмы, освоившие эту наиболее сложную для обитания среду, называются аэробионтами. Они отличаются наличием развитой системы опоры или механическими тканями.

Передвижение в наземно-воздушной среде для животных облегчается не только низким сопротивлением воздуха, но и возможностью отталкиваться от твердой опоры (почвы). Ее с успехом освоили многие моллюски, паукообразные и насекомые, а также пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие. Для растений же данная среда создает существенные препятствия в осуществлении процессов жизнедеятельности, прежде всего из-за недостатка воды в атмосфере и ее бедности биогенными элементами, поэтому их выход на сушу повлек за собой возникновение покровных, механических и проводящих тканей, а также расчленение тела на вегетативные органы — побег, осуществляющий функцию воздушного питания, и корень, который обеспечивает растение водой и минеральными солями. На суше обитают в основном высшие растения.

Почвенная среда представляет собой поверхностный слой литосферы, преобразованный в результате взаимодействия многих факторов, не последнюю роль среди которых сыграли живые организмы. Она отличается относительно высокой плотностью, низкой освещенностью, неоднородностью состава, хотя, в отличие от наземно-воздушной среды, в ней обычно не наблюдается такого перепада температур и недостатка воды и минеральных солей. В промежутки между частичками почвы может проникать и воздух, однако кислород сравнительно быстро расходуется на процессы окисления, поэтому может наблюдаться его дефицит.

Продвижение организма в почве часто сопряжено с существенными препятствиями, поэтому животные в почве передвигаются либо между ее частичками, либо раздвигая ее, как дождевой червь, либо разгребая при помощи конечностей (крот, слепыш, медведка). Рост корней облегчается слущиванием и ослизнением клеток корневого чехлика. При этом они ориентируются к центру земли, а также по направлению к большим концентрациям воды и питательных веществ. Организмы, населяющие почвенную среду, называются эдафобионтами.

Внутренняя среда многих организмов также может рассматриваться как среда обитания других видов, причем одни из них используют ее только в качестве местообитания, а другие и как источник питания. Внутренняя среда организмов отличается постоянством условий, что существенно облегчает жизнь «квартирантов», однако многим из них приходится бороться с защитными механизмами организма-хозяина, например с иммунной системой. Если сожительство организма-хозяина и его «квартиранта» являются взаимовыгодными, то это является примером симбиоза. В тех же случаях, когда «пришелец» причиняет хозяину какой-либо ущерб, он является паразитом, как ленточные черви, сосальщики, круглые черви и др. Обитание какого-либо вида организмов внутри определенного вида приводит к его значительной специализации, что затрудняет размножение и распространение, однако компенсируется огромной плодовитостью.

Экологические факторы: абиотические, биотические, их значение

Среда обитания, кроме того, что она окружает конкретный организм, оказывает на него определенное влияние, как и он на нее. Поэтому тела и явления природы, способные взаимодействовать с организмом, называются экологическими факторами. Их делят на две группы: абиотические и биотические.

К абиотическим факторам относят все физико-химические влияния, способные вызвать ответную реакцию организма. К ним относят климатические (свет, температура, влажность), химические (химический состав среды обитания), эдафические (типы почв) и другие воздействия.

Светом называется весь диапазон солнечного излучения, который представляет собой поток энергии с длинами волн от 1 до 1000 нм. Далеко не весь свет, излучаемый Солнцем, попадает на поверхность Земли: больше половины его отражает и рассеивает атмосфера. Влияние света, являющегося основным источником энергии на Земле, можно рассматривать с точки зрения его интенсивности, длины волны и фотопериода.

По отношению к интенсивности света растения делятся на светолюбивые, тенелюбивые и теневыносливые, а животные — на дневных и ночных. Приспособление к улавливанию света у растений выражается в том, что они выносят листья к солнцу и располагают их таким образом, чтобы один не затенял другой (листовая мозаика). Однако даже светолюбивые растения не всегда способны выдерживать слишком яркое солнце, и поэтому защищаются от него изменением положения листьев и хлоропластов в них, усилением опушения листьев, рассеивающего свет и т. д. Тенелюбивым растениям присуще несколько иное соотношение фотосинтетических пигментов, чем у светолюбивых, большее количество хлоропластов и другие особенности, вследствие которых они не только приобретают темно-зеленую окраску, но и более эффективно улавливают свет.

Спектр света делится на несколько областей:

  • 10–400 нм — ультрафиолетовая радиация;
  • 400–740 нм — видимый свет;
  • 740–1000 нм — инфракрасное излучение.

Длина волны света важна для протекания важнейших процессов жизнедеятельности. Так, малые дозы ультрафиолетового излучения необходимы для видения многих насекомых, образования витамина D в коже у человека, а большие являются губительными, вызывая образование злокачественных опухолей (рака) кожи при длительном нахождении на открытом солнце. От избыточного количества ультрафиолета Землю защищает озоновый экран в верхних слоях атмосферы, однако в последние годы его состояние вызывает серьезные опасения вследствие применения различных химических соединений, запусков ракет и т. д.

Видимый свет обеспечивает протекание процесса фотосинтеза и транспирации у растений (открывание и закрывание устьиц регулируется в том числе и светом различной длины волны), видение большинства животных и человека, а также является синхронизатором биологических ритмов для обеих групп организмов.

Более длинноволновой диапазон света называют инфракрасным излучением. Это излучение повышает температуру нагреваемого тела и снижает его у испускающего лучи с данной длиной волны. Инфракрасное излучение используют различные холоднокровные животные и некоторые растения, повышая таким образом температуру тела или отдельных его частей. Однако эти же лучи, отражаемые от поверхности Земли и испускаемые животными и растениями, не могут пройти через атмосферу, насыщенную углекислым газом, и отражаются обратно, способствуя усугублению глобального потепления. Из-за сходства данного явления с процессами, происходящими в закрытом грунте, оно получило название «парникового эффекта».

Фотопериодом называют продолжительность светового дня и ночи, которая имеет суточную и сезонную ритмичность и определяет сроки цветения многих растений и поведение животных вследствие заблаговременного ощущения ими грядущих перемен.

Температура влияет на скорость протекания биохимических реакций, однако значительная часть организмов может существовать только в узком диапазоне температур, поскольку резкие переходы от тепла к холоду и обратно неблагоприятно сказываются на их метаболизме. Исключение составляют, пожалуй, лишь бактерии, споры которых могут выдерживать охлаждение до –200 $°$С и нагревание до 100 $°$С.

Температуры, при которых происходят активные физиологические процессы, называются эффективными, их значения не выходят за пределы летальных температур. Суммы эффективных температур, или суммы тепла, являются величиной постоянной для каждого вида и определяют границы его распространения. Например, ранние сорта картофеля можно выращивать и в Магаданской области, а подсолнечник — нет.

По отношению к температуре все организмы делят на теплолюбивые (термофилы) и холодолюбивые (криофилы). К термофилам относятся бактерии, растения и животные. Так, некоторые виды цианобактерий обитают в геотермальных источниках на Камчатке при температурах 75–80 $°$С, кактусы и верблюжья колючка переносят нагревание воздуха до 70 $°$С, а целый ряд пустынных видов кузнечиков, бабочек и пресмыкающихся предпочитают температуру около 40 $°$С. Вместе с тем какао погибает при снижении температуры до +8 $°$С.

Холодолюбивые виды могут осуществлять свою жизнедеятельность при 8–10 $°$С, однако редко выживают при повышении температуры. Семена растений, споры бактерий и грибов, коловратки и некоторые круглые черви выдерживают замораживание свыше –270 $°$С без особого ущерба для последующей жизнедеятельности, а в активном состоянии при отрицательных температурах существует ряд видов животных (пингвины) и растений (водоросли, голосеменные).

Растения не способны поддерживать постоянную температуру тела, но, в отличие от животных, они вынуждены приспосабливаться к ее действию. Как это ни парадоксально, но приспособления к перенесению высоких и низких температур у растений во многом схожи: накопление в цитоплазме растворимых сахаров, аминокислот и других соединений, связывающих воду, повышение интенсивности дыхания. Многие арктические виды отличаются компактными размерами, тогда как их репродуктивные органы относительно велики. Растения южных широт могут иметь очень мелкие листья или вовсе утрачивают их (молочаи, кактусы), при этом функцию фотосинтеза выполняет стебель.

У животных реакции на температуру окружающей среды направлены на регулирование теплоотдачи. Тех, которые не способны поддерживать постоянную температуру тела, относят к пойкилотермным, а тех, у которых она постоянна, — к гомойотермным.

К пойкилотермным животным относятся все беспозвоночные, рыбы, земноводные и пресмыкающиеся. Они отличаются более низкой интенсивностью метаболизма. Повышение температуры их тела обеспечивается за счет поглощения теплового излучения солнечного света и нагретых предметов (земноводные, пресмыкающиеся), работы мышц (насекомые в полете), общественной жизни (термиты, муравьи, пчелы), интенсивности испарения влаги с поверхности тела и т. д. При существенном снижении температуры пойкилотермные животные впадают в состояние оцепенения (анабиоз).

Гомойотермные животные (птицы и млекопитающие) характеризуются более высоким уровнем обменных процессов, которые и сопровождаются выделением тепла. При низких температурах у гомойотермных животных повышается интенсивность биохимических реакций и возрастает количество тепла, которое распределяется по телу. Высокие температуры сопровождаются у них усилением потоотделения и даже излучением тепла. Важную роль в защите тела от резких перепадов температур играют перьевой или волосяной покровы, а также подкожная жировая клетчатка, выполняющие термоизоляционную функцию. Однако несмотря на столь сложную систему терморегуляции, резервы организма гомойотермных животных не безграничны, и при слишком низких или высоких температурах они погибают.

Вода является необходимым компонентом клетки, однако ее количество и доступность в определенных местах обитания может ограничивать распространение организмов.

По степени потребности в воде растения делят на три основные экологические группы: ксерофиты, мезофиты и гигрофиты. Ксерофиты — это растения засушливых мест обитания, для них характерны удлинение корней, утолщение кутикулы, опушение листьев, уменьшение размеров листьев, а иногда и их сбрасывание. К ним относятся кактусы, толстянки, верблюжья колючка — саксаул и др.

Мезофиты занимают умеренно увлажненные участки земной поверхности, к ним относятся пшеница, горох и др. Некоторые представители этой экологической группы при наступлении неблагоприятных условий способны быстро завершать вегетационный период и переживать засуху в виде семян, луковиц, клубней или корневищ (тюльпан, ландыш, пролески).

Гигрофиты приспособились к обитанию в условиях избыточного увлажнения. К ним относятся кувшинка, тростник, рогоз и др. Специальные приспособления для защиты от испарения отсутствуют, однако избыток влаги в среде, который может вызывать недостаток кислорода, способствует развитию у гигрофитов воздухоносных полостей.

Животные, как и растения, должны восполнять потерю воды, для чего они пьют ее на водопоях, часто расположенных на расстоянии десятков километров, извлекают из пищи или запасают. В случае полного отсутствия воды некоторые животные способны впадать в спячку.

Химический состав среды играет в жизни организмов не меньшую роль, чем другие факторы. Так, снижение содержания кислорода в атмосфере может привести к гибели значительного числа видов растений и животных, например, человека. Поэтому в зависимости от потребности в кислороде все организмы делятся на аэробов и анаэробов. Кислород необходим даже корням растений, надземная часть которых выделяет его в процессе фотосинтеза. Анаэробами же являются многие паразитические организмы, в частности печеночный сосальщик, бычий цепень и др.

Недостаток минеральных солей в почве провоцирует их недостаток в организме, вследствие чего нарушаются процессы жизнедеятельности и, в конечном итоге, отклонение от нормы темпов роста и развития. Например, недостаток кальция у человека может привести к увеличению ломкости костей, а у растений — уменьшению размеров листьев, отмиранию корней и верхушек и т. д.

В случае избытка солей водный обмен растений и животных затрудняется, к тому же многие ионы токсичны для организма. Поэтому биоразнообразие флоры и фауны солончаков намного уступает числу видов в экосистемах, не обремененных столь высокими концентрациями солей. Однако обитающие в этих местах растения приспособились к использованию такого количества солей, которое необходимо им для протекания процессов жизнедеятельности, а избыток солей откладывается в вакуолях или выделяется наружу. Растения и животные, приспособившиеся жить в условиях повышенного засоления, называются галофилами. К ним относятся солерос, тамарикс, кораллы, многие морские беспозвоночные, бактерии и др.

Кислотность также является существенным фактором среды, поскольку многие процессы обмена веществ с окружающей средой происходят в ограниченной зоне рН, а в почве отражается также на составе и деятельности микрофлоры, обеспечивающей жизнедеятельность растений. Так, при низких значениях рН снижается, например, поступление азота из почвы в растения, тогда как доступность кальция, наоборот, повышается. Растения, приспособившиеся к обитанию в условиях повышенной кислотности, называются ацидофилами (мох кукушкин лен, некоторые хвощи и осоки), пониженной — базофилами (тысячелистник, ольха, мятлик), а растения почв с нейтральной реакцией — нейтрофилами (земляника, марьянник, кислица).

Естественными источниками ионизирующего излучения являются космические лучи, почти полностью задерживаемые верхними слоями атмосферы, а также излучение ряда химических элементов (изотопов урана, радия, калия и др.) и продуктов их распада. В последние десятилетия появились искусственные источники ионизирующего излучения — реакторы атомных электростанций, ледоколов и подводных лодок, ракетные боеголовки и ядерные бомбы, рентгеновские аппараты в медицинских учреждениях, бытовые приборы и др. Небольшие дозы ионизирующего излучения, не превышающие значения природного фона, могут повышать всхожесть семян и скорость роста растений, а их увеличение вызывает мутации, нарушения обмена веществ и деления клеток, роста и развития организма, и может привести к гибели.

Определенное влияние на живые организмы оказывают также рельеф местности, атмосферное давление, атмосферное электричество, пожары, магнитное поле Земли, шум и другие факторы.

Биотическими факторами среды называют совокупность живых организмов, оказывающих влияние на другие живые существа своей жизнедеятельностью. Одним из биотических факторов является также влияние человека. Определяющими в этом отношении являются видовое разнообразие сообщества и численность популяций, образующих его. Живые организмы поселяются друг с другом не случайно, а образуют определенные сообщества, приспособленные к совместному обитанию. По направлению действия на организм все взаимоотношения между организмами в сообществах могут подразделяться на симбиоз, антибиоз и нейтрализм.

Под симбиозом понимают любой вид взаимоотношений, при котором оба партнера или хотя бы один из них извлекает пользу. Формами симбиоза являются мутуализм, кооперация, комменсализм и даже паразитизм.

Мутуализм — это взаимовыгодное сожительство, при котором присутствие партнера является обязательным условием существования каждого из организмов, например сожительство корней растений с клубеньковыми бактериями и грибами.

Кооперацией называется форма симбиоза, при которой сожительство партнеров приносит обоим очевидную пользу, однако их связь необязательна, как между раком-отшельником и актинией.

Комменсализм — это форма взаимоотношений, при которой один из партнеров извлекает из них пользу, а другому это безразлично (эпифитные и древесные растения).

Паразитизм — использование одним организмом другого в качестве места обитания и постоянного источника питания, причем организму-хозяину наносится очевидный ущерб (острица детская и человек).

К антибиозу относят любой вид взаимоотношений, при котором обе взаимодействующие популяции или хотя бы одна из них испытывает отрицательное влияние. Формами антибиоза являются хищничество, растительноядность, конкуренция, аменсализм и аллелопатия. К нему можно причислить также и паразитизм.

Хищничество заключается в умерщвлении одними животными пойманных особей других видов. Хищниками являются не только животные, но и насекомоядные растения, некоторые грибы.

Взаимоотношения между особями одного или разных видов, соревнующихся за одни и те же ресурсы, имеющиеся в ограниченном количестве, называют конкуренцией. Например, грибы могут ограничивать рост бактерий путем выделения антибиотиков, а животные — даже нападать друг на друга.

Аменсализм фактически является крайним случаем конкуренции, если один из конкурентов намного сильнее другого. Например, большое дерево затеняет траву под его кроной, при этом оно практически не ощущает сопротивления.

Аллелопатия в широком значении этого термина подразумевает взаимодействие растений при помощи биологически активных веществ, однако исходно под ней подразумевалось только подавление одними растениями других. Примерами аллелопатии является подавление роста других растений корневыми выделениями пырея.

Нейтрализмом называется любой вид взаимоотношений, при котором совместно обитающие на одной территории организмы не оказывают друг на друга прямого влияния, как, например, дуб и лось в дубраве.

Закон оптимума. Несмотря на то, что ряд экологических факторов практически неизменен в течение длительного времени, как, например, сила земного тяготения, состав и свойства атмосферы, океанических вод и т. п., большинство других факторов изменяются как во времени, так и в пространстве. Эти изменения могут быть регулярно-периодическими (время суток, приливы и отливы, сезоны года), нерегулярными (ураганы, цунами, землетрясения) или направленными (изменения климата, загрязнение атмосферы).

Отдельные организмы, как и надорганизменные системы, вынуждены приспосабливаться к происходящим изменениям, однако резервы их адаптации сформировались в процессе эволюции и не безграничны, поэтому для каждого организма, популяции и экосистемы существует диапазон условий среды — диапазон устойчивости (выживаемости), в рамках которого происходит жизнедеятельность объектов. За границами этого диапазона — границами выживаемости — живая система либо сразу погибает, либо дает семена, споры и т. д., либо переходит во временное состояние покоя (луковицы, клубни и другие запасающие органы растений, анабиоз у животных и т. д.).

В пределах диапазона устойчивости скорость роста и развития организмов не одинакова. Например, продолжительность жизненного цикла плодовой мушки дрозофилы при +24 $°$С составляет в среднем две недели, а при +17 $°$С — уже около трех. Такие значения экологического фактора, при которых организмы и популяции достигают наилучшего развития и максимальной продуктивности, называются оптимальными. Любые отклонения от этого оптимума вызывают угнетение процессов жизнедеятельности.

Выявление этих закономерностей позволило сформулировать закон оптимума: любой экологический фактор имеет определенные пределы положительного влияния на организмы.

Поиск оптимальных значений экологических факторов имеет важное прикладное значение для сельского и лесного хозяйств, а также некоторых отраслей медицины, поскольку только при данном условии реализуется генетически запрограммированный потенциал продуктивности данного вида, а также возможно сохранение здоровья человека.

Закон минимума. Оптимальное соотношение факторов среды встречается в природе довольно редко, и те факторы, которые в наибольшей степени вызывают нарушения роста и развития организма, называются ограничивающими. Именно к ним организм вырабатывает приспособления в первую очередь.

Несмотря на то, что природа ограничивающих факторов неодинакова: дефицит химического элемента в почве, недостаток тепла или влаги, биотические отношения (занятие территории более сильным конкурентом, недостаток опылителей для растений), они могут в существенной мере препятствовать процветанию вида. Так, ареал вида значительно ограничивается двумя показателями: температурным порогом развития и суммой эффективных температур.

Выявление ограничивающих факторов очень важно в практическом отношении. Так, многие культурные растения весьма требовательны к кислотности почвы, поэтому известкование почвы позволяет существенно повысить их продуктивность.

Изучая влияние дефицита элементов минерального питания на растения, немецкий физиолог Ю. Либих сформулировал закон минимума (1840):

Наибольшее влияние на рост и развитие организма оказывает тот фактор, которого в данный момент не достает в наибольшей степени.

Однако не только недостаток какого-либо фактора может приводить к нарушению жизнедеятельности организма, но и его избыток, поэтому в настоящее время более широкое распространение получил закон ограничивающего фактора:

Наиболее значим тот фактор, который больше всего отклоняется от оптимальных для организма значений; именно он определяет в данный момент выживание особей.

Экологические факторы действуют на организмы не по отдельности, а в тесном взаимодействии друг с другом. Избыточные значени